作为执行控制功能”守门人”的前岛叶

执行控制是一种复杂的高级认知功能，依赖于分布式脑网络。本文提出，岛叶前部皮层在执行过程中发挥着未被充分认识的作用，凭借其行动的首要地位和有效的连通性，充当其他大脑区域和网络的”守门人”。岛叶前部的功能灵活性使其成为更广泛的中央-岛叶“突显网络”中的关键枢纽，使其能够协调和驱动其他主要功能性脑网络的活动，包括内侧额顶“默认网络”和外侧额顶“中央执行网络”。岛叶皮层的微观解剖和大规模连接使其在分类和整合内部和外部多传感刺激以启动高级控制功能方面发挥关键作用。本文综述了多条证据，支持了一个新的假设：即作为内外部信息整合的关键枢纽和网络信息交换的杠杆，岛叶前部是执行控制的关键”守门人”。本文发表在Neuroscience and biobehavioral reviews杂志。

岛叶的结构与功能

1. 岛叶：一个与多种功能相关的脑结构

执行功能是使我们能够计划、集中注意力、记住指令并成功处理多项任务的心理过程。（Diamond，2013）。前额叶皮质产生灵活的、适应的、目标导向的行为，被认为是执行功能的神经基础，并进一步扩展到涉及特定的大脑结构，如侧前额叶和背侧前扣带回皮质（Niendam et al.，2012）。Menon和D'Esposito在最近对涉及执行控制的前额叶系统的综述中讨论了六个前额叶皮质网络的作用——扣带回-盖部神经网络、中央执行网络（CEN）、突显网络（SN）、默认网络（DMN）、背侧注意网络（DAN）和腹侧注意网络（VAN）。他们断言，执行控制不是通过一个单独的网络实现的，而是通过这些网络之间的动态交互实现的（Menon和D'Esposito，2021）。本文的观点与此一致，并进一步阐明了这些相互作用的展开机制。本文认为岛叶前部（AI）在执行过程中起着研究者们还未重视到的作用。本文概述了支持这一假设的证据，即AI（岛叶前部）凭借有效功能连接和行动的优先性，充当额叶和其他大脑区域的“守门人”，为执行功能提供神经基础。岛叶皮质由与其他皮质和皮质下区域具有复杂的功能和结构连接，这为AI亚区提供了功能和结构基础。AI亚区灵活的功能特征使其成为引导主要功能性脑网络活动的关键枢纽，包括中央岛SN、内侧额顶DMN和外侧额顶CEN（图1）。这些证据集中于AI（岛叶前部）在执行功能中的关键作用，作为通向额叶皮质的网关，充当执行控制的”守门人”。

图1 前岛对显著性信息的加工及其对皮层网络动态切换的影响

上行的内感觉信息通过传入核(孤束核(NST))通过迷走神经传递;臂旁核(PBN)和腹内侧丘脑(VMT)经后岛叶(PI)和中岛叶(midINS)到达前岛叶(AI)。AI和前扣带皮层(ACC)共同构成扣带中-岛叶突显网络(SN，蓝色)的主要皮层节点，负责整合维持目标导向行为所需的信息。SN与下丘脑(HT)、杏仁核(AMY)和导水管周围灰质(PAG)通信，传导到NST和迷走神经。右侧dAI对显著性信号进行整合，并传入内侧额顶叶和默认网络(DMN，黄色;后扣带回关键节点;腹内侧前额叶皮层(vmPFC)和侧额顶叶中央执行网络(CEN，绿色;后顶叶皮层关键节点(PPC);背外侧前额叶皮层(dlPFC))。这在机械上被观察到为sn介导的CEN和DMN之间的切换。这种通过整合外界刺激感受和内脏运动信号的行为，引导了适应行为背后的大规模脑网络动态。

1.1 岛叶的历史

岛叶这个从表面视角看不到的“孤岛”皮层最早的科学历史可以追溯到中世纪，解剖学家维萨里大概根据他的解剖结果作了岛叶的简化图（1543）。不过直到1641年卡斯珀·巴托林解剖研究所才发表了正确的岛叶形象。法国内科医生兼解剖学家维克达兹尔（Vicq d'Azyr）随后将其描述为“位于外侧裂和纹状体之间的卷曲”。直到1809年，德国精神病医生兼博学家约翰·克里斯蒂安·雷尔（JohannChristianReil）才对“die Insel”（德语：岛）进行了重要的阐述（Binder et al.，2007）。为了表彰他的工作，亨利·格雷在1858年出版的《格雷解剖学》第一版中将这一大脑区域命名为“雷尔岛”（Fusar Poli et al.，2009）。有趣的是，Reil认为脑岛是心理过程的所在地（Clarke和O'Malley，1996）。尽管这一想法被证明过于简单化，但随后的研究证明，它确实对大脑功能的一些基本方面很重要，包括最近人们所认可的在执行功能中的作用。

1.2 岛叶支撑执行控制功能的独特属性

本文认为，AI（岛叶前部）在控制执行控制方面发挥的重要作用是由一组独特的属性实现的，这些属性包括其微观结构组织、结构和功能连接、时间激活模式，以及其位于内部和外部信息感知交叉点的独特位置。值得注意的是，最近的网络神经科学研究称，与外侧前额叶和前扣带回皮层（ACC）相比，AI的激活更早，并对这些大脑结构产生因果影响（Cai et al.，2016；Sridharan et al.，2008）。激活更早和因果影响使得AI在产生执行控制过程的神经机制层次中具有独特性。

下文中总结了描述脑岛功能结构的相关工作，以支持AI充当执行控制的”守门人”这一新主张。本文发现，网络神经科学研究中提供的证据表明，AI充当了执行功能的“因果流出枢纽”。本文总结了脑岛在多个认知领域中的作用，包括突显信息处理、注意、内在感知和自我意识，然后再转向考虑发展性问题。本文回顾了比较解剖学、损伤研究和脑岛的结构神经影像学研究以支持其主张。之后比较了本文提出的前脑岛”守门人”模型与其他著名的认知神经科学执行控制模型，并讨论功能失调的AI如何导致包括自闭症谱系障碍、额颞叶痴呆和精神分裂症等与控制能力受损有关的临床症状。最后，本文给出了这一研究领域未来的方法学和临床研究方向。

1.3 岛叶的功能结构

脑岛是人类神经影像学研究中最广泛、最持续激活的大脑区域之一，但可能也是最不为人所知的区域之一。这部分是由于其位于外侧裂的深处，难以进入，以及孤立岛叶病变的发病率很低。怀尔德·彭菲尔德利用皮层电刺激进行的开创性研究为二十世纪中叶人类脑岛的功能作用提供了一些初步见解。对药物难治性癫痫患者的颞叶切除术为刺激暴露的岛叶皮质提供了可能，刺激岛叶会产生一系列内脏感觉和运动反应，包括躯体感觉反应，尤其是在面部、舌头和上肢。早期得益于这种刺激研究，人们将脑岛视为主要的内脏-躯体区域。之后岛叶在认知、情感和感觉运动领域中更普遍的作用才能得到承认。

非侵入性神经成像技术，如功能磁共振成像（fMRI），为研究岛叶的体内功能提供了机会，并揭示了岛叶对广泛刺激和范式的反应。对近1800个功能性神经成像实验的早期元分析定义了人类岛叶内四个功能不同的亚区，包括：（1）位于岛叶中后部的感觉运动区（PI）；（2）中央嗅觉味觉区；（3）脑岛前腹侧（vAI）的社会情感区；（4）脑岛背侧前叶（dAI）的认知区域。虽然这些功能细分是岛叶功能神经解剖学的简化，但这种广泛的分类有助于我们分析岛叶与其他大脑区域和网络连接的主要功能。

最近发展的更复杂的神经成像技术和分析方法使研究人员能够更好地了解脑岛的微观结构组织、结构连接以及其与其他大脑结构功能关系的动力学。表1简要描述了一些先进的神经成像方法，这些方法允许对岛叶功能进行更细微的描述，以及每种方法所揭示的内容。

表1 岛叶特征的影像学研究

例如，最近对整个脑岛的结构-功能关联进行的一项调查发现，脑岛沿着多个交错的微观结构分化轴组织，每个轴反映了与支持不同功能的神经网络相关的局部和远端连接的不同平衡。岛叶微结构组织内的模式似乎反映了整个皮层组织的特征，这可以解释岛叶信号如何传达有关广泛功能状态的信息，使岛叶成为优先处理感觉、内脏神经、自主神经系统的关键枢纽，以及更高阶的功能——对相关刺激作出适当反应的注意和执行功能。独立的功能激活和连接性研究也支持这些发现，表明岛叶的细分结构可以根据任务需求以并行或异构的方式进行。例如，Uddin及其同事使用共激活元分析证明，三个岛叶功能分区中的每一个都表现出一些独特的与任务相关的激活模式，这些模式与三维的认知-情绪-感受划分相一致（图2）。然而，他们还发现了不同亚区之间存在共同功能指纹的证据，表明每个亚区在不同程度上参与了各种认知领域，包括语言、记忆、感觉和情感处理。类似地，后来的一项研究将动态功能连通性分析应用于静息状态功能磁共振成像数据，以检查岛叶亚区与大脑其他部分之间的时变通信模式。这项研究发现，在一些（但不是所有）功能连接状态下，岛叶亚区连接的全脑其他区域存在大量重叠，突出了岛叶的功能普遍性和灵活性。

图2 岛叶亚区及其功能共激活概况

主要岛叶亚区，包括：背前(dAI蓝色)，前腹侧(vAI绿色)和后部(PI；red)，遵循Deen及其同事报告的细胞构筑方案(Deen等人，2011年)。显示右半球结果。图中下部显示了岛叶亚区基于任务的共激活概况，显示了更“认知”的dAI、更“情绪”的vAI和更“躯体运动”PI。

岛叶较后侧面的多种感觉功能已经被统一认为“内感觉”表达区，或称“描述了身体的生理状态的自主神经、激素、内脏和免疫稳态信号的感知和整合”。近二十年前，Craig提出了一个有影响力的脑岛功能理论，他提出脑岛对内感觉的表征和整合为主观感受、情绪和人类自我意识提供了一个神经基础。在他看来，“意识的神经基础是身体生理状态的神经表征，来自身体感觉的稳态神经结构是所有感觉编码的基础”。更具体地说，反映身体生理状况的各个方面的映射在PI（岛叶后部）中形成，然后在脑岛中部这些信息与情绪突显刺激相结合进行重新映射，最后，享乐的、动机和社会性的突显刺激在AI（岛叶前部）中整合，一种 “物质自我”的表征就可被认为形成了。

本文认为，AI在功能上定位良好，可以作为额顶叶网络中联合皮质的网关，并充当执行控制的”守门人”。它通过一个适应于接收有关身体外部环境和内部条件的输入的微结构组织来实现这一点，这使它能够在涉及高级控制过程的大规模功能性大脑网络之间进行切换。为了支持该理论，本文在描述岛叶功能的早期工作和最近应用于功能性神经成像数据的复杂连接性建模方法的基础上，建立了AI位于执行控制顶点的机制模型。

2. 前岛叶作为执行控制功能的”守门人”

尽管在心理学文献中，执行功能通常被归类为（i）反应抑制，（ii）转换和更新，以及（iii）工作记忆等子领域，但这些过程最终有一个共同的目的：分配注意力和控制行为，以实现适应性目标。执行功能使我们能够过滤分心、确定任务优先级、设定和实现目标以及控制冲动。人类的执行功能，如计划和组织、行为控制和适应以及决策，都依赖于完整的前额叶皮层。即使按照灵长类动物的标准，人类的前额叶皮质也非常大，并且与岛叶皮质有着丰富的功能联系。本文假设：AI具有独特的执行控制能力，近年来应用功能磁共振成像数据的网络分析允许本文作者们对这一假设进行直接检验。

2.1 前岛叶作为“因果流出枢纽”

AI究竟是如何影响其他大脑区域的？一个突出的神经认知模型描述描述了三个大型核心脑网络：中扣带回-岛叶的突显网络（SN）、外侧额顶中央执行网络（CEN）和内侧额顶默认网络（DMN）之间的关系。DMN的主要节点是腹内侧前额叶皮质（VMPFC）和后扣带回皮质（PCC），是一个内部指向系统，主要参与自我相关认知和评价、自传体记忆和自我参照。CEN由背外侧前额叶皮质（DLPFC）和后顶叶皮质（PPC）组成，在目标导向行为的背景下实施信息和决策的维护和操纵。DMN和CEN之间通常存在拮抗关系，前者的激活增加导致后者的激活减少。SN由右侧AI和ACC组成，其功能是识别多个相互竞争的内部和外部刺激中最具稳态相关性的刺激。因此，CEN和SN通常在刺激驱动的认知或情感处理过程中表现出激活增强，而DMN通常在自我参照和刺激独立的认知过程中表现出激活增强，如思维游移。

右侧dAI(脑岛背侧前叶)是SN的关键节点，但也通过两个半球分别与内侧前额叶皮质（MPFC）和PPC的同侧结构连接与DMN和CEN的主要节点直接相连。使用格兰杰因果分析（GCA）来检查SN、DMN和CEN节点之间的有效连通性，Sridharan及其同事首先证明，右侧前岛叶（rAI）和ACC在激活CEN和停用DMN方面起着跨任务类型和刺激模态的关键因果作用（图3）。GCA通过评估一个大脑区域的功能磁共振成像信号变化可以预测另一个大脑区域的信号变化的程度，能够检测大脑区域之间的因果关系。SN的AI和ACC节点对DMN和CEN内其他大脑区域的影响是一个能够在多个数据集和方法中重复的发现，表明右侧dAI协调这些主要的大尺度脑网络功能。

图3 前岛叶是一个因果信息的流出中枢

Granger因果分析(GCA)揭示了右侧dAI(又称前岛叶皮层(rFIC))——显著性网络的关键节点(SN；紫色)-在中枢-执行网络(CEN；绿色)和默认网络(DMN；黄色)跨三种不同的任务，包括(A)听觉事件分段，(B)视觉怪球注意任务，以及(C)无任务静息状态。右半球结果表明，CEN、DMN和SN的关键节点之间的连接箭头的粗细对应于该任务的任何区域对之间的定向影响强度。仅在组水平显示显著定向连接的连接(Mann-Whitney U检验，P < 0.01显示Bonferroni(针对多次比较进行了校正)(灰色箭头)；这些具有主导方向影响的连接的子集以红色突出显示(Mann- Whitney U检验，P < 0.05)。

除了证明其主要的因果影响外，这些研究还揭示了dAI(脑岛背侧前叶)活动的时间优先性；也就是说，与包括ACC在内的其他大脑区域相比，dAI在各种任务和静息状态功能磁共振成像范式中表现出更早的反应。这种激活的首要地位与对其他大脑区域产生因果影响的能力相结合，使得AI在产生执行控制过程的神经机制层次结构中独树一帜。

虽然dAI(脑岛背侧前叶)通常表现出与DMN节点的反相关活动模式，但SN和DMN之间的通信是动态的，因此这些节点之间的功能连接网络可以显示瞬态特性。除了对DMN节点活动的因果影响，时变功能连接分析表明，dAI可以与DMN的MPFC节点形成瞬时功能连接（图4）。

图4 岛叶分区的动态功能连接

Allen等人（2014年)中所述的滑动窗口分析，计算双侧岛叶亚区与大脑其余部分的动态功能连接性。独立成分分析用于创建大脑的功能分区。对于45秒滑动窗，计算每个岛叶细分和所有其他独立组件之间的功能连接，对其进行k-均值聚类以揭示5种功能连接状态。沿辐射轴放置的星号(*，较大的数字表示岛叶亚区之间的差异较大)代表岛叶亚区之间在与该特定大脑区域的功能连接性方面的显著差异。在一些功能连接状态(如状态1)中，岛叶细分功能连接之间高度趋同(细分连接之间差异不太显著)，而在其他状态(如状态5)中，岛叶细分功能连接之间存在分歧(岛叶细分连接之间差异更显著)。

l，左；r，对；STG，颞上回；MTG，颞中回；IFG，额下回；CG，中央回；SMA，补充运动区；OCC，枕骨；CC，calcarine皮质；FG，梭形回；ACC，前扣带；OBF，眶额皮质；DLPFC，背外侧前额叶皮层；AG，角回；MPFC，内侧前额叶皮层；DMN，默认模式网络；dAI，脑岛背侧前叶；百分比值是指状态出现的频率；n指进入该状态的受试者人数。

作为SN的一个主要节点，dAI(脑岛背侧前叶)协调网络动态以支持在面向内部的DMN和面向外部的CEN之间的执行功能的切换。SN的右侧dAI节点被认为是协调这些脑网络动力学的控制信号源，在这些大规模脑网络的连接处充当因果流出枢纽。在需要更多认知控制的任务中，dAI会产生更强的因果影响。综上所述，现有的实证研究表明，dAI优先考虑并整合外部感官信息与内部情绪和身体状态信号，以调动神经资源实现最佳执行控制。dAI启动控制的方式之一是利用其在突显性信息处理和注意中的作用。

2.2 前岛叶在突显加工和注意中的作用

脑岛通过其在内部状态与外部刺激的神经整合中的作用，在实现执行功能所必需的关键认知成分，即突显信息加工和注意中发挥着重要作用。我们通过确定哪些刺激是显著的来理解争夺我们注意力的多重内部和外部输入。一些情况下，我们需要将先前的经验和记忆与内脏和自主神经刺激相结合来确定什么刺激时显著的。而在其他情况下，显著性处理可能依赖于自上而下的注意和认知控制过程，这些过程侧重于目标导向行为的执行。

与AI功能相关的一个一致的发现是，它参与了新刺激的检测，无论刺激属于哪种感觉模式。一种流行的人脑注意系统神经生物学模型认为：背侧注意网络（DAN，节点在额叶视区（FEF）和顶叶内沟（IPS））介导对特定刺激的目标的定向注意力分配，而腹侧注意网络（VAN）由颞顶交界处（TPJ）、额叶中回和AI组成，介导刺激驱动的、自下而上的注意力控制。因此，在刺激驱动的注意力重新定向中，当注意力从当前焦点转移到新的信息源时，这些腹侧大脑区域似乎与DAN节点相互作用。事实上，最近的研究表明，在静息状态功能磁共振成像数据中，DAN和DMN之间的活性存在反相关模式，这些数据来自药理学麻醉患者和无反应性觉醒综合征患者，类似于CEN和DMN相互作用中的反相关功能动力学。作者指出，意识与DAN和DMN在大脑状态的动态平衡（即反相关）有关，而“无反应”状态（即类似于昏迷人那样的无意识患者或者深度睡眠时的大脑状态）的特点是区域性大脑的零散活动。这种分裂在功能上将网络彼此隔离，AI（岛叶前部）似乎是控制DAN和DMN之间时间动态的功能开关。作者认为，AI凭借其在皮质层次结构中的位置，调节大脑网络转换，从而有意识地获取感官信息。

在处理注意力研究常用的oddball范式里的罕见刺激时，人脑始终会出现SN区域的激活，包括dACC和AI以及杏仁核和其他皮质下结构。最近的一项研究在区分AI和SN的dACC的功能贡献方面取得了进展，表明AI的功能在于提醒当前系统存在行为相关事件，而dACC主要参与针对此类事件的目标导向行为的转变。具体而言，当出现显著或与任务相关的刺激时，AI会向信息处理系统发出该事件的警报。然后，根据事件的行为相关性，确定是否需要响应。支持这一反应的是dACC，该脑区被认为参与将注意力从分散注意力、与任务无关的事件转换为目标导向的行为，这符合以下假设：即AI区域是促进内部和外部心理过程之间转换的网络的一部分。这些发现再次强调了AI在自下而上和自上而下的注意网络交叉点的突显信息处理中的首要和重要地位。

CEN和SN都与执行控制和刺激驱动的注意力重新定向有关，表明刺激驱动和自上而下的注意力控制机制之间存在一定程度的功能重叠。为了更好地理解这种重叠是否可能导致同时注意需求下的处理瓶颈，Trautwein及其同事使用了一项将侧翼目标冲突与目标位置的空间线索相结合的任务来测试独立与共享的神经机制。他们发现，同时需要注意重定向和执行控制的侧翼目标冲突任务会导致AI区域的反应增强。具体而言，由无效提示靶点引起的刺激定向在双侧AI和dACC、以及双侧IPS和额叶上回诱发了强烈的激活。

执行控制的一个核心方面是主动、灵活地将注意力从一项任务或操作转移到另一项任务或操作，或在不同刺激集之间转移。对健康参与者进行的两项集合转换的荟萃分析表明，在集合转换过程中，广泛的神经回路被激活，包括前额叶、额顶叶和AI区域。与无左岛叶皮质局限性损伤的患者相比，左岛叶皮质局限性损伤的急性卒中患者在基于形状的追踪测试（TMT）类似物的成套切换测试中表现更差。另一项将TMT集合转换性能映射到灰质和白质损伤单独指数上的联合多中心研究得出了左侧岛叶参与执行功能的补充数据。具体而言，该研究发现，左上纵束（横贯岛周区域的白质束）内的缺血性卒中可预测急性和慢性卒中队列中的TMT集合转换缺陷。相反，涉及执行网络内灰质区域（包括外侧和内侧PFC、外侧顶叶皮质和丘脑）的卒中与TMT集合转换缺陷无关。

从刚刚回顾的解剖和功能证据可以看出，有几个因素有助于AI（岛叶前部）成为执行控制的理想”守门人”，包括：

（i）其在神经层次结构中的结构和功能连接，包括来自内部和外部环境的多传感器信息的皮质和皮质下输入；

（ii）其微观结构组织允许优先考虑感官、内脏、自主过程以及更高阶的注意和执行功能；

（iii）其作为SN内因果流出枢纽的网络位置，允许通过该区域与主要网络（包括CEN、DMN、DAN和VAN）内关键节点产生直接的连接并控制网络动态。

2.3 岛叶中部和后部在感觉和自我意识中的作用

除了突显信息处理和注意外，岛叶还在躯体感知和自我意识中起着关键作用。通常有两条主要的上行外周神经传入通路将躯体感受信号传输到大脑。副交感传入沿着包括迷走神经在内的颅神经传播，交感传入穿过脊髓背柱。迷走神经主要传入机械感受器和化学感觉信号；脊髓传入携带与温度、疼痛和组织损伤相关的信号。上传的感觉间信息首先在皮层下结构中进行处理，例如内侧孤核、臂旁核和丘脑腹内侧核。更高层次的躯体感觉信息整合和解释可能发生在更高的大脑区域，包括下丘脑、体感皮层、ACC(前扣带皮层)和岛叶。事实上，岛叶参与内脏和躯体感觉加工，有助于胃肠道和心脏的自主调节，是一个运动联系区。图1描绘了右dAI(脑岛背侧前叶)在躯体感受信号和外部刺激的交叉处实现其网络控制功能的潜在机制。迷走神经把躯体感觉信息向上传输，经过自主神经传入核和丘脑通过PI和岛叶中部传递到AI。AI和ACC共同构成SN的主要皮质节点，与下丘脑、杏仁核和PAG通信，并传输至孤束核和迷走神经。集成在AI中的突显外部信号会对CEN和DMN产生因果影响，并导致由SN介导的CEN和DMN之间的切换。这说明，AI（岛叶前部）整合了来自躯体感觉和视觉运动的信号，指导了适应行为背后的大规模脑网络动力学，为执行控制创造了因果途径。

最近一个基于猕猴神经轨迹追踪数据和功能研究的综合模型提出了从背侧岛叶到中间岛叶，最后到前岛的感觉信息处理流程。在人类中，也发现了这种躯体感觉在岛叶中从后向前进行整合的过程。首先，客观的躯体感觉信号通过脊椎-丘脑-皮层通路到达PI，在那里处理低水平的感觉特征。然后，这些信息被传递到AI，在AI中，躯体感受信号与从其他皮层和皮层下区域收集的情绪、认知和动机信号相结合，例如杏仁核、ACC(前扣带皮层)、DLPFC和腹侧纹状体。特别是，右侧AI介导自主神经信号与有意识思维处理的结合，以表示个人的主观情绪状态，以及外部刺激的情感价值，例如厌恶。

除了内脏躯体感觉加工之外，癫痫手术过程中直接电刺激岛叶皮质、功能成像技术和病变研究的研究结果还发现岛叶参与了一系列令人难以置信的反应，包括感觉（感觉异常和局部温暖感）、运动、疼痛、听觉、口咽、言语障碍，包括言语停顿和声音强度降低，或神经病理现象，如面部发红、全身性温热或寒冷感、下腹感、焦虑发作，呼吸加速、旋转和恶心感觉。有趣的是，在一项对大量脑损伤患者样本的研究中，发现AI的损伤，而不是ACC或整个大脑的损伤，是获得性述情景障碍的预测因素，这是一种以情绪状态意识受损为特征的亚临床状态。情绪意识的这种损伤可以解释为在AI（岛叶前部）水平上，来自躯体和外部感知域的多感官信息的整合崩溃的直接结果，反映了本应在AI中完成但失败的自我体验整合。无法准确解释和描述内部情感状态（如述情障碍）是许多与岛叶受累相关的精神障碍的特征。

对躯体感受信号的感知和调节是自我意识和执行控制的重要组成部分。理论上，脑岛可能为躯体感觉提供神经基础，在这个过程中，关于躯体感觉信号的预测被拿来与实际感觉和躯体感觉输入进行比较。根据躯体感知预测编码的贝叶斯推理模型，当前的躯体感知经验在很大程度上反映了基于以往经验对身体预期状态的预测。躯体感受预测因子使用下行信号，这些信号会引发自主反应，从而提供一个稳态设定点，与当前的躯体感受输入进行比较。在该模型中，预期感觉和实际感觉将在PI中进行比较，产生一个误差信号，该信号传播回内脏运动区域。AI和ACC可以通过参与协调执行控制和注意力网络来减少这种错误信号。

在一组有趣的实验中，Salomon和同事证明了躯体感受信号对视觉感知的影响，与心跳频率同步呈现的视觉目标需要更多的时间，并且比异步呈现给心跳的相同刺激更难辨别。两个功能磁共振成像实验表明，即使视觉刺激通过眼间掩蔽变得不可见，岛叶皮层对这种心视同步也很敏感，这表明岛叶皮层对内部身体信号的处理调节了外部感知。在对病变患者和对照组的后续研究中，作者还发现两名AI病变患者（但其他区域没有病变）没有表现出这种心视抑制作用，这些证据为AI在整合躯体感觉信号和外部视觉刺激中的作用提供了因果证据。

2.4 发展性的考虑

岛叶功能通常何时成熟到成人水平？一项研究通过使用虚拟过山车范式诱导肠道活动，并要求参与者在有或无生物反馈的情况下调节“肠道感觉”，研究了平均年龄为15岁的女性青少年的躯体感觉调节的发展。功能磁共振成像数据显示，AI的背侧和腹侧亚区显示出不同的功能贡献和发育特征。在肠道活动的诱导和调节过程中，参与执行控制过程的dAI(脑岛背侧前叶)的激活模式与年龄呈线性关系。vAI主要参与情感处理，诱导阶段的活动在青春期中期达到高峰。有趣的是，与生物反馈条件相比，无生物反馈条件引起双侧PI的更多激活。考虑到躯体感受输入首先到达PI，在无生物反馈条件下的更高激活率表明，参与者在没有外部感受反馈的情况下更依赖此处生成的躯体感受标记来指导调节。PI的活动与年龄无关。这些发现表明，躯体感觉的各个方面与不同的发展轨迹有关，并由岛叶皮层的不同亚区提供支持。他们还进一步证实了dAI(脑岛背侧前叶)在调节躯体感受过程中的具体参与。

各种认知、注意力和执行功能任务需要成年人的CEN和SN的动态协调活动。从发育角度来看，儿童和早期青少年（3至8年级）包括中枢神经网络的区域也参与了转换、更新和抑制任务。在更困难的任务需求中参与的一组核心区域包括dACC和右侧AI，以及右侧FEF、左侧额下沟和左侧IPL。这些发现表明，在青少年发育的中期就已经存在成年人常见的执行功能神经结构。最近对停止信号（即stop signal task）任务的神经发育研究进行的荟萃分析发现，儿童和成年人表现出与抑制控制相关的整体激活模式类似，其中SN和CEN在停止期间表现出最大的激活，而DMN表现出最大的失活或最小的激活。此外，儿童右侧AI和右侧丘脑底核（STN）之间任务调节连接的强度与抑制控制能力相关，为基底节STN和岛叶皮质之间的超直接结构联系在成熟抑制控制的发展中的重要作用提供了功能意义。该通路将STN与皮层直接连接，绕过纹状体，允许快速停止先前启动的动作。作者还发现，在成人和儿童的抑制控制网络的所有节点中，右侧AI的激活最为强烈。AI的这种作用并不令人惊讶，因为它是成年人抑制控制期间最强烈和最持续激活的大脑区域，对于检测表明需要抑制控制的显著线索很重要。综上所述，这些研究结果表明，岛叶的守门功能在发育的相对早期就已处于成熟阶段。