Ecology Letters：重金属的污染可导致铁载体生产菌的增加

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重金属的污染可导致铁载体生产菌的增加

Ecological selection of siderophore‐producing microbial taxa in response to heavy metal contamination

作者：Elze Hesse, Siobhán O’Brien1, Nicolas Tromas, Florian Bayer, Adela Lujan1, Eleanor van Veen, Dave J. Hodgson, Angus Buckling

单位：埃克塞特大学（英国）

期刊：Ecology Letters

时间：2018.1

IF: 9.137

DOI: 10.1111/ele.12878

摘要

一些微生物产生的公用物质，对个体和其群落都能够起到有利的作用，同时这些物质也能被“非生产者”（不能产生该物质的物种）利用，比如铁载体蛋白的生产。本研究关注于重金属对铁载体产生的选择压力冲突，以及这种解毒效应是否导致铁载体净生产量的增加或减少。

研究表明，当重金属浓度上升时，铁载体生产菌的相对丰度会增加。并且，重金属污染和铁载体蛋白之间的因果联系在一个堆肥的微实验中也被发现，当受到铜的污染时，群落组成中具有生产更多铁载体蛋白的微生物类群，他们的相对丰度会逐渐增加；当暴露于铜离子环境中时，该类群受到的选择抑制会更小，这进一步确认了铁载体蛋白的选择优势。本研究表明生态选择有利于铁载体蛋白介导的解毒作用，对于将来重金属修复策略具有一定的指导意义。

研究背景

目前的研究表明，群落中的非生产者将和生产者对这些公共的物质进行竞争。目前，对于同种个体之间竞争公共物质的研究较多，而对于群落水平上物种之间公共物质的竞争还知之甚少。因此，本研究通过对群落中铁载体蛋白介导的解毒作用进行研究，来分析生态选择如何影响群落中不同个体对于群落中公共物质的利用。

在重金属的环境中，微生物可以通过产生铁载体蛋白来进行重金属解毒。虽然铁载体蛋白主要是清除可溶性的铁，它也可以对其它重金属产生作用。当与重金属结合后，铁载体蛋白与重金属复合物将不能够进入到细胞内，从而发挥解毒作用。当环境中重金属浓度升高时，那些铁载体生产菌将会被选择出来；但是生产铁载体蛋白需要消耗能量，而且铁载体蛋白会被群落中其它的生物所利用，因此，重金属浓度升高时，反而平均生产的铁载体蛋白量更少，这就导致了“公地悲剧”。

为了研究重金属的含量对于群落中铁载体蛋白的影响，本研究首先确定了铁载体蛋白可以被其它微生物所利用；接着在一个长期受重金属污染的土地中原位分析重金属浓度和土壤酸性与微生物群落组成以及产铁载体蛋白微生物的关系；接着在一个堆肥的实验中调查重金属的污染和铁载体蛋白生产的因果关系。

主要结果

图1表示铁载体生产菌和非铁载体生产菌在硫酸铜培养基以及培养基中加入了Ferrioxamine E，Ornibactin，schizokinen和Yersiniabactin四种铁载体蛋白之后的生长速率。可以很明显看出，当加入了铁载体蛋白之后，两种微生物的生长速率的差异降低，表明铁载体蛋白可以被非铁载体生产菌利用。

Figure 1. Siderophores act as an interspecific public good in toxic copper broth.

将众多的重金属浓度映射到主坐标1上（图2a），然后分析PC1和pH对于铁载体生产菌相对丰度和微生物丰度的影响（图2c-d）。可看出，重金属浓度和pH都与铁载体蛋白的相对丰度呈正相关，而与微生物丰度没有明显的相关性。

图3a-b表明总铁浓度与土壤酸性和铁载体生产菌的相对丰度没有明显相关性，表明在所有重金属中，铁的浓度并不是影响产铁载体蛋白微生物相对丰度的因素。

图4a-b，MRT分析表明，pH是影响微生物群落组成的最重要的因子。

Figure 2. The effect of soil acidity and heavy metal contamination on microbial abundance and siderophore production in natural soils.

Figure 3. Relationship between soil acidity, iron and siderophore production.

Figure 4. Community composition variation changes as a function of soil acidity.

作者将一个堆肥样品中的微生物经离心得到浓缩的菌液后培养，图5a中实心原点表示在菌液培养中加入了铜离子，空心原点为对照，可看出随着培养时间的增加，加了铜离子的培养液中铁载体蛋白的浓度要高于没有加铁载体蛋白的浓度，且最终铁载体蛋白的浓度要低于初始铁载体蛋白的浓度；

图5b是有铜离子和没有加铜离子的培养液中微生物在属水平上群落组成的NMDS分析，可发现在两种培养液中微生物群落组成有明显差异；

图5c是对照组和实验组中相对丰度最高的十个属的相对丰度，十个属在图中从上至下表示产铁载体蛋白的能力逐渐增加，即蓝色表示不产铁载体蛋白的属，红色表示产铁载体蛋白的属，可看出加了铜离子有助于铁载体生产菌的选择。

图5d中纵坐标表示铜离子含量对于微生物生长的影响，即微生物的重金属耐性，可以看出，加了铜离子的培养液中的微生物重金属耐性更强。

Figure 5. The effect of copper contamination on experimental microbial communities in compost.

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