论文阅读笔记——野外和非侵入性遗传方法评估棕熊种群规模
论文阅读笔记——野外和非侵入性遗传方法评估棕熊种群规模
- 论文简介
- 标题
- 期刊情况
- 论文内容
- 摘要
- 介绍
- 方法
- 研究区域
- 利用实地数据估计人口规模
- 公众对有幼崽的雌性的观察
- 来自直升机的CMR
- 使用非侵入性遗传数据估计种群规模
- 粪便取样
- DNA提取和分型
- 来自MARK封闭总体估计的总体规模估计
- 结果
- 利用常规野外数据估计人口规模
- 对有幼崽的雌性的观察
- CMR直升机勘测
- 从非侵入性遗传数据估计种群规模
- 讨论
- 使用常规野外方法估计人口规模
- 对有幼崽的雌性的观察
- CMR直升机勘测
- 用遗传方法估计人口规模
- 每种方法的成本/收益分析
- 对保护的影响
- 对管理层的建议
论文简介
标题
- 英文：《An evaluation of field and non-invasive genetic methods
to estimate brown bear (Ursus arctos) population size》 - 翻译：《野外和非侵入性遗传方法评估棕熊种群规模》
期刊情况
- 期刊：《Biological Conservation》
- 期刊情况：
- 2020年影响因子：4.711
- JCR分区 / 中科院分区：Q1 / 2区
- 审稿速度：一般, 6-12周
论文内容
摘要
对种群规模和密度的估计对于任何物种的成功管理和保护都是至关重要的。虽然有多种方法可用于估计种群的丰度和密度，但大多数研究仅依赖一种估计量，很少有研究比较和批判性地评估这些方法的充分性和成本。我们使用瑞典中南部的棕熊(Ursus arctos)来比较三种不同的估计种群规模的方法的性能，包括基于常规野外数据和非侵入性遗传数据的方法。基于对有幼崽的雌性的观察的方法低估了真实的种群规模，因为估计低于从研究区域内粪便数据确定的独特基因型的数量。最好的传统方法是基于直升机上对熊的观察。在以前的一项研究中推荐的使用封闭群体MARK估计量的遗传方法似乎表现最好。我们的结论是，在2001年和2002年期间，在我们7328平方公里的研究区域内存在大约223只(188–282)熊，这表明这种被猎杀的棕熊数量已经相对稳定了大约十年。无创遗传方法比最可靠的传统野外方法(一种基于从直升机上观察熊的CMR方法)便宜，从伦理的角度来看更可取。我们建议，在收集粪便样本的基础上，未来使用非侵入性遗传方法的研究应旨在收集2.5-3倍于“假设”动物数量的粪便样本。
介绍
- 生态学理论和野生动物管理通常依赖于对人口数量和密度的可靠估计。估计种群规模并不是一件容易的事，尤其是对于难以捉摸的濒危物种。传统的野外种群数量估计方法一般基于距离抽样，包括直接计数或样带抽样或捕获-标记-重捕/再捕获(CMR)方法(包括航空测量、猎人CMR或照相机CMR) 。然而，捕捉方法涉及到动物受伤或死亡的危险，这一伦理方面值得考虑，特别是对于濒危人群。非侵入性遗传方法最近被用于估计种群规模，使用基因样本，如毛发或粪便，可以进行个体识别，而不需要看到或打扰动物。与这种方法相关的技术问题(由于DNA样品的质量和数量低)现在已经得到很好的理解，并且已经开发了克服这些限制的方法。
- 然而，据我们所知，很少有研究比较了几种人口规模估计方法，包括现场和遗传方法，以批判性地评估所用方法的可靠性和充分性。此外，每种方法在时间、金钱和道德方面的成本通常不会报告。
- 棕熊(Ursus arctos)是一种典型的难以捉摸的物种，其种群规模难以估计。雄性和雌性棕熊都很神秘，有很大的活动范围，斯堪的纳维亚半岛记录的最大活动速度高达42公里/24小时。因此，很难开发出具有可接受的精确度和准确度的人口规模估计的标准方法。
- 我们研究了斯堪的纳维亚棕熊种群，这代表了种群瓶颈和随后的种群扩张的一个典型例子。使用传统的野外方法，1942年瑞典棕熊的种群规模估计约为300只，1996年约为1000只。然而，非常需要确定目前人口的规模。
- Bellemain等人(2005年)使用志愿者猎人和其他人连续两年在瑞典南部49，000平方公里的地区以及本文所述的同一研究区域进行粪便采样的非侵入性遗传数据，比较了四种方法对斯堪的纳维亚棕熊的种群估计。他们使用了两个不同的稀疏指数方程(Kohn等人，1999；埃格特等人，2003)，一个林肯彼得森(LP)估计器(Seber，1982)，考虑放射性标记的熊作为捕获组，遗传粪便样本作为再捕获组，和封闭种群模型在MARK (White和Burnham，1999)，也基于CMR原则。最可靠的估计被认为是来自LP估计的估计，但是MARK方法也表现良好。这些作者没有评估现场方法。
- 本研究的目的是比较从传统野外数据和非侵入性遗传数据中得出的不同种群大小估计值的性能，以便为难以捉摸的动物种群的未来管理推荐一种方法，特别是为瑞典目前的熊种群管理和保护推荐一种方法。根据Bellemain等人(2005年)的建议，非侵入性遗传方法基于MARK封闭群体估计器。野外方法是基于
- (1)对有幼崽的雌性的观察
- (2)一项基于在一架直升机上对发情的雌性和带有放射性标记的成年雄性的观察的CMR研究。
通过将其与研究区域内粪便样本中确定的独特基因型数量所代表的最小群体规模进行比较，以及与Bellemain等人(2005年)的线性规划估计值进行比较，对每个估计值的性能进行评估，后者被认为是他们获得的最精确和最准确的估计值。此外，我们评估了最佳现场方法(直升机法)和非侵入性遗传方法在时间和金钱方面的成本，以便为管理提供建议。
方法
研究区域
- 为了满足直升机捕获-再捕获方法的闭合假设，我们将研究区域定义为交配季节(2001年和2002年，7328平方公里；图1)。研究区的景观主要由樟子松(66%)和挪威云杉(32%)组成。各种落叶树，如普通桦木、白桦、白杨和桤木在森林的早期演替阶段很常见。研究区的森林通过皆伐集中管理，皆伐是森林景观中相对重要的组成部分。地形以平缓起伏的丘陵为主，海拔约200米。
利用实地数据估计人口规模
公众对有幼崽的雌性的观察
- 我们使用了2001年和2002年交配季节(5月1日至6月30日；达尔和斯文森，2003年a)估计人口规模。瑞典狩猎和野生动物管理协会负责调查大型食肉动物的志愿者证实了这些观察结果。然而，志愿者无法识别单个家庭群体，因此无法记录已知家庭群体被报告的次数。
- 这种方法背后的模型是基于1998年和1999年交配季节期间研究区域内有幼崽的无线电标记雌性动物的日常活动的研究(Kristoffersen，2002)。使用交配季节的观察结果是因为大多数有幼崽的雌性在此期间限制了它们的活动，而在夏末有幼崽的雌性中，每天的活动时间更长，变化更多(Kristoffersen，2002)。无线电遥测技术被用来每24 ( ±6)小时确定一只带幼崽的雌性的位置。然后，计算观测值之间的最短线性距离，以估计每日移动速率。克里斯多佛森(2002)绘制了观测之间的天数与观测之间的距离，并绘制了给出最小平方和的非线性回归线。这导致了一条渐近曲线。
- 我们在计算中使用了回归方程的95%置信区间上限，它给出了一个家庭群体在X天内预计移动的最大距离(Dmax)，有95%的确定性:
- 对相隔X天有幼崽的雌性的两次观察必须以公里为单位，才能被视为不同的家庭群体。成对的观测必须相隔不到20天才能使用这个方程；20天后，旅行距离的差异变得太高而无法使用。然而，我们将模型延长到60天，以包括整个交配季节的观察结果。20至60天之间的最大距离被定义为交配季节每个标记雌性与幼崽之间的两次无线电遥测定位之间的最大距离，在研究区域内所有标记雌性的平均距离为9.25±1.06公里。我们估计该地区交配季节有幼崽的雌性的平均家庭范围大小(100%微通道板)为82平方公里，相当于5.1公里的半径。这让我们进一步相信，定义的20至60天之间的Dmax是一种保守的方法。从观察总数中减去小于另一个家庭组的Dmaxaway的家庭组的观察值，以获得研究区域内有幼崽的雌性的最小估计值。虽然这个模型避免了同一家庭群体的重复计数，但它不能识别彼此靠近的不同家庭群体，因此低估了有幼崽的雌性的真实数量。我们根据放射性标记熊的存活率和繁殖率(附录1)，使用附录2a中描述的公式计算了研究区域内的总种群规模和密度。与人口统计学参数相关的置信区间用于计算总人口规模的置信区间，这允许我们在估计中考虑参数的不确定性。
附录1：
附录2：
来自直升机的CMR
- 我们使用斯文森等人(1994)的方法来估计交配季节发情的雌性数量，但我们是从直升机而不是小型固定翼飞机和地面进行观察的。在2001年和2002年对11只带有无线电发射器的成年雄性熊(>=5岁)进行了监测，以确定发情的雌性熊的位置。从5月中旬到7月1日，每周进行三次空中调查，2001年进行了15次调查，2002年进行了14次调查。包括飞行员在内的三个人进行了每次空中勘察。组成了两个不同职责的团队，每个团队都配备了一个无线电接收器。第一组(飞行员和一名野外技术员)调查了该地区的成年雄性熊，而第二组(一名野外技术员)扫描了该地区其他带有无线电标志的熊。团队之间没有就是否有额外的无线电标记熊进行沟通，以避免在有标记雌性出现时在搜索时间上出现偏差。飞行员小心翼翼地用直升机绕着雄熊盘旋，直到观察到雄熊。这种谨慎的方法**对于避免发情的雄性和潜在的雌性分开是很重要的。**如果看到另一只熊，第一小组使用遥测设备来确定这只熊是否有无线电标记。根据无线电遥测数据，已知与一名男性在一起的标记女性，但没有进行目视观察，不包括在调查样本中。
- 我们使用了程序NOREMARK (White，1996a)和Minta-Mangel估计器(Minta和Mangel，1989；White，1996b)，以估计2001年和2002年研究区发情的雌性数量。这种自举估计是基于标记个体的重置频率和未标记个体的总观察次数。该模型假设抽取一个样本进行替换，这样标记的动物在调查中可能会被多次看到(施瓦茨和塞伯，1999)。基于回复频率的方差，我们计算了雌性发情的95%置信区间。Minta-Mangel模型需要三个模型参数:
- (1)发情的可用标记雌性的数量
- (2)发情的每只标记雌性的出现次数，
- (3)与雄性一起出现的未标记雌性的总数
模型假设是: - (1)种群关闭
- (2)在调查期间没有动物丢失它们的无线电发射机
- (3)正确的标记识别。
满足关闭假设。在研究期间，没有雌性丢失她们的无线电发射器，并且所有被标记的雌性都有各自频率的无线电发射器，因此假设(2)和(3)被满足。从样本中排除了在该区域之外的男性群体中对女性的观察。我们使用附录2b中描述的方程，基于标记熊存活率和繁殖的长期数据(附录1)，计算研究区域的总种群规模。当这个群体中的3岁雌性进入发情期时(Swenson等人，1994；Dahle和Swenson，2003b)，在这些计算中，我们认为所有3岁的雌性都是成年人。与人口统计参数相关的置信区间，以及来自Minta–Mangel估计的置信区间，被用来计算总人口规模的置信区间。这允许我们在估计中考虑参数的不确定性。
附录1：
附录2：
使用非侵入性遗传数据估计种群规模
粪便取样
本研究中使用的粪便取样(7328平方公里)是2001年和2002年秋季在达拉那县和加伏勒堡县进行的较大粪便取样的一部分(Bellemain等人，2005年)。所有粪便样本(无论年龄大小)都是由狩猎驼鹿的合作猎人(Alces alces)、志愿者和斯堪的纳维亚棕熊研究项目的人员偶然 收集的，并保存在95%的酒精中，直到提取出DNA。对于每个粪便样本，记录取样日期、位置和地理坐标(瑞典网格)。
DNA提取和分型
六个微卫星位点(Mu10，Mu23，Mu50，Mu51，Mu59，G10L)和一个特异性引物(SRY；Bellemain和Taberlet，2004)使用多重预扩增方法(Piggott等人，2004)并遵循Bellemain和Taberlet(2004)中描述的方案进行扩增。这种方法允许人们最大限度地增加样本的数量，这些样本包含用于精确基因分型的临界阈值量的DNA。每个扩增重复四次，因为初步研究确定在此重复次数后获得了可靠的基因型(多管方法，Taberlet等人，1996)。先前在斯堪的纳维亚棕熊群体中发现了高度的遗传多样性(Waters等人，2000年)。在这项研究中，每个基因座的等位基因数量从6到9个不等，平均观察到的杂合性为0.70。使用GENEMAPPER版软件包分析凝胶。我们计算了同一性的概率，即从给定人群中随机抽取的两个个体在所有类型位点上，在不相关个体之间和兄弟姐妹之间(PIsibsWaits等人，2000年)共享相同基因型的总概率(PI；Paetkau和Strobeck，1994年)。我们计算了基因型错误率(由于等位基因缺失、假等位基因或污染；Taberlet等人，1996)通过随机重复，另外四次，5%的扩增，并比较第一和第二种类型。当所有基因座的所有等位基因都相同时，来自不同样品的基因型被认为代表相同的个体。然而，当一个基因座的一个等位基因只有一个错配时，我们认为这两个样本属于同一个个体。
来自MARK封闭总体估计的总体规模估计
根据Bellemain等人(2005)的建议，选择MARK封闭群体估计器从非侵入性遗传数据中估计群体大小。这种估计也是基于捕获-标记-再捕获的原则，即通过粪便取样中的基因分型鉴定来“捕获”和“再捕获”个别熊。它包括对相同的多位点基因型进行分组，并通过将数据集分为每周采集期(2001年为11周，2002年为13周)为每个个体汇编采集和再采集历史。如果一个人在同一捕获期内被多次捕获，则只考虑一次捕获。使用MARK(怀特和伯纳姆，1999年)的闭合捕获模型将数据作为常规CMR数据进行分析。考虑了根据候选集的最佳近似模型的估计，该模型基于AICc (Akaike的信息标准，针对小样本量进行了修正)。
结果
利用常规野外数据估计人口规模
对有幼崽的雌性的观察
2001年和2002年，在交配季节对研究区域内有幼崽的雌性进行的报告和核实的观察总数(图3)分别为三次和六次，这导致2001年和2002年分别估计有两只和五只雌性有幼崽。总人口估计分别为27(21–35)和66(52–88)头熊(表1，图2)。在研究区域内有幼崽的标记雌性的数量，代表了交配季节结束时已知的最小数量，2001年为7只，2002年为10只。换句话说，这两种方法都大大低估了棕熊的数量。 在研究区域之外，还有更多经验证的观测结果，尤其是在东部（图3）。
CMR直升机勘测
我们在2001年和2002年分别对雄性进行了89次和105次观察。雌雄配对在2001年被观察了19次(9次观察标记雌性，10次观察未标记雌性)，在2002年被观察了23次(20次观察标记雌性，3次观察未标记雌性)。标记女性比例的增加是由于在该地区集中努力捕获成年女性。2001年和2002年分别有21%和22%的雄性观察中雌性和一名成年雄性在一起。根据遥测数据，我们在2001年未能观察到9只已知与标记雄性共存的标记雌性，在2002年观察到7只标记雌性。这是由于在观察到雄性之前，雄性和雌性的密集覆盖或分裂。2001年我们的总人口估计为179(96–389)头熊，2002年为149(128–256)头熊(表1，图2)。
从非侵入性遗传数据估计种群规模
2001年，353个粪便(收集粪便的70%)成功扩增了6-7个位点(包括性别位点)，并鉴定出146种独特的基因型。2002年，154个粪便(收集粪便的80%)成功扩增了6-7个位点，鉴定出81种独特的基因型。我们确保了遗传数据的高质量和可靠性，基因分型误差率低于2%；此外，遗传结果在地理上是一致的(Bellemain等人，2005年)。7个扩增位点间的PI较低(PI = 1.38±10 x 6; PIsibs = 4.52 10 x 3)，这使我们能够可靠地识别每个人。对于这两年，MARK封闭捕获候选模型集的最佳近似模型包括检测概率的异质性和时间变化。根据该模型得出的种群规模估计值为2001年223头熊和2002年157头熊，置信区间相对较低(表1，图2)。
讨论
- 有多种方法可用于估计野生动物种群的丰度和密度。我们知道，我们的研究是第一批同时比较野外和遗传方法的研究之一。
- 在我们对棕熊种群的研究中，我们发现种群规模的估计因方法不同而有很大差异(表1，图2)。很难直接比较不同方法得出的人口规模估计数。一个主要问题是估计模型的基本假设。地理封闭的假设尤其如此，这在自然种群中很少遇到(Arnason等人，1991)。由于在定义我们的研究区域时采用了保守的方法，我们有充分的理由相信CMR场方法符合人口封闭的假设。然而，考虑的其他方法可能违反了这一假设。违反封闭性假设会导致对人口规模估计的偏差。
- 此后，我们讨论了该领域的表现和遗传方法，并将获得的估计值与2001年发现的独特基因型数量进行了比较，146只熊可被视为最小种群规模。我们考虑这个数字而不是2002年的数字，因为2002年的抽样要低得多，而且不是随机分布的。与同一地区的线性规划估计值相比，这一最小人口规模估计值较低(Bellemain等人，2005年)。线性规划的估计是基于相对较大的样本量(2001年146种独特的粪便基因型，2002年81种)，并且这两年与2001年219(157–314)头熊和2002年204(136–272)头熊的估计一致。此外，在研究区域的粪便取样中发现了大部分有标记的熊(2001年为64%，2002年为49%)，这对于获得无偏的种群规模估计值非常重要(Bartmann等人，1987年)。因此，LP估计可能是对研究区域棕熊种群规模最精确和最准确的估计。然而，线性规划估计量并不普遍适用，因为它要求标记相对较大比例的种群，这在棕熊等难以捉摸的物种种群中是罕见的。
使用常规野外方法估计人口规模
对有幼崽的雌性的观察
根据公众报告的对有幼崽的雌性的核实观察所作的估计低于该地区的最小种群规模(独特基因型的数量)。此外，2001年和2002年在研究区观察到的数量远远少于带幼崽的有标记雌性的数量。自1976年以来，美国黄石国家公园一直使用类似的方法来获得灰熊的最小种群规模估计值(奈特等人，1995年；埃伯哈特和奈特，1996年；基廷等人，2002年)和棕熊在坎特拉布里亚科迪拉西班牙自1982年以来(维冈等人，1998年)。基于观测的估计比涉及捕获和处理个体的方法更便宜，因此可以更频繁地应用于更大的区域，并且因此可以比例如CMR技术应用更长的时间(Smallwood和Schonewald，1998)。如果所研究的物种相对容易被发现，相遇率可以提供种群规模变化的合理指数(Wesley等人，2000年)。然而，棕熊的低密度和难以捉摸的行为使得对有幼崽的母熊观察更适合作为种群趋势的指标，而不是估计种群大小和密度的工具(Linnell等人，1998年)。其他人指出，进一步的测试是必要的，以确定这种方法的可靠性(肯德尔等人，1992年；克里斯多佛森，2002)。Mattson (1997)指出，所有可能影响数据收集的参数(人类的努力、态度、意识、熊类食物的分布和丰度)以及由此得出的估计值，可能在不同年份有所不同，与雌性数量关系不大。此外，识别家族组的错误、错误的观察(Elgmork等人，1976年)和观察验证程序的变化都是我们数据中可能的偏差来源。此外，可以假设观测报告率 与人口密度 有关。我们的研究区域平均每平方公里只有三个人，这些人中的大多数生活在研究区域的边缘和外部(图4)
大多数在研究区域之外的熊密度较低、人口较高的区域进行观察(图4)。我们的研究领域需要更多的观察来测试模型的充分性。因此，更好的系统来收集和验证母熊和幼熊的观察结果可以提高这种方法的实用性。此外，这种方法可能更适用于人口膨胀的边缘，在那里报告的比率可能更高。
CMR直升机勘测
- 在研究区域的直升机上观察到的成年雄性发情雌性中，标记雌性比例很高(69%)。Bartmann等人(1987年)强调，为了获得无偏的种群规模和密度估计，种群中标记动物的高比例(> 45%)很重要。因此，CMR方法应该适用于估计我们研究区域的棕熊数量。在2001年至2002年期间，观察到的雌性与显著雄性的比例没有变化(分别为0.21和0.22)。然而，我们观察到2001年无标记发情的雌性比2002年多(分别为10只和3只)。我们低估了2002年研究区域内发情雌性的真实数量，因为从这个数量得出的种群规模估计低于独特基因型的数量。从2001年到2002年，雌性发情的估计数有所下降，因此种群规模和密度的估计数也有所下降(表1，图2)。然而，我们没有理由相信我们研究地区的人口正在减少，2001年和2002年之间的差异很可能是由于小样本偏差，因为我们这两年的样本量都低于30 (White等人，1982)。这种差异也可能是由于在我们相对较小的研究区域内，处于发情期的雌性真实数量的时间差异造成的。
- 许多不同的熊种群进行了基于小型飞机或直升机的各种标记-再捕获和标记-再捕获方法的种群规模估计(米勒等人，1987；Swenson等人，1994，1995；米勒等人，1997年)，因为这通常是低密度食肉动物种群规模估计的唯一可用方法(格林伍德等人，1985年)。然而，由于样本量小，结果往往准确性差，精度低和满足估计模型基本假设的问题
用遗传方法估计人口规模
- 遗传数据被证明是可靠的，这要归功于基因分型错误率低，个体间区分的概率高，以及结果的地理一致性(Bellemain等人，2005)。MARK封闭总体估计允许将异质性和时间变化纳入检测概率，置信区间相当小。然而，该估计值在2002年的点估计值明显低于2001年的点估计值(图2)，尽管这在统计上并不显著。对此有两种可能的解释。
- 首先，2002年在研究区域内只有154个粪便样本进行了基因分型，而2001年有359个样本进行了基因分型。
- 第二，2002年个人被抓获的机会比2001年低得多(2001年每个人被抓获1.69±1.13次，而2002年为1.40±0.915次；双尾t检验；p = 0.04)。因此，2002年的基因抽样遗漏了许多熊，我们认为2001年的抽样给出了更可靠的估计。因此，根据2001年MARK的估计，我们的研究区域的熊数量大约为223只(188–282只)，即每1000平方公里有30只。这也非常接近线性规划的估计，2001年为219(157–314)，2002年为204(136–272)(Bellemain等人，2005)。
每种方法的成本/收益分析
- 很难估计棕熊种群的大小和密度。我们已经得出结论，这两种传统的野外方法倾向于低估 真实的种群规模。最可靠的野外方法是直升机CMR法，这是一个两难的选择，因为它非常昂贵，并且取决于无线电标记熊的存在。然而，非侵入性遗传方法也给出了合理的估计
- 作为对考虑大面积估计棕熊数量的管理者的指导，我们使用2004年的价格计算了这两种最可靠的估计方法的实际成本。这些计算最重要的一点是比较两种方法的相对成本。当然，一个国家的实际成本会根据许多因素而变化，包括商品和工资的成本水平、增值税和间接成本。在我们的计算中，我们包括了货物和服务的增值税(瑞典为25%，法国为19.6%)，但不包括工资或里程补贴，不包括间接费用。
- 非侵入性基因评估的成本包括通知中央和地方两级的猎人并跟进，向当地媒体提供信息，发送收集管，接收它们，将乙醇放入管中，检查标签，并将数据输入数据库。在这两年中，差旅费约为3400 欧元(主要是在狩猎小组参与前通知他们)，材料费(运费、邮费、乙醇、收集管)约为1850 欧元，完成这项工作的人的2.7个月工资约为7800 欧元。商业实验室的实验室费用，包括分析和工资，每份样品为96欧元，507份样品约为48700欧元。因此，整个研究的总费用为61750欧元。一年的学习，收集分析ca.560–675个样本(2.5–3个“假设”熊数量，稍后讨论)，将花费大约66710–77750欧元。1年和2年项目的信息成本大致相同。
- 为了在与我们的研究区域相似的区域进行基于直升机的评估，并且具有相似数量的无线电标记熊(*10只雄性和20只成年雌性 *)，并且年损失率约为25%，必须在研究开始前一年捕获并标记熊，以便获得足够的样本 。这意味着人们必须被雇佣来寻找熊的踪迹和捕捉熊(三个人每年工作一个月，三年总共花费28，100欧元，使用汽车和雪地摩托，花费20，500欧元)。标记一只熊的费用约为2050欧元，包括直升机捕捉、固定药物和无线电发射器，需要46次捕捉，共计94300欧元，此外，两名现场助理每年各工作1.3个月，为期3年，共计23300欧元。最后，2年数据收集项目的费用为:直升机接收器和其他设备7100欧元，直升机时间和其他旅行77000欧元，两名助理各工作2个月的工资31000欧元。因此，总成本约为281300欧元，约为遗传方法的4.5倍。如果直升机方法只进行一年，费用大约为197300欧元，因为第一个启动年仍然是必要的。这比分别用560-675个样本进行的为期一年的基因研究的估计值高出2.5-3倍。我们要强调的是，捕获和监测大部分人口不仅仅是为了估计人口规模。为了获得关于棕熊生物学的基本信息 (例如，繁殖率和存活率、扩散、家庭范围大小、栖息地选择和行为)，这一点也很重要。
- 在选择合适的方法来估计任何动物的种群规模时，另一个不可忽视的方面是伦理学(Bekoff和Jamieson，1996)。涉及捕获动物的传统野外方法暗示了对动物造成伤害或死亡的潜在危险(Arnemo等人，出版中)，尽管在本研究中捕获导致的死亡率非常低(0.4%)。这是一个令人担忧的问题，尤其是对于小规模或濒临灭绝的人群。非侵入性遗传方法除了经济上更便宜，还有其他几个优势：
- 动物不受打扰。
- 从粪便分析中获得的遗传数据包含可用于与估计群体规模无关的其他目的的信息，例如估计群体遗传参数(即遗传结构、基因流动或相关性)，尽管这种类型分析所需的标记数量可能高于个体鉴定所需的数量。也可以评估行为特征(即基本的家庭范围估计)。
- 最后，当地猎人自愿收集粪便样本的事实有助于当地对结果的接受。在人口较少的情况下，遗传方法将允许对整个人口进行遗传抽样，并每年跟踪不同个体的存在和地理分布 。
对保护的影响
1993年，Swenson等人(1995年)使用基于飞机的CMR方法，估计完全在我们研究区域内的4100平方公里区域内的熊密度为20/ 1000平方公里。我们分别在2001年和2002年用一种类似的直升飞机CMR方法估算了每1000平方公里24只和20只熊的密度(表1)。因此，我们目前研究中的密度估计值与大约10年前非常相似，根据两种遗传方法的结果，两个时期的密度估计值可能都是大约30只熊/平方公里。其他熊种群也报告了类似的高密度(麦克洛林等人，2000年)。在我们的研究区域，棕熊可能已经达到了一个阈值密度，或者由于猎人的收获，种群增长已经停止。部分基于这项研究，2004年瑞典棕熊的数量估计为1600-2800只，人口年增长率约为4.7%(金德伯格等人，2004年)。因此，目前对种群的管理是成功的，瑞典的熊可以被认为处于良好的保护状态。这使得管理者在他们的决策中有更大的灵活性，包括设置狩猎配额和清除问题熊，这两个都是管理中的重要问题。
对管理层的建议
- 在可能的情况下，我们推荐基于非侵入性遗传数据的MARK方法，用于棕熊未来种群规模的估计。这种方法似乎比其他野外方法更可靠，置信区间相对较小，除了上述其他优点之外，成本是基于直升机的化学机械研磨法的三分之一到五分之一。
- 另一种方法是通过强大的建模方法将来自不同来源和规模的各种类型的数据结合起来，以获得对人口规模的间接估计(Wiegand等人，2003年)。这种模型可以证明在保护稀有和难以捉摸的动物方面非常有用，比如棕熊，因为那里的数据有限。
- 然而，我们想指出关于遗传方法的两个主要问题。
- 首先，不应低估实验室工作中与低质量和低数量的DNA样本相关的技术困难(Taberlet等人，1999年)。我们自己的经验表明，DNA扩增的成功是不可预测的，取决于不同的因素，如田间粪便的保存条件。例如，在寒冷气候中采集的粪便样本的基因分型成功率似乎更高。因此，我们建议对每个项目进行试点研究，旨在根据非侵入性数据估计人口规模(Hedmark等人，2004年；Maudet等人，2004年)。
- 其次，遗传方法似乎对采样强度敏感。它在2001年表现良好，当时估计每只熊收集了1.6份可用的DNA样本，但在2001年表现不佳，当时这一比例为0.7。我们强调充分取样的重要性。未来的研究应致力于收集2.5-3倍于“假定”熊数量的粪便样本(考虑到大约20-30%的样本不能进行基因分型)。根据数据分析后获得的估计值，可以重新调整采样工作，以获得更可靠的估计值。
- 可靠的种群规模和密度估计对任何动物的成功管理都很重要。我们希望我们的研究将有助于改善未来的种群规模和密度估计，特别是对难以捉摸的动物。
论文阅读笔记——野外和非侵入性遗传方法评估棕熊种群规模相关推荐
- 论文阅读笔记(五)——狐猴识别系统:一种便于狐猴个体识别的面部识别系统
论文阅读笔记(五)--狐猴识别系统:一种便于狐猴个体识别的面部识别系统 论文简介 论文中文翻译:狐猴识别系统:一种便于狐猴个体识别的面部识别系统 论文名称:<LemurFaceID: a fac ...
- Transfiguring Portraits论文阅读笔记
Transfiguring Portraits论文阅读笔记 图1:我们系统的目标是让人们想象和探索在不同的国家,时代,发型,头发的颜色,年龄以及可以在图片搜索引擎中查询的其他内容的样子.上面的示例显示 ...
- 论文阅读笔记（一）——铁饼鱼的面部识别：使用数字模型的实验方法
论文阅读笔记(一)--铁饼鱼的面部识别:使用数字模型的实验方法 论文简介 期刊情况 摘要 研究背景 正文 动物实验对象的制备 社交展示的描述 实验过程 实验1 实验2 道德声明 结果 商量 论文简介 ...
- 论文阅读笔记（二）——牛的人脸识别，能做到吗？
论文阅读笔记(二)--牛的人脸识别,能做到吗? 论文简介 论文中文翻译:<牛的人脸识别,能做到吗?> 论文名称:<Face Recognition of Cattle: Can it ...
- Finging tiny faces论文阅读笔记
<Finding Tiny Faces>论文阅读笔记 基础知识 CNN(卷积神经网络) Resnet(深度残差学习网络) NMS(非极大值抑制) 论文翻译(粗翻) 摘要 介绍 Multi- ...
- DnCNN论文阅读笔记【MATLAB】
DnCNN论文阅读笔记 论文信息: 论文代码:https://github.com/cszn/DnCNN Abstract 提出网络:DnCNNs 关键技术: Residual learning an ...
- FCGF论文阅读笔记
FCGF论文阅读笔记 0. Abstract 从三维点云或者扫描帧中提取出几何特征是许多任务例如配准,场景重建等的第一步.现有的领先的方法都是将low-level的特征作为输入,或者在有限的感受野上提 ...
- PointConv论文阅读笔记
PointConv论文阅读笔记 Abstract 本文发表于CVPR. 其主要内容正如标题,是提出了一个对点云进行卷积的Module,称为PointConv.由于点云的无序性和不规则性,因此应用卷积比 ...
- 论文阅读笔记：《EIGENGAME: PCA AS A NASH EQUILIBRIUM》（特征博弈：主成分分析就是纳什均衡）
论文阅读笔记:<EIGENGAME: PCA AS A NASH EQUILIBRIUM>(特征博弈:主成分分析就是纳什均衡) 声明 摘要 1 简介 2 PCA as an Eigen-G ...
- 论文阅读笔记（4）：Local Convex Representation with Pruning for Manifold Clustering ，带剪枝的局部凸表达进行流形聚类
论文阅读笔记(4):带剪枝的局部凸表达进行流形聚类 介绍 文章主要贡献 理论上:局部凸表达(Local Convex Representation, **LCR**) 剪枝方法:估计流形的内在维数以剪 ...
最新文章
- HMM+三个基本问题
- 增加数据库控制文件命令
- mysql链路跟踪工具_SkyWalking全链路追踪利器
- django-无刷新ajax请求的试验
- 什么是python装饰器_深入理解 Python 装饰器
- SQL注入实验，PHP连接数据库，Mysql查看binlog，PreparedStatement，mysqli, PDO
- 华为设备IS-IS路由控制原理与实验
- Java架构师成长之道之Java数据存储
- 卖家如何利用关键词进行SEO优化以提高排名？
- MD4、MD5、SHA1、HMAC、HMAC_SHA1区别
- java字符常量_字符常量 java
- 半导体中的电子运动 有效质量
- 笔记本连不上网（IPV4和IPV6无网络访问权限）解决方法
- 开学数码装备分享，大学新生必备数码好物
- c语言3x3矩阵转置 数组指针 接口（int（※p)[3],int n)
- Ubuntu 10.10发布，云计算的和平使者
- 计算机电池维修心得,CMOS电池引起计算机无法启动的检修详解
- CC2640R2F BLE5.0 CC2640R2BLE5.0开发文档
- 免费学习coursera的课程的操作办法
- 【观察】得生态者得云天下 阿里、腾讯、浪潮、华为对决云计算2.0