读书笔记：理论生态学原理及应用（一）——合作的机制
此篇读书笔记对应于《Theoretical Ecology Principles and Applications》第三版第二章——How populations cohere: five rules for cooperation。
合作（cooperation）是生态学中经常探讨的话题，为什么？一、合作普遍。小到体内细胞间分工，大到社会性动物的协作，似乎合作现象无处不在。而科学家坚信普遍现象的背后往往蕴藏着深刻的规律。二、合作重要。仅仅在自然界中普遍还不够，比如苍蝇和果蝇都很普遍，但两者在学术界出现的频率差的太大。合作现象在进化过程具有创造性。合作孕育出多细胞生物，合作孕育出人类的语言，合作孕育出生物进化史中一系列关键事件。三、存在悖论。书中提到的囚徒困境（Prisoner’s Dilemma）是典型的案例，后续马上就会说明。悖论往往是理论完善的垫脚石，是从y ~ x1到y ~ x1 + x2的飞跃。
直接互惠（Direct reciprocity）
研读本章，感觉直接互惠是合作理论发展过程中最关键的一环。Robert Trivers在1971年发表了一篇文章，名为“互惠利他主义的进化（The evolution of reciprocal altruism）”。当时，前人已对合作理论展开了初步的探讨，并归纳出了亲属选择（kin selection）理论：当个体间亲缘关系大于成本–效益比时，自然选择有利于合作。成本、效益概念作为合作理论研究的重要框架，已被广为接受。与此同时，博弈论中提出了囚徒困境（Prisoner’s Dilemma），这一悖论恰恰与合作现象的出现与否息息相关。在这种背景下，Trivers采用了囚徒困境作为理论模型，分析合作在什么条件下会受自然选择的青睐。
囚徒困境是一场假想的游戏。假定有两个玩家。每个玩家只能选择与对方合作（cooperate，简写为C），或者背叛对方（defect，简写为D）。若双方都选择合作，那么他们都收到一定的回报，记为R。如果双方都选择背叛，则双方得到的回报也就更低，记为P。如果一方选择合作，另一方背叛，则合作方被欺骗，得到更低的回报S；但欺骗者不消耗任何资源就从别人身上得到了好处，因而获得非常高的汇报，记为T。这样，T > R > P > S。
更为特殊地，如果假定合作需要消耗的代价为c，从合作方身上获得的好处记为b，则有T = b，R = b – c，P = 0，S = – c。自然，这是T > R > P > S的一种特殊情况。
在这种游戏规则下，一个重要问题就是：怎么玩才能成为赢家？一种想法是，不论对方合不合作，最好背叛对方（always defect，ALLD），因为对方背叛时，我选择背叛会有更大收益（P > S），而当对方合作时照样是背叛他会有更大受益（T > R）；但如果双方都这样想，它们可能会一直处于相互背叛的状态，从而永远获得恒定的受益P，尽管他们本可以通过互利共赢而获得R的受益。“囚徒困境”由此而生。
我认为，不少研究都重复着一个事实：人的思维经常要从简单化到复杂化。我们不会因为牛顿第一定律不适用于高速环境而说他一无是处，也不会因为孟德尔定律不适用于复杂疾病而说它没有价值。ALLD策略亦是如此，它是促进我们归纳出更复杂的游戏策略的垫脚石，是“巨人的肩膀”。（这段想故意扯远点bushi）
ALLD显然是最简单的游戏策略之一。现在考虑GRIM策略，即先与对方合作，但一旦发现对方背叛了一次，就永远背叛对方。这样，在m轮游戏中，对战另一个GRIM的GRIM将获得受益mR，而对战一个ALLD的GRIM的受益为T + (m – 1)P。因此，若mR > T + (m – 1)P，则ALLD就无法入侵GRIM种群。
现实中，游戏的轮数可能并不确定。假设某一轮游戏结束后新开启一轮游戏的可能性为w，则游戏轮数满足几何分布，E(m) = 1/(1 – w)，代入mR > T + (m – 1)P化简，可得w > (T –R)/(T – P)，进而w ＞ c/b。
关于“囚徒困境”游戏的最优解法在书中还有更详细的论述，这里将其简略，因为到这里已经充分地展示了如何用一个数学模型涌现出合作诞生的条件。我们可以下结论：当开启一轮新游戏的可能性大于成本–效益比时，自然选择会青睐合作。
合作的五个原则（Five rules for cooperation）
本书第二章讲述了五个合作理论。这些理论在逻辑上是递进的关系。它们依次是：亲属选择（kin selection）、直接互惠（direct reciprocity）、间接互惠（indirect reciprocity）、图选择（graph selection）和群选择（group selection，或群体选择）。我们来看下理论发展的前因后果：
| 理论 | 年份 | 概要 |
|---|---|---|
| 亲属选择 | 1964 |
- 灵感源于J.B.S. Haldane在酒吧里的谈话：“如果我的两个兄弟或者八个表兄掉进河里了，我必然会跳进河里救他们。” - r > c/b。个体间亲缘关系r大于成本–效益比时，自然选择会青睐合作。
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| 直接互惠 | 1971 |
- 成本、效益作为研究合作理论的重要概念已广为接受 - “囚徒困境”的提出带来灵感 - 以“囚徒困境”为模型，研究不同游戏策略带来的适合度（fitness）差异 - w > c/b。开启新一轮游戏的概率w大于成本–效益比时，自然选择青睐合作。- （#）模拟研究表明，游戏中的优势玩家会随时间变化，并形成闭环：ALLD→TFT→GTFT→ALLC→ALLD→…其中，TFT在第一轮合作，此后每一轮都采用对方玩家在上一轮采取的决策；GTFT则略有不同，在对方玩家上一轮背叛时，GTFT也有一定机率依然合作。 -（#）这一闭环可能被另一类玩家打破：WSLS（赢了就保持当前状态，输了就换一种状态）。WSLS种群不容易被ALLD入侵。 |
| 间接互惠 | 1998 |
- 前人发展的理论（直接互惠）有重要的前提假设：玩家仅根据双方的表现做出决策。现实中并非如此，例如公司间合作要看声誉，而声誉往往来源于某家公司与其他大量公司的合作历史。 - 在直接互惠理论的基础上，玩家数量由2拓展到N，玩家随机相遇并开展游戏，随后做IBM（individual-based modeling）。 - q > c/b。玩家知道另一位玩家声誉的概率q大于成本–效益比时，自然选择青睐合作。- （#）每个玩家都有一套评价其他玩家的准则（assessment rule），同时有一套基于评价结果的行动指南（action rule）。在二值化世界（即评价结果只能是“好人（G）”或“坏人（B）”）中，评价准则共256种，行动准则共16种，组合起来共4096种。模拟研究表明，4096种准则中有8种会胜出。 |
| 图选择 | 1992 |
- 直接互惠有另一个假设：玩家随机相遇（当然，间接互惠也是如此）。现实中，个体间互作则受空间效应影响，导致玩家能遇到的往往是其邻居。 - 从图论出发，每个玩家为一个节点，每次游戏作为一条边。这样，若一个合作者与 k个邻居相连，其中i个邻居选择合作，那么这个合作者的受益为bi – ck；而对于背叛者，其受益为bi。- b/c < k。效益–成本比小于邻居个数时，自然选择青睐合作。这个理论的推导过程不太懂，可能书里面写得简略了，需要进一步看它的参考文献。
|
| 群选择 | 2006 |
- 早在1962年其实就有探讨，但一直备受批评。2006年Traulen和Nowak利用数学模型讲清了群选择的机理。 - 种群（population）由大量子群体（group）组成。每个group最大承载 n个个体，一个种群中的group数量恒为m。每个group中有合作者，也有背叛者。每个个体的繁殖力与其获得的报酬量成正比。每个时间步都会产生一个新的子代，并加入到group中。若group中的个体数大于n，则会以q的概率分裂成两个group，或者以1 – q的概率死亡一个个体。若一个group分裂成两个group，则其中一个group必须死亡，从而保持group数量恒为m。- 这一集合种群模型涌现出两个层级上的自然选择：个体选择和群选择。 - b/c > 1 + z + n/m。其中z代表一个group在其有生之年接纳的迁入个体数。满足这一条件时，自然选择青睐合作。
|
注：（#）标记的部分为导出结论，从理论发展本身来讲其重要性较次。
综上，个体合作的五个理论发展情况可以用下图表示（个人理解）：
随谈
- 不要害怕提出那种不切实际的猜想，不要贬低零模型。没有它们，科学理论无从发展，科学假设无从论证。
- 灵感源于朴素的思想，或对事物的深刻认识，或是前人理论的漏洞（注意：当且仅当这个漏洞大到不能被研究问题忽略时！）
- 关于类比——跨学科、跨领域的理论挪用固然在某些场合下能发挥意想不到的效果。但，有两个重要的前提：1.你必须对研究对象本身有足够深刻、朴素的了解；2.你必须充分论证理论挪用的确是可行的，换句话说，理论的原始场合和挪用后的场合两者背后发生的是同一件事情。
- IBM也许是追寻朴素而深刻认识的有力工具，下次补上《Individual-based Modeling and Ecology》的读书笔记；simulation是analytic theory的关系很微妙，就像哲学中的感性认识和理论认识那样。
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