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编译：高寒     校稿：张哲

论文ID

原名：Comparative genomics reveals insights into cyanobacterial evolution and habitat adaptation

译名：比较基因组学揭示蓝藻进化和生境适应性特征

期刊：The ISME Journal [IF: 9.18]

DOI: https://doi.org/10.1038/s41396-020-00775-z

通讯作者：Bo-Ping Han & Li-Rong Song & Wen-Sheng Shu

发布时间：2020.09.17

01 导读

本文针对蓝藻适应其栖息地（淡水，海洋，陆地，寄生环境等）的进化和适应机制，通过比较基因组（650个蓝藻基因组）分析，发现大量的基因表现出生境关联性。陆地蓝藻扩展了其基因家族以应对波动环境，而海洋株蓝藻的基因组相对收缩，以适应贫营养条件；这些基因涉及蓝藻的光合过程、趋化性、营养盐运送或渗透压力，是蓝藻适应特定环境的关键基因，且很大一部分来源于水平基因转移，不同环境下的蓝藻通过获得和保留这些外来基因，获得竞争优势。

02 研究方法

本研究测序了163株蓝藻的基因组（paired-end，100bp，Illumina HiSeq 2000），数据质控后，SPAdes进行组装（kmer长度55，77，100）。此外，作者还从NCBI下载了727个蓝藻基因组，同测序的基因组合并，根据序列质量去除冗余：首先，计算两两基因组间的平均核苷酸相似度（ANI）和alignment fraction值，去除两个值大于99.9%和95%的重复基因组，最终得到650个基因组的数据集，并收集了每一株的元数据（metadata）。此外，作者还附上了包括519株产氧光细菌（Oxyphotobacteria）和7株黑色素杆菌（Melainabacteria），标注为高质量数据集（Cyano HQ）。此后，对基因组数据集进行了注释（KEGG），基于单拷贝基因的种系基因组学（phylogenomic）和比较基因组学分析，以及对基因组大小，光适应基因、基因的生境偏好和水平基因转移（HGT）鉴别的分析。

03 结果与讨论

1）基因组数据提供高解析度的系统发育关系

作者分别基于31个通用核心基因和834个蓝藻普遍通用的单拷贝直系同源基因（Benchmarking Universal Single-copy orthologs，BUSCO）建立系统发育树，发现基因组数据能够展示更高分辨率的系统发育关系（更多的树节点）。

2）生境适应塑造了蓝藻基因组

作者将生境特征映射到基因组系统发育树，发现相同的生境常覆盖同一枝的株系。平均来说，陆地蓝藻的基因组要大于海洋和淡水蓝藻，这同陆地生境环境波动更大，需要更为复杂的基因组的假设一致（图1）。富集分析发现，在22个功能基因群中，陆地蓝藻的大多数基因都被富集。

图1 三个生境中的蓝藻基因组大小分布

3）生境对光感应、光吸收等基因产生影响

pix基因簇是蓝藻感光蛋白的编码序列，本研究发现，pix基因簇存在于大多数的陆地蓝藻基因组，在大多数淡水和海洋蓝藻中却缺失；光适应的另一策略是改变色素组成。对不同生境蓝藻基因组中的色素合成基因分析发现，海洋蓝藻PC和PE色素的合成能力总体上强于陆地和淡水蓝藻，并且有合成辅助色素的能力，表明其对海洋光照条件的适应（图2）。此外，包括渗透压条件，歧化酶金属组成，营养获取基因在内的很多基因簇都表现出生境差异。例如：抗干旱相关基因（opuACBD）在陆地蓝藻基因组中得到了富集，这同陆地生境的干燥条件相符合。

图2 不同组成的辅助光合色素及其在不同生境蓝藻基因组内的分布。

4）水平基因转移增强了蓝藻的生境适应力

基于BLAST和COUNT软件的方法，在519个高质量基因组中，共检测到近10万个水平基因转移事件，且不同蓝藻基因组间差异明显。宿主分离得到的蓝藻基因组中，HGT事件频率最高，这与宿主的适应过程有关。其次是陆地蓝藻中的HGT，同基因组大小正相关，频率高于海洋和淡水蓝藻（图3）。对这些可能的HGT基因进行注释发现，34%的基因功能未知，51.2%的基因和代谢相关，属于外周和操作基因，而涉及环境信息处理，细胞过程和遗传信息处理功能的核心基因各占约10%。这符合“复杂度假设”，即核心基因相对于外周和操作基因，其转移的概率更低。对不同环境中的HGT基因功能比较发现，很多HGT的存在同生境适应有关：如陆生蓝藻中的xyl B基因，能够帮助蓝藻利用陆地环境中的木质素。

图3 不同生境蓝藻基因组中的HGT数量估计

04 总结

本文通过大规模的基因组分析，尝试寻找基因组中适应不同生境的进化痕迹。蓝藻本身作为初级生产者，分布非常广，长期参与地球生物化学过程，这对回答进化适应性问题来说是极好的研究材料。另一方面，本文的研究对象又相对局限，如测序的163株蓝藻，均是来自同一藻种库的淡水和陆地蓝藻，可能存在同化特征。虽然分析结果兼顾了全局性和局部特征（功能基因），但生境划分相对粗糙，更多的是尝试从大生态概念上的解读，文中比较基因组学的方法和工具使用值得借鉴。

Meng-Yun Chen, Wen-Kai Teng, Liang Zhao, Chun-Xiang Hu, Yang-Kai Zhou, Bo-Ping Han, Li-Rong Song & Wen-Sheng Shu. (2020). Comparative genomics reveals insights into cyanobacterial evolution and habitat adaptation. The ISME Journal, doi: https://doi.org/10.1038/s41396-020-00775-z

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