文章亮点：

【1】 微生物稀有物种(Rare species)比普通物种(Common species)对全球变化因子更敏感

【2】土壤pH可以解释全球变化因子引起的微生物alpha多样性的变化

【3】全球变化因子通过由微生物群落结构和生物量来影响土壤功能

1 摘要

由于各种全球变化因子，地球上的生物多样性正在以前所未有的速度变化。土壤微生物在生物地球化学循环中发挥着关键作用，但全球变化因子对微生物多样性的影响尚不清楚。在这里，我们整合了全球范围内1235个全球变化因子的观察结果，发现微生物稀有物种(Rare species)对全球变化因子比普通物种(Common species)更敏感，而全球变化因子并不总是导致微生物多样性的减少。全球变化因子引起的微生物alpha多样性的变化主要是由土壤pH值来解释的。此外，全球变化因子对土壤功能的影响是由微生物群落结构和生物量来解释的，而不是由alpha多样性来解释。综上所述，我们关于全球变化因子对微生物多样性影响的研究结果与以往关于动植物群落的结果有根本不同，这些结果对于制定全球变化下微生物多样性热区保护的政策至关重要。

2 关键词：全球变化 | 微生物多样性 | 微生物功能 | Meta-分析

全球变化因子：变暖(W)、二氧化碳升高(CO2升高)、降水增加(PPT+)、降水减少(PPT-)、N沉降(N)、P添加(P)和土地利用变化(LUC)

3 研究背景

人类引发的全球变化因子(Global change factors)，如气候变暖(Warming)、二氧化碳富集(CO2 enrichment)、降水量改变、大气氮沉降、施肥、土地利用变化(Land use change)及其共同效应，正严重威胁着我们地球上的生物多样性。土地利用变化是导致陆地生态系统生物多样性下降的主要因素。一旦物种分布在其所处的气候环境之外，气候变化就会导致物种灭绝。在温度和二氧化碳上升的情景下，预计15-37%的物种将会灭绝。大气氮沉降的增加会导致植物-生物相互作用和群落组成的变化，导致土壤酸化和离子毒性(Ion toxicity)，减少植物对病原体和害虫的抵抗能力，因此，其被认为是第三个(土地利用变化后和气候变化)导致生物多样性丧失的驱动因子。土壤微生物群落在陆地生态系统中几乎所有的生物地球化学循环过程中都发挥着关键作用，如有机质分解、养分循环、植物多样性和生产力。然而，我们对全球变化因子如何影响生物多样性及其与微生物功能的关系的认识，远远落后于对大型生物(动植物)的认识。这些知识差距使我们无法预测全球变化因子对微生物多样性的影响，从而限制了保护微生物多样性热区的有效政策的制定。

土壤微生物群落具有惊人的多样性和丰度。据估计，地球上栖息着1万亿个微生物物种，1 g土壤中含有多达10亿个细菌细胞，其由数万个类群(microbial taxa)组成，这给研究微生物多样性带来了巨大的挑战。科学家们试图分析是否微生物多样性像植物多样性具有环境梯度变化，以及微生物群落组装是否遵循宏观生态学理论，如代谢理论(metabolic theory)，物种能量理论(species energy theory)，化学计量学理论(stoichiomtry theory)和植物土壤互作(plant-soil interaction)。然而，这种尝试在土壤微生物中经常失败。例如，最近一项对325个土壤群落的全球meta分析显示，不同研究之间微生物多样性的驱动因素往往不一致。尽管最近的个体实验已经分析了微生物多样性对全球变化因子的反应，但全球变化因子对微生物多样性的影响仍然是非常难以捉摸和不确定的。

植物群落研究的现有证据支持植物生物多样性和生态系统功能之间存在一种积极但饱和的关系，这可能是由于生态位互补、积极的相互作用、对有限资源的更多利用、病原菌的减少、某些有影响物种的存在等因素造成的。因此，大量的研究声称，由于全球变化因子导致的物种(species)持续减少，生态系统的功能受到了威胁。在很大程度上受到地上群落研究的启发，一个共同的概念似乎正在形成，即在陆地生态系统中，微生物多样性驱动着微生物的功能。然而，土壤微生物的多样性和丰富性使得生物地球化学循环受到微生物多样性的限制。目前尚不清楚在全球变化因子下，微生物群落生物多样性的丧失是否会降低生态系统中微生物的功能。

在这里，我们整合了1235个全球变化因子实验观察结果，包括微生物alpha多样性，beta多样性，和群落结构，生物量和生态系统功能，其涵盖了从八种生态系统(农业、苔原、温带森林，热带和亚热带森林，地中海植被、草地、沙漠和湿地)。微生物组包括细菌、真菌和六种特殊功能微生物群(反硝化微生物、硝化微生物、固氮微生物、溶磷微生物、甲烷营养微生物和产甲烷微生物)。全球变化因子包括7个单因子（变暖(W)、二氧化碳升高(CO2升高)、降水增加(PPT+)、降水减少(PPT-)、N沉降、P添加和土地利用变化(LUC)）和4个组合因子实验（变暖×CO2升高、N×PPT+、N×P和N×P×K）。我们要解决的问题包括:首先，全球变化因子对全球微生物多样性和群落结构的影响是什么?这些影响是否与报道的对植物和动物的影响相似?第二，这些响应的潜在驱动因素是什么?最后，全球变化因子带来的微生物alpha多样性变化如何影响生态系统中的微生物功能?

结果表明，微生物群落结构对全球变化因子敏感，而全球变化因子对微生物多样性的影响并不一致，并不一定会导致微生物多样性的丧失。从高度多样化的自然生态系统向农业生态系统的转变对微生物alpha多样性有积极的影响。土壤pH值是预测全球变化因子对微生物alpha多样性影响的最重要因素。一般来说，如果全球变化因子增加土壤pH值，alpha多样性会增加；如果降低土壤pH值，alpha多样性会减少；如果对土壤pH值没有影响，就不会改变alpha的多样性。土壤功能对全球变化因子的响应可以通过微生物群落结构和生物量的响应来解释，而不是通过微生物alpha多样性的响应来解释。总之，我们在全球变化因子对微生物的影响方面的发现与之前对植物和动物群落的研究有根本不同。

3 结果与讨论

3.1 全球变化因子对微生物生物多样性的轻微负面影响

我们收集了微生物组和生物群落的所有数据，发现全球变化因子并不总是会导致微生物多样性的丧失(图1a， b)。土壤利用变化对微生物多样性有正向影响，即alpha多样性显著增加，而beta多样性的正向影响不显著(图1a、b)。此外，自然生态系统转换为农业生态系统能够使alpha样性显著增加，意味着微生物alpha多样性的变化与植物多样性的变化无关。变暖 、CO2升高、改变降水和P添加都不会导致微生物alpha多样性的丧失，而变暖和P添加改善了beta多样性(图1 a、b)。NP和N×K添加显著减少微生物丰富性和香农指数，但增加了beta多样性(图1 a、b)，表明它们对微生物多样性的影响是不确定的。我们发现，无论全球变化因子对微生物多样性的影响如何，全球变化因子都极大地改变了微生物群落结构。群落结构对所有全球变化因子 (CO2升高除外)的RRs显著大于零，尤其是在综合因素下(图1c)。这说明微生物群落结构对全球变化因子的响应比微生物多样性更敏感，可能是由于它们的驱动因素不同，这与之前的研究一致。

图1 微生物多样性和群落结构的响应

我们依据微生物群体或生物群落类型进一步将数据划分(图2)。真菌和细菌也可以分化为寡营养(oligotrophic)和富营养(copiotrophic)的种类，前者有更高的生物量碳/养分的比例，同时需要较少的营养物质。土地利用的改变能够使土壤微生物由真菌主导转变为细菌主导，同时减少土壤碳氮比。PPT -增加了真菌丰富度但不改变细菌丰富度，而PPT+增加了细菌alpha多样性但不改变真菌alpha多样性。这一现象在一定程度上符合我们的预期，因为真菌被认为比细菌有更强的耐干旱胁迫能力，这是由于它们能够积累渗透调节溶质来保护它们的新陈代谢和细胞结构。与真菌和细菌相比，特殊功能微生物群对全球变化因子的反应有所不同，但丰度和Shannon指数之间的变化并不一致(图2a，b)。总体而言，这些发现表明，与地上群落不同，全球变化因子对微生物多样性的负面影响很小，这表明生物多样性对全球变化因子的响应可能是由于陆地生态系统中地上和地下群落之间的分离性。

图2ab 不同微生物类群多样性的响应

3.2 土壤pH值主导着alpha多样性的反应

随着土壤pH值的增加，微生物丰富度(R2=0.83，P< 0.001)和香农指数(R2= 0.81， P< 0.001)的RRs显著增加(图3b)。土壤pH值和微生物alpha多样性变化之间的相关性在不同微生物种群和生物群落类型中依然存在(图4)。该模型选择分析进一步表明，土壤pH值是微生物多样性和丰度最重要的预测因子。具体来说，大气氮沉降，N×P添加，氮磷钾的添加增加了土壤C和养分含量，降低了土壤C /养分比，但对微生物丰富度和Shannon指数有负向影响(图1a)。相反，土壤利用变化降低土壤C和养分含量(补充图7)，但显著促进微生物alpha多样性(图1a)。此外，模型对土壤C、N和C:N的RRs的平均重要性始终低于0.8(补充图4)。

土壤pH值是微生物对全球变化因子响应的的重要预测因子，这与其他在局部位点研究和大空间尺度上的研究一致。其原因可能是，土壤pH在细胞膜结合的质子泵和蛋白质稳定性中发挥重要作用，从而直接对微生物施加生理胁迫，当土壤pH值超出一定范围(生态位)时，无法生存的单个类群的净生长减少，可能改变竞争结果。因此，极端的pH值对某些类群施加了显著的选择压力，这些类群可能比其他类群(例如，嗜碱或嗜酸菌)耐受性差。

图2cd 不同微生物类群多样性的响应

3.3微生物多样性-结构-生物量-功能（diversity-structure-biomass-function）响应

土壤利用变化降低微生物生物量和功能(包括与土壤生物地球化学循环有关的16种微生物功能)，而变暖、PPT+、N×PPT+和营养物输入显著增加了微生物功能，这与微生物alpha多样性的响应不同(图1a )。因此，全球变化因子引起的的微生物alpha多样性的变化并不能反映它们的功能。微生物功能的RR与微生物丰富度和Shannon指数的RR呈显著负相关，同时和净N矿化率、C氧化循环酶、C水解酶、N循环酶和P循环酶相关的不同微生物功能中存在负的或解耦合的关系(补充图9)。此外，微生物alpha多样性并不能反映微生物的生物量(图5d)。这些发现不同于宏观生态学中的丰度-功能关系。一种可能的解释是，执行土壤生物地球化学过程的微生物群落具有功能冗余的特征；而物种中某些群体的消失可能对整体功能的影响很小或没有影响，因为其他群体可以占据它们的位置。微生物群落结构对全球变化因子敏感(图1c)，且群落结构与功能的RR呈正相关(R2= 0.53，P = 0.011;图5e)，这意味着微生物群落结构的变化可能在功能变化中起重要作用，尽管很难区分是哪一个微生物种类的改变决定了群落结构的变化。

图3 微生物对全球变化响应的贡献因素

值得注意的是，活性微生物的alpha多样性而非总alpha多样性可能与生态系统功能正相关，活性微生物仅占微生物总生物量的0.1-2%左右。一方面，微生物从潜在休眠状态到活跃状态的转变可以很快(在几分钟到几小时内)发生。微生物群落总生物量与微生物功能呈正相关(R2= 0.53，P= 0.011;图5f)，这表明整个微生物群落对这些功能很重要。另一方面，活性微生物群落的alpha多样性与功能之间的正关系可能并不普遍，因为总微生物群落和活性微生物群落之间的alpha多样性相似。此外，并非所有功能都是由整个微生物群落完成的;相反，某些关键的土壤功能可能是由特定的微生物(如氨氧化微生物、固氮菌、产甲烷微生物、磷矿化微生物)来完成的，这些微生物可能由于其较低的丰度而容易受到多样性损失的影响。

图4 pH和微生物群落的协同变化

我们的数据集中很少有研究评估全球变化因子影响特定功能微生物多样性和功能。最近的一项研究还发现，土壤氮素转化率受ammonifiers和nitrifiers生物量的调节，而不受alpha多样性的调节。综上所述，全球变化因子引起的土壤微生物alpha多样性的变化对生态系统中微生物功能没有显著影响。

图5 全球变化对微生物生物量和功能的影响

4 参考文献

Zhou， Zhenghu; Wang， Chuankuan; Luo， Yiqi (2020). Meta-analysis of the impacts of global change factors on soil microbial diversity and functionality. Nature Communications， 11(1)， 3072–. doi:10.1038/s41467-020-16881-7

https://www.sci-hub.ren/10.1038/s41467-020-16881-7

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