土壤多营养级网络的复杂度增强农田系统生物多样性和多功能性的联系

Soil multitrophic network complexity enhances the link between biodiversity and multifunctionality in agricultural systems

Global Change Biology [IF: 10.863]

DOI：https://doi.org/10.1111/gcb.15917

发表日期：2021-10-05

第一作者: Shuo Jiao(焦硕)^1,2

通讯作者：Yahai Lu(陆雅海)(luyh@pku.edu.cn)²,Gehong Wei(韦革宏)(weigehong@nwafu.edu.cn)¹

主要单位：

¹西北农林大学(State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, Shaanxi Key Laboratory of Agricultural and Environmental Microbiology, College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi, 712100 P. R. China)

²北京大学(College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing, P. R. China)

写在前面

西北农林科技大学生命科学学院韦革宏教授团队于2021年10月5日在Global Change Biology期刊发表题目为Soil multitrophic network complexity enhances the link between biodiversity and multifunctionality in agricultural systems的论文。西北农林科技大学焦硕教授为论文第一作者，韦革宏教授、北京大学陆雅海教授为本论文的共同通讯作者。

摘要

地下生物多样性支持人类所依赖的多种生态系统功能和服务。然而，对生物多样性-生态系统功能(biodiversity–ecosystem function, BEF)关系决定因素的理解仍然有限，特别是在高度约化的农业生态系统中。作者发现，农田土壤生物类群(organism groups)的多样性与生态系统多功能(作物产量、养分供应、元素循环和病原控制)之间存在显著正相关关系，并且BEF关系的强度受土壤生物类型的影响。具体而言，与体积较小或在较低营养水平的土壤生物(如古生菌、细菌、真菌和光养原生生物)相比，体积较大或在较高营养水平的土壤生物(如无脊椎动物或原生动物捕食者)呈现出较弱或不存在BEF关系。且土壤多营养级间复杂的共生网络增强了土壤生物多样性和生态系统功能之间的联系。该研究在预测地下多营养生物对农田生态系统功能的影响方面取得了重要进展，并强调应将土壤多营养网络复杂性视为提高集约利用下生态系统生产力和可持续性的关键因素。

引言

地下生物贡献了巨大的生物多样性，参与了包括养分和水循环、凋落物分解、环境修复、病原菌控制和陆地初级生产力等在内的多种生态系统功能。基于营养级的物种互作网络构成复杂的地下食物网，对生态系统功能有重大影响。目前仍缺乏对大尺度下现实生态系统中网络复杂度和BEF关系的认识。基于此，作者根据高通量测序获得的中国东部农田土壤古菌和细菌(16S)、土壤真菌、菌根真菌和腐养真菌(ITS)、原生生物和无脊椎动物(18S)多样性数据集建立了土壤多营养级共生网络。此外，作者还利用作物产量、养分供应(土壤理化)、元素循环(碳氮磷循环过程相关酶活力和土壤N矿化速率)和病原控制(基于FUNguild的真菌植物病原菌相对丰度)等与土壤生物密切相关的关键生态系统服务功能数据集，通过moving window的方法测试了土壤多营养网络复杂性的变化对BEF关系强度的影响。

主要结果

农业生态系统生物多样性与多功能性的关系

结果表明，单一生物类群的多样性(除原生生物和无脊椎动物外)与多功能性指数(图1a)和大部分单一生态系统功能(图1d)呈显著正相关。此外，与单一土壤类群相比，土壤生物整体多样性表现出与多功能性更强的正相关关系(图1b和1c)。

图1 农业生态系统生物多样性与多功能性的关系

多功能性与选定土壤生物组的生物多样性(a；物种数量、丰富度)或多样性(b；在0和1之间标准化的平均值)之间的线性关系。使用普通最小二乘线性回归进行统计分析；P 值用星号表示：P < 0.05、P < 0.01 和 **P < 0.001；

c 多种(三角形)和单个土壤生物(圆形)的生物多样性的功能效应(标准化斜率(平均值±s.e.m.))对生态系统多功能性的影响；

d 单类生物多样性与单一生态系统功能之间存在显着相关性(Spearman；P < 0.05)。DOC，可溶性有机物碳；MBC，微生物碳库；BG，β-葡萄糖苷酶；SUC，蔗糖酶；AN，速效N；MBN，微生物氮库；NAG，N-乙酰氨基葡萄糖苷酶；AP，速效磷；Pho，磷酸酶；AS，速效硫；AFe，速效铁；ACu，速效铜；AZn，速效锌；AMn，速效锰。

结构方程模型表明，在考虑其他关键因素后，土壤生物多样性对多功能性的积极影响仍然存在(图2a)。随机森林模型进一步表明，土壤生物多样性是一个重要的预测因子。此外，土壤全碳是影响多功能性的重要非生物因子(图2b)，可解释45%的多功能性变异(图2d)。土壤多功能性的空间分布与土壤全碳分布空间格局一致(图2c)，而其他环境因素与多功能性的关系较弱或不显著(图2d)。

图2 农田生态系统功能的主要驱动因素

a 描述土壤生物多样性与平均生态系统多功能性(EMF)之间直接关系的结构方程模型。为了图形的简单性，我们将土壤属性分组到模型中的同一个框中，它不代表潜在变量。箭头旁边的数字表示关系的影响大小。R² 表示解释的方差比例。红色箭头代表正向路径，蓝色箭头代表负向路径。R² 表示解释的方差比例。显着性水平如下：P < 0.05，P < 0.01 和 **P < 0.001。RMSEA：近似均方根误差；CFI：比较拟合指数；MAT：年平均气温；CEC：阳离子交换量；

b 随机森林平均预测多功能性影响因素的重要性。计算每棵树的准确性重要性度量，并在整个森林(5000 棵树)上取平均值。变量的 MSE(均方误差)的增加百分比用于估计这些预测变量的重要性，较高的 MSE% 值意味着更重要的预测变量；

c 多功能性的预测空间分布。地图的交叉验证(“CV”)基于每个采样点中预测值和观察值之间的 Pearson 相关性；

d 多功能性与土壤碳和pH值的线性关系。

土壤多营养网络复杂性对土壤生物多样性与生态系统多功能间关系的影响

图4 基于移动窗口法分析的土壤多营养网络复杂性对土壤生物多样性与生态系统多功能间关系的影响

基于 30 (a) 和 20 (b) 个样本的窗口大小，BEF 强度在土壤网络复杂性和土壤 pH 梯度之间的差异。土壤生物多样性与多功能性的解释方差(普通最小二乘线性回归的 R²)反映了生物多样性-多功能性关系 (BEF) 的强度。通过多维尺度分析，利用拓扑特征估计土壤网络的复杂性。基于 30 (c) 和 20 (d) 个样本的窗口大小，描述土壤网络复杂性与 BEF 强度之间直接关系的结构方程模型。为了图形简单，我们将土壤属性分组到模型中的同一个框中，它不代表潜在变量。与箭头相邻的数字表示关系的影响大小。R² 表示解释的方差比例。红色箭头代表正向路径，蓝色箭头代表负向路径。R² 表示解释的方差比例。显着性水平如下：P<0.05，P<0.01 和 **P<0.001。RMSEA：近似均方根误差；CFI：比较拟合指数；MAT：年平均气温；CEC：阳离子交换量。

结论

本研究整合多营养水平土壤生物多样性和多种生态系统功能，由个体到整体系统地揭示了土壤生物多样性在支持和维持农业系统生态系统功能中的重要性，并揭示了土壤多营养级网络的复杂度增强农田系统生物多样性和多功能性的联系。该研究在预测地下多营养级生物多样性对农业生态系统功能影响方面取得重要进展。呼吁在目前高度集约化的农田土地管理下，应该重视土壤多营养网络复杂性在提高和维持生态系统生产力、养分供应和病原体控制等潜在作用。

Reference

Shuo Jiao,Yahai Lu,Gehong Wei.Soil multitrophic network complexity enhances the link between biodiversity and multifunctionality in agricultural systems. Global Change Biology(2021). https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.15917?af=R

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