Embracing scale-dependence to achieve a deeper understanding of biodiversity and its change across communities

Jonathan M. Chase, et al.

Ecology Letters, 2018

Chase先生是生态学领域妥妥的大牛哦～～

写在前面

生物多样性的概念、度量方式、特性及比较方式，是生态学（无论是大生态，还是微生态）中非常重要的研究内容。比如，生物多样性的分布模式上，生态学家比较关心的问题之一即，小尺度上的模式外推到大尺度上是否有效。而结论是不统一的。详情参见本公众号之前的文章“朝花夕拾 | 生物多样性的全球分布模式”。关于生物多样性的度量和表征，则是开发出了不同的度量指数，如α-、β-、和γ-多样性。详情可以参考本公众号之前的文章“群落生态学的 α-、β-、γ-多样性”。

在这些基本概念之外，还需要注意，生物多样性是多维的（multidimensional）、尺度依赖的（scale-dependent）。例如，除了物种丰富度（speciesrichness）以外，生物多样性还可以包括遗传多样性（genetic diversity）、功能多样性（functionaldiversity）等内容。对生物多样性进行比较的时候，也包括至少两个层次。第一，同一个指标，在不同的空间尺度上，是否具有一致的变化特征。第二，同一个空间尺度上，不同的多样性指标，得到的结论是否一致。

而在进行有效的比较和分析之前，需要努力保证的一点是，数据有效覆盖足够多的多样性；或者就算不够全面，不同的比较对象之间，具有较好的可比性（不要有太大的、数量级上的差异）。为此，我们经常会先做稀疏曲线（rarefaction curves），来评估数据。稀疏曲线至少有两个层面的涵义。第一，稀疏曲线是否达到平台期（saturation，饱和期）。达到平台期，说明取样的努力是足够的（或者测序的深度是合适的）。第二，不同样品（个体）的稀疏曲线变化趋势如何。这篇文章重点讨论的就是，不同稀疏曲线的变化模式；在此基础上，讨论尺度对多样性评估的影响。另外，本文还关注了不同多样性指标的一致性。

文章简介

如图1的概念图所示，不同群落的稀疏曲线可能存在两种模式。第一（a），不同尺度上，不同群落的多样性变化趋势是一致的。此时，稀疏曲线是分离的。推广开来，小尺度上的多样性模式，可以外推到中尺度或者大尺度上，而不影响判断。第二（b），不同尺度上，不同群落的多样性变化趋势相异。此时，稀疏曲线就会出现交叉。这种情况下，比较多样性的高低就需要考虑尺度的影响。不同的尺度下（或者不同的取样努力下），可能会得到不同的结论。

图1. 稀疏曲线变化模式

本文的文献综述结果表明，稀疏曲线交叉的情况是非常普遍的（图2a）。但是交叉是有限的。比如，交叉的次数并不会很多（图2b）。

图2. 已有研究揭示的稀疏曲线交叉的情况

此外，以alpha多样性为例，本文讨论了不同指标的一致性。比较了三个指数，N（群落内个体总数），S（群落内物种总数），S_PIE（群落内物种相遇的概率，实际上就是Shannon指数）。结果发现，在严格条件下，不同指标的一致性较低；而松散条件下，一致性有所提高（图3）。

图3. 多样性指标的一致性比较

基于上述分析，作者尝试提出了一个概念框架（图4），结合空间尺度，对稀疏曲线的组分进行拆分和比较。实际上，跟多样性的三个组分是对应的。主要关注了基于个体的稀疏曲线（individual-based rarefaction）和基于样品的稀疏曲线（sample-based rarefaction）。

图4. 稀疏曲线的尺度依赖性

风月杂谈

在大生态里面，尺度的显著性可能更明显一些。但是在微生态领域，尺度的依赖性也逐渐被重视。例如，我们比较熟悉的species-area relationship（SAR），实际上就是结合了（空间）尺度概念的稀疏曲线。大生态采样的时候，会关注采样的个数、采样的面积和区域；而在微生态领域，或者其他基于测序的研究中，会关注测序的深度，及多样性的覆盖度。目的都是为了保证多样性的覆盖度和可比性。

关于不同指标的一致性，有时候，确实会出现，结论不一致的现象。此时，可能就需要检查自己的数据，取样量是否一致，或者不同样品的测序深度是否一致。尽量保证在同样条件下进行比较。而关于尺度的一致性，则需要说明清楚自己的研究尺度。还是之前强调过的内容，可能不存在绝对的大小或者对错，但是范围和尺度很重要。

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