https://doi.org/10.1111/geb.13267

摘要

目标：动植物的β多样性通常随纬度的增加而降低。然而β多样性纬度分布这一规律对于土壤微生物是否同样适用仍不清楚。

地点：中国

时间段：2013年6月-10月

主要类群：土壤古菌、细菌、功能基因

结果：本研究通过对中国热带、亚热带、暖温带、中温带和寒温带5个气候带的39个水稻田进行“ L形”采样，研究了纬度梯度上（19.75°N至47.58°N）土壤微生物β多样性的分布格局（物种周转率，β_z）。利用Illumina MiSeq对16S RNA基因扩增子测序分析土壤古菌和细菌群落；利用基因芯片技术检测参与C/N/P/S循环的微生物功能基因。结果表明，稻田土壤微生物在不同分类以及功能水平上的β多样性差异很大。在大陆尺度下，土壤微生物群落及功能基因的β多样性均随着纬度升高而显著降低。古菌群落中的沃斯古菌门、细菌群落中的拟杆菌门以及参与甲烷生产的功能基因的β多样性随着纬度升高其降低最为显著。水稻生长期的平均温度以及稻田土壤的异质性都是形成这种纬度分布格局的原因。进一步分析表明，温度在驱动微生物群落和功能基因β多样性方面比土壤异质性更重要。

主要结论：这些结果凸显了温度在驱动土壤微生物β多样性纬度分布格局中的重要性，同时暗示了预测气候变化对微生物多样性影响的潜力。

研究背景

生态学的一个重要目标是了解生物多样性是如何产生和维持的。多样性的空间分布格局可为研究物种共存机制提供关键信息，并对预测全球环境变化和栖息地退化下多样性丧失至关重要。β多样性可用于描述不同生境间的物种变化，其空间格局已经在动植物中广泛研究，通常β多样性随着纬度和海拔的升高而降低。环境选择和随机过程已被证明会影响微生物 β 多样性的空间模式。近几十年来，也有一些基于微生物形态学或分子标志物分析微生物β多样性空间分布特征的研究。结果表明，栖息地异质性和扩散限制是两个最主要的生态过程。但是，有关微生物β多样性如何随纬度变化以及其控制因素的相关研究仍然不足。

温度对各级生物组织都有深远而多样的影响，如代谢率、觅食率和生态互作网络。生态代谢理论认为生物体的代谢、种群增长、突变以及物种形成均随着温度升高而呈指数增长。因此，温度升高会导致更快的生态漂移，从而导致群落β多样性的增加。在之前对中国树木多样性的研究中，Qiao等人发现了森林中乔木、灌木和草本β多样性的纬度分布模式；这种模式主要受月平均温度和降水量的控制。近期研究发现，从亚高山科罗拉多到热带巴拿马，森林土壤微生物的 β 多样性与温度密切相关。

另一方面，栖息地的异质性假设认为随着新栖息地的增加，新物种的数量会随之增加。已有研究发现，土壤理化性质差异越大其微生物群落组成差异越大。然而，温度与土壤异质性对β多样性影响的相对重要性目前仍不清楚。此外，已有研究大多集中于森林生态系统，其结果会受地上部植物多样性的影响。因此，单一栽培系统对于研究温度与土壤异质性对微生物β多样性的影响有重要的参考意义。

水稻土是世界上最重要的农业生态系统之一，厌氧/好氧交替状态为土壤微生物提供了独特的栖息环境。由于水稻田生态系统分布的广泛性，可为在较大空间尺度上研究微生物β多样性提供理想的栖息地。因此，本研究从中国水稻主产区采集了429个水稻田土壤样品（图1），分析了土壤微生物β多样性的空间格局，评估了温度和土壤异质性对β多样性的相对重要性。

图1 采样点分布及“ L形”采样策略示意图

结果

01

土壤微生物β多样性的纬度分布特征

在39个水稻田中，土壤微生物群落和功能基因均有显著的类群-面积关系（TARs）（p < 0.05）。幂律形式的TARs指数，即β_z，在不同类群间差异显著（图2a），其中微生物功能基因的β_z值最小（0.017 ± 0.010），其次为古菌群落（0.056 ± 0.021），细菌群落的β_z值最大（0.070 ± 0.008）。微生物功能基因的β_z值最低，其次是古菌，土壤细菌的β_z值最高。β_z值在每个组内也显示出相当大的变化，最高的是古菌群落中的沃斯古菌门、细菌群落的拟杆菌门和厚壁菌门，以及参与硝化作用的功能基因。

为探究土壤微生物β多样性的纬度分布模式，利用线性、指数和反函数拟合纬度与β_z之间的关系，基于AIC值和r²选择最优拟合模型（图2b）。结果表明，土壤微生物群落和功能基因的β_z值随纬度升高显着下降，其中功能基因与纬度之间符合反函数模型（r² = 0.384，AIC = -264），古菌和细菌与纬度之间符合线性模型（古菌：r² = 0.160，AIC = -189；细菌：r² = 0.152，AIC = -263）。古菌群落中的沃斯古菌门、细菌群落中的拟杆菌门以及参与甲烷生产的功能基因的β多样性随着纬度升高其降低最为显著。

图2 水稻土壤功能基因、古菌和细菌的β多样性（a）及其纬度分布特征（b）

02

土壤微生物β多样性的驱动因子

为探究土壤微生物β多样性纬度分布格局的形成原因，本研究进一步考察了水稻生长期的平均温度和土壤异质性与微生物β多样性的关系。基于Pearson相关性分析的结果表明，温度与功能基因和古菌群落的β_z值呈显著的正相关关系。土壤异质性，包括土壤pH、NH₄⁺-N和NO₃^--N，也与功能基因、古菌和细菌群落的β_z值呈显著的正相关关系。

方差分解分析的结果表明，温度是影响土壤微生物β多样性的重要因素。温度对微生物β多样性变化的解释量为12.10 – 16.32%，而土壤异质性的解释量为4.08 – 9.90%（表1）。

利用线性、指数和反函数拟合温度与β_z之间的关系（图3）。结果表明，土壤微生物群落和功能基因的β_z值随温度升高显着增大，其中功能基因与温度之间符合线性模型（r² = 0.233，AIC = -255），古菌和细菌与温度之间符合反函数模型（古菌：r² = 0.097，AIC = -189；细菌：r² = 0.078，AIC = -260）。综上，温度在预测稻田土壤微生物β多样性方面比土壤异质性更为重要。

图3水稻田生态系统温度与土壤功能基因（a）、古菌（b）和细菌（c）β多样性之间的关联关系

结论

通过研究大陆尺度下稻田土壤微生物β多样性的纬度分布格局，我们发现微生物分类和功能类群的β多样性均随纬度的增加而显著降低。这种β多样性的纬度分布格局受温度和土壤异质性的共同影响，但温度在介导微生物β多样性方面比土壤异质性更重要。本研究的结果对预测未来气候变化情景下生物多样性的生态后果具有重要意义。由于微生物β多样性与环境温度呈正相关，因此当栖息地减少时，气候变暖可能会增加群落的变异性并加剧生物多样性的脆弱性。

Reference

参考文献

Xiao, X., Zhang, N., Ni, H., Yang, Y., Zhou, J., Sun, B., & Liang, Y. (2021). A latitudinal gradient of microbial β‐diversity in continental paddy soils. Global Ecology and Biogeography, 30(4), 909-919. DOI：10.1111/geb.13267.

BACKPACK

作者简介

【第一作者】

肖娴：女，博士，讲师。博士毕业于中国科学院南京土壤研究所，硕士及本科毕业于常州大学。2018年7月至今工作于常州大学环境与安全工程学院，主要从事土壤微生物生态与物质循环和土壤微生物修复技术等方面的研究。发表SCI论文16篇，中文核心论文5篇。主持国家自然科学基金青年科学基金项目1项，江苏省高等学校自然科学研究面上项目1项。

【通讯作者】

梁玉婷：中科院南京土壤研究所研究员，博士生导师。清华大学学士、博士，University of Oklahoma访问学者、博士后。从事土壤微生物学领域的研究，近年来在农田土壤微生物组功能与稳定机制方面取得了较为系统的研究成果,揭示了我国不同气候带典型农田土壤中微生物群落结构特征及碳氮耦合转化、地力提升功能的演变规律等。发表SCI 60余篇，中文核心10余篇。承担国家自然科学优秀青年基金、江苏省杰出青年科学基金等，中科院青促会优秀会员，担任《土壤学报》、Soil Ecology Letters等编委，中国土壤学会土壤质量标准化委员会主任、江苏省土壤学会学术工作委员会主任。

END

编辑 | 倪浩为

审核 | 梁玉婷

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