宏基因组分析揭示了重金属污染土壤中嗜酸杆菌纲菌的代谢潜力

Metabolic potentials of members of the class Acidobacteriia in metal-contaminated soils revealed by metagenomic analysis

Environmental Microbiology [IF:4.933]

DOI：https://doi.org/10.1111/1462-2920.15612

发表日期：2021-06-03

第一作者：Rui Xu (徐锐)^1,2

通讯作者：Weimin Sun (孙蔚旻) (wmsun@soil.gd.cn)^1,2,7,8

合作作者: Xiaoxu Sun (孙晓旭), Max M. Haggblom, Yiran Dong (董依然),Miaomiao Zhang (张苗苗), Zhaohui Yang (杨朝晖), Enzong Xiao (肖恩宗), Tangfu Xiao(肖唐付), Pin Gao (高品), Baoqin Li (李宝琴)

主要单位：

¹广东省科学院生态环境与土壤研究所(National-Regional Joint
Engineering Research Center for Soil Pollution Control and Remediation in South China, Guangdong Key Laboratory of Integrated Agroenvironmental Pollution Control and Management,
Institute of Eco-environmental and Soil Sciences, Guangdong Academy of Sciences, Guangzhou, 510650, China)

²中国科学院广州地球化学研究所(Guangdong-Hong Kong-Macao Joint Laboratory for Environmental Pollution and Control, Guangzhou Institute of Geochemistry, Chinese Academy of
Sciences, Guangzhou, 510640, China)

⁷河南师范大学(School of Environment, Henan Normal University,
China)

⁸黄淮水环境与污染控制重点实验室(Key Laboratory of Yellow River and Huai River Water Environment and Pollution Control, Ministry of Education,China)

图文摘要

Acidobacteriia (嗜酸杆菌)在高重金属酸性土壤中的生态适应性模式图

成果简介

近日，广东省科学院生态环境与土壤研究所孙蔚旻研究团队在环境微生物国际顶级期刊《Environmental Microbiology》发表最新研究成果。团队基于前期的野外调查发现嗜酸杆菌(Acidobacteriia,纲)常在重金属污染严重的西南红壤中存在独特优势，为探究*Acidobacteriia*在极端土壤环境中的生态适用性机制，团队采用宏基因组学分箱手段揭示了其独特的代谢潜力**。

全文速览

Acidobacteriia 是一种广泛分布于沉积物、稻田、苔原冻土、深海热泉等地中的细菌，具有顽强的生态适应性。以往的研究表明：嗜酸是Acidobacteriia 一个最主要的特征(菌如其名)。我国西南“红壤”地区较低的pH环境显然有助于富集Acidobacteriia 。与此同时，西南地区也是我国最主要的矿采作业带，由于土壤中多种重金属浓度严重超标，因此形成了“酸性”和“高重金属”叠加的极端土壤环境。面对这样“难上加难”的生存环境，团队前期在野外调研中意外发现Acidobacteriia 仍能在许多矿区污染土壤中存活，并形成显著的富集优势。这表明Acidobacteriia 可能具有耐受、甚至转化重金属的代谢潜力，但目前Acidobacteriia 的分离培养非常困难，相关文献资料十分匮乏，上述假设有待进一步验证。

为此，团队针对西南多个典型矿区开展了大规模的采样与分析，结合理化分析与扩增子测序方法，对比了不同土壤类型中细菌的群落结构与相对丰度。发现*Acidobacteriia* 确实能在重金属污染严重的酸性土壤中发生明显富集，重金属浓度的高与低可以作为区分*Acidobacteriia* 群落差异性的主要指标(图1)。基于多元统计学方法进一步证实了*Acidobacteriia* 的菌群丰度与土壤中高含量的砷(As)、汞(Hg)、铬(Cr)等元素含量密切相关(图2)**。

图 1 Acidobacteriia 在高重金属酸性土壤和低重金属酸性土壤中的分布特征存在显著差异

a Lan Mu Chang(LMC)土壤和多位点 (MS)土壤在门水平上的细菌群落组成；

b Acidobacteria 中主要纲的相对丰度；

c 以细菌群落组成(纲水平)的Bray-Curtis距离测量的β多样性的PCoA图；

[彩色图可在 wileyonlinelibrary.com 查看]。

图 2 土壤中Acidobacteriia 丰度与多种重金属浓度有关

a RDA 图显示地球化学参数(红色箭头)和土壤细菌群落(蓝色十字)之间的关系。Lan Mu Chang (LMC) 和多位点 (MS)
的土壤样本分别显示为蓝色方块和黄色圆圈；

b Lan Mu Chang(LMC)土壤中微生物与各种地球化学参数相互作用的共现网络。与Acidobacteriia 相关的物种分类用黄色节点突出显示。非Acidobacteriia 相关的物种分类用灰色节点标记。地球化学参数以蓝色节点表示。节点大小与连接数(即平均度)成正比。链接表示两个节点之间显著且强的成对 Spearman 相关性 (|R| > 0.6, P < 0.05)；

[彩色图可在 wileyonlinelibrary.com 查看]。

由于*Acidobacteriia 生长缓慢、分离培养困难，导致其代谢机制难以研究。因此团队采用非培养的宏基因组学手段，对土壤样品进行高深度测序，然后利用分箱(Binning)方法组装获得了29个隶属于Acidobacteriia 的高质量基因组草图(Bins)。通过解析这些Bins的基因编码特征，发现在Acidobacteriia-bins中存在大量的编码砷、汞、铬元素循环(或抗性)的功能基因，如arsC、arsR、merA、chrA等(图3)。推测Acidobacteriia 可能具有耐受、转化这些金属元素的潜力，从而缓解了环境中重金属的毒害效应。此外，这些Acidobacteriia-bins中的许多编码基因，还具有缓解酸性环境压力、生产次级代谢产物等能力(图4)，这些代谢潜力也有助于Acidobacteriia* 在土壤群落中形成生存优势，从而更好地适应极端环境。

图 3 在Acidobacteriia 的组装基因组中发现了大量编码砷、汞、铬转化、以及应对低pH、高总金属环境压力的功能基因

从 Lan Mu Chang (LMC)
宏基因组中获得的Acidobacteriia 相关 MAGs中编码砷、汞和铬转化的推定基因的数量；

[彩色图可在 wileyonlinelibrary.com 查看]。

图 4 在Acidobacteriia 的组装基因组中还发现了大量编码基因有助于缓解酸性与高重金属环境压力

从 Lan Mu Chang
(LMC)-宏基因组中获得的Acidobacteriia 相关 MAGs 中编码对酸度和金属的应激反应的推定基因的数量；

[彩色图可在 wileyonlinelibrary.com 查看]。

为了在更大尺度上验证Acidobacteriia 是否仍具有参与重金属循环的代谢潜力，团队再次针对西南矿冶土壤样品进行了更大范围的采集，同样采用分箱方法比较了多处高重金属的酸性土壤特征，发现仍可获得大量含有编码金属循环基因的Acidobacteriia-bins(图5A)。此外，通过比对NCBI全球公共数据库中所有Acidobacteriia 的参考基因组，也发现了大量金属循环的编码基因(图5B)。

图 5 来自中国西南其他五个金属污染地点的Acidobacteriia 相关MAGs中编码砷、汞和铬循环的假定基因以及来自NCBI数据库的Acidobacteriia 相关的参考基因组

a 金属循环基因也存在于从其他西南场地中获得的Acidobacteriia-bins；

b 这些功能基因同时也在NCBI参考基因组中广泛存在；

相应基因的存在和缺失分别用蓝色和白色方块表示。5个富含金属的位点和参考基因组的详细信息分别见表S1和表S7。[彩色图可在 wileyonlinelibrary.com 查看]。

结语

包括Acidobacteriia 在内的许多微生物，可在极酸/碱、极寒/热、高重金属、高压等许多极端环境中生存，我们在赞叹这些细菌坚忍不拔的同时，也非常好奇它们之所以自强不息的内在机制。而环境宏基因组学技术的高速发展，可以帮助研究者们更好地理解这类分布广泛、奇特、但难培养微生物的代谢潜力。

作者简介

徐锐：助理研究员，湖南大学与阿尔伯塔大学联合培养博士（环境工程专业），现任职广东省生态环境与土壤研究所从事博士后研究，主要从事环境微生物宏基因组学研究工作。相关成果已在EM、AEM、JHM、JCP、BT等环境微生物权威期刊发表一作SCI 论文18篇，累计他引约2400余次(H-index=26)，主持国家自然科学基金等在内的6项科研课题。

孙蔚旻：研究员，广东省生态环境与土壤研究所“土壤环境创新团队”中方负责人，中组部海外高层次人才，广东省珠江人才计划青年拔尖人才，2012年毕业于密西根州立大学环境工程系，新泽西罗格斯大学博士后。主要围绕环境组学、DNA-SIP技术、重（类）金属与有机污染物的微生物代谢机制等方面开展了大量研究，相关成果已发表高水平SCI论文八十余篇，主要收录在EST、EM、AEM、EI等环境微生物学权威期刊。

Reference

Rui Xu,Xiaoxu Sun,Max M. Häggblom,Yiran Dong,Miaomiao Zhang ,Zhaohui Yang,Enzong Xiao,Tangfu Xiao,Pin Gao,Baoqin Li,Weimin Sun. Metabolic potentials of members of the class Acidobacteriia in metal-contaminated soils revealed by metagenomic analysis.Environmental Microbiology (2021) 00(00), 00–00
https://doi.org/10.1111/1462-2920.15612

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