大尺度功能脑组织结构：6个主要原则

在前二十年对人脑功能图谱的研究中，人们主要想去找到的是对应于特定实验操作的脑响应所在的具体脑区。但人们逐渐发现大多数的认知功能都需要多个脑区的协同工作，所以最初那种画出个体大脑的认知图谱的目标就被认为不再具有显著价值。因此，之后对于脑功能图谱的关注就转移到了如何系统地认识和理解大尺度的功能脑组织结构，以及如何解释它如何支持认知和情绪信息处理。

人脑是由多个脑区复杂地连接在一起的。因此把它当作网络对于理解功能上相互作用的系统如何产生并限制认知功能是一种非常有效的方法。个体大脑皮层和皮层下区域的功能是由它们的内在性质和外部网络连接所共同决定的。每一个脑区所拥有的连接模式就好像它的独特指纹一样能将它与其他脑区区分开来，并且赋予该脑区特定的功能。因此若想弄清每个脑区的功能，就需要去分析它的连接模式与那些和它功能上有联系的脑区的连接模式之间的差异。脑网络研究越来越多地被应用在识别人脑大尺度网络组织结构，和理解静息态下内在功能和结构网络是如何影响信息处理这些问题上。本文总结了近些年功能脑网络研究上的进展，着重讨论六个主要的大尺度脑组织结构的规则，并讨论了大脑静息态内在功能结构如何调控目标导向行为所需的神经和网络资源的获取。本文发表在Brain Mapping: An Encyclopedic Reference。

识别人脑大尺度功能组织结构

对人类大脑大尺度组织结构的正式描述最早是由 Mesulam 提出的。他认为人脑至少包括五个主要的核心网络，每个网络都支持着不同的认知功能。比如说在颞中回的语言网络——Broca区、Wernicke区和Geschwind区，在背外侧前额叶和腹侧后顶叶皮层的工作记忆-执行功能网络，在背侧后顶叶和眶额的空间注意网络。以上这些神经认知网络的节点最初是通过病灶研究来确定的。即使这些研究使用了愈发复杂的体素水平病灶-表征对照，但解剖的精度的不足让这种方法不再适用于脑区间连接网络的研究。

之前的研究侧重于个体认知过程和任务态下有功能的、有效的连接网络。即使这样的研究是必要且有意义的，但有时还是会遗漏功能脑网络。而最近大尺度网络科学的概念以及方法学的发展提供了一种完全不同的方式来增强我们对大脑组织结构的理解。对静息态内在网络结构的分析加深了我们对典型和异常脑功能中功能回路和大尺度网络组织结构的理解。对人脑大尺度功能组织结构的全面描述需要应用新的定量方法，以更有规则的方式识别网络、它的节点(功能区)和边(功能区之间的关系)。为此研究者正在功能和结构的多个方面付出巨大努力。对这些定量方法的讨论超出了本文的范围；对于这些细节，读者可以参考许多关于这个主题的优秀原创综述论文。本文的重点是从系统神经科学的角度总结和综合主要的脑功能网络的研究成果。

大尺度功能组织结构的六个主要原则

目前已经有很多的研究方法应用在大尺度的人脑连接网络的广泛研究上。本文整合了这些研究并提出大尺度脑组织结构的六个规则。

首先，大规尺度能组织结构的全脑结构特征是非随机、小世界、模块化的，由一些中枢区域来调节不同功能系统之间的沟通。

第二，左右半脑间功能同伦区之间的强连接的连接强度从初级感觉皮层到高级联合和异质皮层不断递减。这是大尺度功能性脑组织结构的显著特征。

第三，静息态内在网络的组织形式是相互连接的功能网络。经常参与到认知任务中的脑区所形成的脑网络能够通过静息态内在功能连接简单地识别出来。

第四，功能性脑组织结构的特征是基于任务和情景的激活和负激活系统，这也表明了并行信息处理的瓶颈和短时间内调用大量神经资源的受限。

第五，那些广泛分布的负激活的区域形成一个相互连接的大尺度网络，称为默认网络。这是一个功能和结构上都紧密连接的系统，它对自我参照的信息处理和内部心理景观的监测具有重要意义。

第六，前额叶-顶叶核心控制系统可以分解成在认知中有不同作用的多个不同的脑网络。并且重要的一点是，在脑岛和前扣带皮层的凸显网络是一个在生物认知活动的捕捉注意当中起重要作用的系统，而在背外侧前额叶皮层和边缘上回的侧额顶叶中央执行网络对工作记忆和高级认知过程具有重要意义。

全脑结构

尽管人脑非常复杂，但人脑的功能组织结构并非随机的。全脑结构的几个重要发现来自于对全脑网络的图论分析。这种方法将大脑整体视为一个网络，并使用基于图的功能和结构网络度量方法来表征整体的拓扑属性，包括路径长度、聚类系数、模块化和中枢节点。这种方法的优点是它能够提供大脑功能结构的全局快照。

大量基于图论的研究表明大脑具有小世界属性。它的特点是相邻节点紧密连接形成聚类，而相对少的长连接保证了节点间较短的路径长度（图1）。在图论中，“小世界”体系结构指的是这样一种网络，其中组成节点有着较大的聚类系数和较短的任意两点间距离。这种结构反映了局部信息处理和全局信息整合的平衡。小世界网络是经济的，它倾向于最小化连接成本，同时保持了对复杂信息的高效处理。这些特点的结合同时促成了模块化结构的高度区分和高度整合。

图论方法所表征的大脑结构的重要特征是中枢节点，它是小世界结构中脑系统间的信息交互的中心。后扣带回皮层和脑岛是人脑中两个主要的皮层中枢。至关重要的是，中枢节点的功能由于其连接模式的不同而多种多样。后扣带皮层的特点是到其他脑域的路径长度最短，这样可以很好地促进多个功能系统间的信息快速整合。相比之下，脑岛是集散类型的中枢，它连接了不同的子网络。类似于脑岛这样的集散型中枢可以帮助多模态联合皮层整合复杂的外源性和内源性心理过程。

图1.全脑结构，非随机性和中枢节点

（a）网络基本元素：

（1）功能脑网络能够被当作一个由脑区的集合（节点）和脑区间功能连接（边）组成的图来进行描述和分析。

（2）节点可以有高或低地节点中心度。

（3）大脑功能组织结构的特点是模块、局部的中枢节点和集散型中枢节点。

（b）脑网络和中枢节点图谱。长时间的静息态功能磁共振信号计算脑区间的功能连接。中枢节点是通过每个脑区的连边的数目来计算的。黄色和红色标记的是不成比例高连接的候选中枢节点。

（c）后扣带回皮层和腹内侧前额叶包含了很多主要的中枢节点（最广泛连接的节点）。

（d）集散型中枢：

（1）模块内中枢的特点是低参与系数。

（2）不同的社区结构根据参与系数被标记成不同颜色。

（3）用加和的参与度识别主要的集散型（connector）中枢。

半球内和半球间的分级连接网络

脑大尺度组织的第二个主要规律是：与非同伦区相比，左右半球的同伦区有更强的半脑间相互连接(图2)。关键的是，大脑半球间连接的强度在整个大脑中并不均匀。大脑半球间相互作用强度存在梯度，初级感觉运动皮层之间的相关性最高，单模态联合皮层之间的相关性显著较低，多模态联合皮层之间的相关性则更低。多模态联合皮层间的低同步性与其功能偏侧化和专门化的程度增加是相符的。此外，左右半球的连接网络还有很多重要的差异。比如每个半球在半球内和半球间相互作用的模式上都有不同的偏向。左半球有更强的半球内连接，特别是涉及语言和运动协调的皮质区域。相反，右半球中参与视觉空间和注意信息处理的区域则是与左半球的相应区的半球间连接更强。这种差异和语言主要集中在左半球而双侧视觉空间注意网络则是左右半球都有这个人尽皆知的事实是一致的。

图2. 半球内和半球间连接网络

（a）半球间连接网络。全脑功能连接分析得到的分离的功能子网络（模块）的图示。节点的大小由它们的连接模式决定，更大的节点表示更高度连接的中枢。同一个模块的节点标记为同一颜色。11个子网络每个都和各自的同伦区之间有很强的半脑间连接。

（b）半球间连接梯度。

（1）每个被试的半球间平均互相关在初级皮层、同质和异质联合区域上的平均。

（2）初级感觉运动皮层的半球间相关性明显高于同质性和异质性联合皮层。

（c）半球内和半球间的连接。左右半球同伦区的半球内和半球间连接。LL、LR、RR、RL的第一个字母表示了种子点是位于左或右侧大脑，第二个字母表示目标半脑。

（d）半球内连接的梯度。半球内和半球间的连接的差异构成了两个偏侧化的矩阵。不论哪个都是左半球显示出更强的连接。[(LL-LR)-(RR-RL)]强调了左半球语言系统的重要地位。

人脑静息状态下也存在协同作用的功能网络

越来越多的研究表明，许多参与不同认知任务的脑区所形成的大尺度协同工作网络是可以通过静息状态下的内在功能连接去识别的。尽管任务态下激活的大尺度网络也可以使用多种分析方法识别出来，但使用独立成分分析这种数据驱动方法去分析静息态内在连接来识别出大尺度功能脑网络被认为是更好的方法。这些反映了大脑活动里自发波动强耦合的静息态内在连接网络，是一种在不同的精神状态，包括睡眠、麻醉和失去意识下都稳定存在的特征。

大约有14个这样在个体间能稳定识别出来的功能网络：(a)听觉网络，(b)基底神经节，(c)后扣带回和腹内侧前额叶皮层，(d)次级视觉皮层，(e)语言网络，(f)左脑背外侧前额叶和左脑顶叶皮层，(g)感觉运动皮层，(h)后脑岛，(i)楔前叶，(j)初级视觉皮层，(k)右脑背外侧前额叶皮层和右脑顶叶皮层，(l)前脑岛，(m)后压皮层和内侧颞叶，(n)顶内沟和前额叶眶部（图3）。这些网络很大程度上是双侧的，同伦脑区间有很强的连接。

这些空间上独立的网络在把脑信号分隔开的同时也促进了功能系统间的信息高效交互。一个关键点是，这些静息态内在网络与任务态下的连接模式有紧密的对应关系。这表明静息态下识别出的绝大部分网络节点在很多认知任务中也会被激活。事实上在认知信息加工过程中，这些静息态下的激活网络也能被简单地识别出来，并构成一个用来检查刺激激活的信息处理过程的基本网络集合。值得注意的是，即使这些静息态连接网络在空间上是分离的，网络的单个节点间却可以根据任务的需要而灵活地交互以增强网络间的信息交流。总之，大脑在静息态下就有大尺度的脑网络，它促进了功能系统的分离和整合，并对信号和信息处理施加限制。

图3. 静息态下人脑中存在功能连接网络

(a)听觉网络，

(b)基底神经节，

(c)后扣带回和腹内侧前额叶皮层，

(d)次级视觉皮层，

(e)语言网络，

(f)左脑背外侧前额叶和左脑顶叶皮层，

(g)感觉运动皮层，

(h)后脑岛，

(i)楔前叶，

(j)初级视觉皮层，

(k)右脑背外侧前额叶皮层和右脑顶叶皮层，

(l)前脑岛，

(m)后压皮层和内侧颞叶，

(n)顶内沟和前额叶框部。

激活和负激活的大脑系统

功能成像研究的一个显著特点是会同时出现激活和负激活的脑区（图4）。尽管在“静息”基线以下或以上激活的脑区的精准配置因任务的具体内容而有很大差异，但现有的研究结果仍强调了大尺度脑组织结构的一个重要原则：一些大脑系统的神经活动被抑制，而另一些系统则优先积极地参与处理该任务相关的信息。而且重要的是，这些区域的大脑反应随认知需求和主观任务难度而常常成反比地增加和减少。

重要的是，通常激活或负激活的脑区一起形成了时序上同步的网络，这些网络在认知过程中形成的模式通常和静息态的内在网络结构类似。例如，两个中部的大脑结构，后扣带皮层和内侧前额叶皮层通常会表现为负激活，而背外侧前额叶皮层和上边缘回通常在认知任务中表现为正激活。相反，在自我参照记忆和自传式记忆的认知任务中，后扣带皮层和内侧前额叶皮层又会表现为正激活。从前文对大尺度脑网络的观点来看，这两个脑区的不同激活模式实际上对应了静息态下的两种不同的内在网络结构，即默认网络和额顶叶中央执行网络。网络的组成节点可以根据任务的需求而有着灵活的相互作用方式。大尺度的脑网络组织原则并不是说网络一定在任务中正向或负向激活，而是说脑网络的天然拮抗特性限制了目标行为所需的神经资源的使用，同时抑制了不相关的脑区对神经资源的占用。

图4. 激活和负激活的大脑系统

（a）凸显网络和中央执行网络的标准激活和默认网络的负激活。

（1）一般线性模型表明了在右半脑AI和ACC（蓝色圆圈）的局部激活（左图）；在事件切换时DLPFC和PCC（绿色圆圈）和vmPFC和PCC的负激活（右图）。

（2）激活和负激活的大脑系统形成了不同的空间独立的网络。图中从左到右：凸显网络（rAI和ACC），中央执行网络（rDLPFC和rPPC），和默认网络（vmPFC和PCC）。

（b）静息态下PCC的种子脑区和其他所有体素的内在互相关。互相关系数的空间分布显示出既有正相关也有负相关。种子脑区（PCC，黄色）在单次扫描时间内的信号的表示，在vmPFC的一个与种子脑区正相关的脑区的信号（橘色），和在IPS的一个与种子脑区负相关的脑区的信号（绿色）。

默认网络，一个在自我关照心理过程中重要的系统

默认网络是大尺度功能脑网络研究中的重要发现。它由那些在认知任务中负激活的脑区构成（图5）。它位于后扣带皮层和内侧前额叶皮层，也包含内侧颞叶和角回的一些脑区。在功能成像研究一开始的时候，一些高于静息态基线激活的，和一些相对于对照任务组来说负激活程度减少的脑区，通常被归于大脑功能的默认模式的形成。只有在证实这些区域形成了一个持续同步的相互连接的网络之后，它们的功能相互连接才变得显著。随后的研究表明，默认网络是能在每个个体中识别出的稳定存在网络。

默认网络组成了自传体、自我监控、价值判断和其他自我参照心理活动的认知功能所需的完整系统。它的关键节点与情景记忆检索、自传体记忆和内部言语都有不同的联系，而内侧前额叶皮层的特定节点与自我相关和社会认知过程、基于价值的决策和情绪调节有不同的联系。总的来说，这些节点和它的连接网络有助于构建个人重大事件的心理模型。在阿尔茨海默病、精神分裂症、抑郁症等所有主要精神疾病中，都发现了静息态内在网络中默认网络的功能连接异常，而且这些疾病的自我相关认知处理和监管都出现了异常。至关重要的是，对静息态内在网络结构的了解，对我们如何理解组成默认网络的每个脑区功能有着重要作用。

图5. 默认网络

（a，b）10个研究的荟萃分析总结的在“静息态基线”时PET信号提升的脑区。

（c）第一次识别出的默认网络是一系列互相在时间上有很强同步的脑区的集合，表明了它组成了大尺度的静息态内在功能网络。图中显示了在功能上与后扣带回互相关的脑区。

（d）

（1）通过后扣带回和背内侧前额叶皮层（dmPFC）和海马（HF）的静息态内在功能连接识别出的默认网络的关键节点的皮层重建图。分析表明默认网络和它里面的从点到多的功能上相互作用的子网络的异质性。

（2）用于对比的（1）中的关键节点的皮层重建图像。

（e）130个研究的荟萃分析显示出记忆、推测、定向、心智理论中的脑区在默认网络上的汇聚。

可分离的额顶控制系统

大尺度功能组织结构的另一个主要特征是：在很多认知任务中经常被共同激活的多个额叶和顶叶区域可以分离成不同的网络。在基于任务的功能成像中，前脑岛、前扣带皮层、背外侧和腹外侧前额叶皮层的共同激活，以及外侧顶叶皮层的缘上回、顶内沟和顶叶上小叶的共同激活，在各种认知任务中都很常见（图6）。

经过对相邻区域如缘上回、角回和顶叶内沟、背侧和腹侧前额叶皮质等脑区的连接模式的详细分析以后，发现这些脑区作为种子点与目标脑区所形成的连接模式是部分重叠但大部分不同的。连接网络的独立成分分析为额顶皮质区域这样的可分离系统提供了清晰的证据。凸显网络和中央执行网络在皮层、皮层下区域的连接模式也是高度不同的。凸显网络在岛叶前部和前扣带皮层，它与包括前颞叶皮层、豆状核下延伸杏仁核、腹侧纹状体、背内侧丘脑、下丘脑、导水管周围灰质和黑质/腹侧被盖区在内的边缘系统有着很强的联系。凸显网络整合了涉及冲突监测、传入神经-自主神经和奖励处理区域的信号。值得注意的是，这个边缘系统的凸显网络不同于背侧空间注意网络。背侧空间注意网络在顶内沟和前额眶部，有助于维持视觉环境的稳定显著图。

和凸显网络一样，中央执行网络也是一种非模态的系统。中央执行网络在背外侧和腹外侧前额叶皮层以及外侧顶叶皮层的缘上回。这个额顶叶的中央执行网络在功能上与尾状核背侧和丘脑前部相互作用，但它缺乏与边缘系统、下丘脑和中脑的连接。这些不同的额-盖-顶叶网络的识别在弄清它们的认知功能上发挥了重要作用。凸显网络参与检测、整合和过滤相关的内感受的、自主的和情绪信息。凸显网络的一个重要功能是在几个内部和外部刺激中识别出最具稳态相关性的刺激，用以指导行为。凸显网络整体上参与生物的和认知的凸显事件的注意捕捉，然后向包括额顶叶中央执行网络在内的其他大脑系统发出信号，以进行额外的、更持久的、目标导向的处理。相比之下，中央执行网络在积极维护和操纵工作记忆中的信息、基于规则的问题解决、目标导向行为的决策方面至关重要。这些网络之间的动态互动，调节了注意力的转移和目标相关的认知资源的分配。这些过程对于理解认知功能和精神病理学的基本方面都有重要的意义。上述内容表明了大尺度脑组织结构的知识是怎么为人脑中不同的一般性认知控制系统提供新的视角的。

图6. 可分离的前额-盖-顶控制网络

凸显网络（SN，红色）对监测外部输入和内部事件的突出性十分重要，而中央执行网络（CEN，蓝色）参与了高级认知控制。凸显网络在前额-脑岛皮质（FI）和背侧前扣带回（dACC），并且和在参与奖励和动机皮质下边缘系统结构有广泛连接。中央执行网络连接DLPFC和PCC并且和有和SN不同的皮质下连接模式。 antTHAL，前丘脑；dCN，背侧尾状核；dmTHAL，背内侧丘脑；HT,下丘脑；PAG，中脑导水管周围灰质；PUT，豆状核；SLEA，豆状核下延伸的杏仁核；SN/VTA，黑质/腹侧被盖区；TP，颞极。

总结

网络方法在理解人脑的大尺度功能组织结构上越来越有用。大脑静息态内在连接网络的分析为理解人脑结构的基本方面提供了一个独立于特定的认知和实验操作、行为个体差异的系统框架。本文强调了大脑功能组织结构的六个重要特征：

首先，全脑连接的图论研究证明，大脑在全局上具有非随机的小世界属性，其特征是有以成本最小的方式实现同步性和信息传输的最优连接。

第二，大脑是模块化的结构，主要由左右半球的同伦区之间很强的半球间连接形成。

第三，大脑在静息状态的内在网络由相互连接的子网络构成，这些子网络将功能系统分成不同区并给信息处理增加限制。

第四，在认知过程中表现出模式化的同时激活和负激活的脑区通常也存在于静息态内在网络，它给神经网络资源的访问和调用加上限制。

第五，常见的负激活脑区形成了默认网络，这是一个对自我参照信息处理重要的脑功能系统。

第六，额盖顶叶区域涉及包括认知控制在内的很多认知任务，形成可分离的静息态内在功能系统，产生不同的认知和控制作用。至关重要的是位于脑岛和前扣带皮层的凸显网络，它在生物和认知相关的凸显事件的短暂注意捕捉中发挥着重要作用。相比之下，额顶叶中央执行网络对于更持久的目标相关和自适应过程很重要，如维持和操作工作记忆中的信息。总的来说，这六项原则为我们提供了重要的见解，即人脑的静息态内在功能结构如何促进神经信号的分离，并同时为目标导向行为提供灵活的信息交互。

在这些发现的基础上，研究者正试图更全面地描述整个大脑的功能节点及其结构和功能的相互连接，称为连接组。这些努力最终将会让人们更好地理解大尺度功能脑网络是如何促进大脑信息处理的。更宽泛地讲，神经认知网络模型是在将现有的不同任务下的脑响应和连接网络的发现整合在共同的框架下，并提供新的途径去整合认知神经科学研究中的各种发现。

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