PNAS：静息状态下大脑功能连接相似性预示着整个村庄社交网络中的人际亲密度

人们通常有一种直觉，认为自己和朋友相似，然而基于自我报告的个性同性(和相似的人做朋友)的证据是不一致的。功能连接——大脑中自发同步的模式——在个体中是稳定的，可以预测人们倾向于如何思考和行为。因此，他们可能捕捉到潜在特征的个体间差异，这些潜在特征在朋友中特别相似，但可能无法自我报告。本文中，我们研究了静息态（没有外部刺激）功能连接中的人际相似性，并测试了功能连接相似性是否与现实社交网络中的邻近性有关。本文分析了一个偏远村庄的社交网络；一部分居民接受了功能磁共振成像。功能连接相似性与社交网络邻近性呈正相关，尤其是在默认网络中。控制人口统计学和人格数据(五大人格特征)的相似性后仍然得出了相似的结果。因此，功能连接可以捕捉朋友之间潜在的人际相似性，而这些相似性并没有被常用的人口统计学或人格测量完全捕捉到。这些结果表明，朋友之间可能特别相似。此外，地理上的邻近性调节了神经相似性和社交网络邻近性之间的关系，这表明这种联系在彼此住得特别近的人中特别强烈。本研究表明：社会连通性反映在大脑功能连通性的特征中，这与人们的直觉一致，即朋友之间的相似性超过了人口统计学上的相似性。本文发表在PNAS杂志。

1.前言

人类社交网络表现出高度的同质性，因此，在社交网络中关系密切的人(即朋友或朋友的朋友，而不是在社交关系中距离更远的人)在身体和人口特征(如年龄、性别和种族)方面往往非常相似。然而，一个常见的直觉是，朋友之间的相似性超越了容易观察到的相对粗糙的特征，如人口特征。评估这种相似性最常见的方法是自我报告调查，测量人们倾向于如何思考和行为(即个性)。然而，过去的研究没有发现人格相似性和社交网络邻近性之间的关系，或者只有相对较弱的证据。

一项使用功能磁共振成像(functional MRI, fMRI)的独立研究表明，静息状态下的大脑功能连接模式包括特定于个人的“指纹”，这些指纹捕捉了广泛的社会、认知和行为倾向和能力的个体间差异。这些静息态“功能连接”也被证明可以预测自我报告人格的个体差异。鉴于功能连接可以预测一系列认知和行为表型，功能连接的个体间相似性可能反映了朋友间（更一般地说，是社交网络中彼此接近的人）思考和行为的相似性。这种相似性可能包括自我报告调查（如个性测量）中无法捕捉到的相似性。因此，fMRI可以提供一个窗口，了解与友谊相关的潜在相似性类型。这种方法特别有前途，因为最近的研究整合了基于任务的fMRI和社交网络分析，例如，研究表明，当观看视频时，朋友（更一般地说，是现实世界社交网络中更亲密的人）具有异常相似的神经反应，这可能表明朋友在如何关注、理解和解释世界方面的相似性。结合最近的其他工作，这些研究强调了整合社交网络分析和认知神经科学工具的前景，以帮助我们理解个人如何塑造和被所在的现实社交网络所塑造。

本文中，我们测试了静息状态下的神经反应模式(例如，个体的功能连接)是否与整个村庄的社交网络中个体之间的邻近性有关(图1)。具体来说，我们测试了这样一个假设，即个体功能连接的相似性将与社交网络中个体之间的相似性有关。鉴于大量研究表明，在许多认知、情感和行为结果中的人际相似性与社交网络邻近性之间的联系在三至四个“分离度”之外消失了，我们将重点分析村庄社交网络中彼此之间具有四个或更少“分离度”的人(见材料和方法)。我们还测试了在控制人口统计学特征相似性和自我报告人格相似性(即五大人格特征：外倾性、神经质性、宜人性、责任心和开放性；这些特征可以在人们的认知、情感和行为倾向上捕捉到稳定的个体差异)后，这种关系是否会持续下去。虽然自我报告人格问卷在人们倾向于如何思考和行为方面有很大差异，但这种差异无法由问卷解释，并且可能编码在个人的功能连接中。本文我们测试了这种潜在特征的相似性是否与友谊网络中的邻近性有关。此外，我们研究了哪些大脑网络与社交网络的邻近性有特别强的相关性，以解释这些结果的心理学意义，并为未来研究提供预测。最后，给定人们的物理距离和社会关系距离之间的关系，我们测试地理距离是否会调节神经相似性和社交网络邻近性之间的关系。

图1 社交网络特点

1. 研究方法

第1部分：社交网络描述。

被试

韩国社会生活、健康和老龄化项目（KSHAP）第三波的受试者。KSHAP是一项关于韩国农村社区老年人健康和社交网络的研究。目前的样本对象居住在韩国江华县K乡，该乡面积为26.43平方公里。全乡总人口860人，591人(女性349人，平均年龄= 72.79，SD = 7.18)参与社交网络调查，应答率为68.7%。数据包括一部分参与者的fMRI数据，以及一般认知功能的额外测量(用于筛选fMRI参与者)和人格测量。

社交网络描述

社交网络调查在受试者家中和社区中心进行。受试者列举他们的社交网络成员（“至交”），包括配偶(如果有的话)以及在过去12个月中最常讨论重要问题的五个人。受试者提供了每个至交的姓名、性别和居住地的信息。受试者还被要求评价他们在情感上与每个至交的亲密程度(1:不是很亲密；2:有些亲密；3:非常亲密；4:极其亲密)。没有与受试者结婚并居住在K镇以外的至交被排除在外。由一个以上受试者列举的至交是根据以下标准确定的：1)他们名字中的三个韩国字符中至少有两个匹配，2)他们的性别匹配，3)他们的年龄差小于5岁，4)他们的地址属于同一个村庄。使用Python包igraph进行社交网络分析。我们构建了一个加权无向图，其中两个节点(即提名)之间至少有一个社会联系足以构成一个无向边。例如，如果1) personi提名personj为至交，2) personj提名personi为至交，或者3) personi和personj互相认为对方是至交，那么一条无向边将连接两个节点，personi和personj。对于往复式边(n = 270)，每条边由成对的每个成员提供的情感亲密度评分的平均值来加权。对于无回报(即不相互报告)的关系(n = 745)，如果两个成员都完成了调查，相应的单一情感亲密度评分平均为0(即除以2)，以说明非互惠社会关系的无回报性质。所得的惩罚情感邻近度值用于加权无向边。但是，如果被提名的至交不能回应提名(即至交没有参与调查的情况；n = 320条边)，相应的单一情感亲密度等级被用于加权无向边。由此产生的社交网络图由799个节点和1015条边组成，用于估计个体之间的社交距离。我们的主要分析用情感亲密度等级来加权边。如结果中所述(详见附录)，我们使用以下三种网络边重复了我们的主要分析，1)由沟通频率加权，2)由会面频率加权，3)未加权。虽然沟通和会面频率彼此高度相关(r = 0.90)，但情感亲密度评分和会面频率之间的相关性(r = 0.28)以及情感亲密度评分和沟通频率之间的相关性(r = 0.32)相对适中。计算了fMRI参与者在社交网络每个连接成分之间的社会距离(图1)；社交网络中所有连接成分的成对数据被串联起来进行后续的统计分析。我们的主要分析和使用其他边权重的附加分析，采用Dijkstra算法计算每个连接成分内的成对成员之间的社会距离。Dijkstra算法找到每对节点之间“阻力最小”的路径，其中“阻力”被定义为遍历这些节点之间路径的成本；其中，成本被定义为边权重的倒数。因此，加权社会距离被定义为两个个体之间最小的连接边权重的倒数和。或者，社会距离可以是连接网络中两个个体所需的最小中间边数量(即地理距离)，其中所有边权重都相等。如上所述，基于情感亲密度加权边的社会距离与未加权的社会距离高度相关(r = 0.88)，前者用于我们的主要分析，以便将情感亲密度考虑在内。在随后的分析中，我们取加权社交距离值的负数，以将其转换为社交网络邻近度值(即较高的值反映了社交网络中更大的邻近度)。

被试

在参与第1部分的591名被试中，195名被试在1年后接受了临床前神经认知障碍的进一步筛查。排除标准：1)在痴呆筛查的简易精神状态检查中得分低于平均值的1.5标准差，2)在老年记忆量表的长时记忆回忆指数或工作记忆指数中处于第五百分位，3)在前一年中有显著的认知或行为变化，使用临床痴呆评分评估。68名受试者通过了筛选过程，并参加了fMRI扫描。在扫描中，他们睁着眼睛静静地休息，不要睡着。三名受试者因过度运动、神经异常和弥漫性信号混杂而被排除在外。一名受试者没有完成社交网络调查，也被排除在外。在剩余的64名fMRI受试者中，在社交网络上存在2016个独特的潜在关系。在2016个独特的关系对中，737个配对之间未定义距离(即节点位于网络的独立部分)，被排除在分析之外。在剩余的1279个配对中，1038个配对的测地距离大于4，被排除在分析之外，因为先前的工作表明，相隔4个或更多“分离度”的人的神经反应相似性是高度可变的，并且与相隔2个或3个“分离度”的社会配对没有显著差异。更一般地说，大量研究表明，在各种认知、情感和行为现象(如风险感知、合作、吸烟、抑郁、孤独和幸福)中的人际相似性与社交网络邻近性之间的关系在三到四个“分离度”之外消失。这种现象可能是由随着社会距离而衰减的社会影响效应、社会关系长链的相对不稳定性、只有存在遇到其他相似的人的机会时才可能出现的协调性(即对其他相似的人的吸引力)或这些因素的某种组合造成的。虽然目前的工作并不试图评判这些可能性，但根据这些发现，我们将分析限制在四个或更少的“分离度”。我们注意到，在分析直径更小、距离更远的社交网络时(例如，在分析教室而不是村庄、城市或省份的社交网络时)，将非常大的社交距离重新编码为一个公共值(例如，~4)，影响最小。然而，在具有更大直径的网络中(此处，网络中最大连接组的直径为18)，并且在绝大多数社会距离大于4的情况下(此处，1038/1279，或81%的fMRI对)，对大的社会距离匹配对重新编码将导致绝大多数匹配对被分配相同的社会距离值(例如，4)。此外，如上所述，因为我们假设这一非常大的匹配对就其相似性水平而言是极其异质的，这将引入噪声，可能会混淆我们先验假设的存在于短社会距离的影响。也就是说，我们注意到，尽管我们将主要分析限制在相互之间有四个或更少“分离度”的匹配对，鉴于我们的先验假设，当重复分析不排除相互之间有五个或更多“分离度”的匹配对时，神经相似性仍然与几个大脑网络之间的社交网络邻近度显著相关。在连接相似性与社交网络邻近度相关的所有情况下，都是正相关。当使用由情感亲密度加权的社会距离（如主要分析，附表S12）时，以及当将社会距离基于未加权的“分离度”(附表S13)时，这是正确的。受试者自我报告他们的至交是否是他们的父母、孩子、孙子、兄弟姐妹或“其他”亲属(例如表亲、姑姑等)。在241个匹配对中，三对由遗传相关的受试者组成，并被排除在分析之外(两个遗传相关的匹配对由兄弟姐妹组成，一个由“其他”亲属组成)。总之，这1778个匹配对被排除在分析之外，产生了238个独特的fMRI数据的比较分析对，包括57个fMRI受试者。最终，我们分析了这57名fMRI受试者(35名女性，平均年龄= 70.66，SD = 6.28)的数据。

图像采集

受试者在首尔国立大学脑成像中心使用3T西门子Trio扫描仪进行扫描。回波平面序列(重复时间2000 ms [TR]；回波时间30 ms [TE]；分辨率3.0×3.0×3.0 mm；间隙= 1mm；视野240 × 240 mm)用于采集静息态fMRI数据。对于每个受试者，采集两次5分钟，总共10分钟的数据。每个受试者采集高分辨率T1加权磁共振快速梯度回波扫描(2300 ms TR；30 ms TE；视野256 × 256 mm；分辨率为1 × 1 × 1 mm)数据。

fMRI数据预处理

使用fMRIPrep 1.1.8版进行解剖和功能数据预处理。每个受试者的T1加权(T1w)图像用N4BiasFieldCorrection (ANTs 2.1.0)进行强度不均匀性校正，并在整个处理流程中用作T1w参考。T1w参考然后用antsBrainExtraction.sh工作流(来自ANTs)的Nipype实现颅骨剥离，使用OASIS30ANTs作为目标模板。使用T1w体积和模板提取的大脑进行非线性配准(antsRegistration, ANTs 2.1.0中实现)，空间标准化到ICBM 152非线性非对称模板(MNI152NLin2009cAsym)。使用FSL FAST对提取的T1w进行脑脊液(CSF)、白质(WM)和灰质(GM)的脑组织分割。对于每个受试者的两次血氧水平依赖(blood oxygen level dependent, BOLD)信号，进行以下预处理。首先，使用fMRIPrep生成参考脑和它的颅骨剥离版本。然后，使用基于边界的配准损失函数，将BOLD参考与T1w参考进行共配准。共配准有九个自由度，以解释BOLD参考中的失真。在使用FSL MCFLIRT进行任何时空滤波之前，对相对于BOLD参考的头部运动参数(变换矩阵和六个相应的旋转、平移参数)进行估计。删除不稳定的时间点，并使用6毫米全宽半最大值的各向同性高斯核进行空间平滑，对预处理后的MNI (蒙特利尔神经研究所)空间BOLD时间序列使用独立分量分析自动去除运动伪影(Automatic removal of motion artifacts using independent component analysis, ICA-AROS)。然后将BOLD时间序列重采样到MNI152NLin2009cAsym标准空间，在MNI152NLin2009cAsym空间中生成预处理的BOLD数据。在当前的研究中，由fMRIPrep生成的混杂变量被用作干扰变量，包括从CSF、WM和全脑掩模中提取的全局信号、帧位移、三个平移运动参数、三个旋转运动参数、截止值为128s的余弦函数基本集，以及一组用于噪声校正的生理噪声回归因子(aCompCor)。更具体地说，aCompCor变量是在皮层下掩模和CSF、WM掩模结合处计算的。这些混杂因素是从每次预处理后的数据中回归出来的。用0.009-0.08 Hz之间的带通滤波器进行时间滤波。

功能划分和全脑连接构建

为了将大脑划分为感兴趣区域(regions of interest, ROIs)，我们使用了Power等人的264个大脑区域图谱，其中236个与13个功能性定义的大脑网络之一相关联，这些功能网络包括：视觉、听觉、控制网络、小脑、背侧注意、默认模式、额顶叶控制、记忆提取、突显、躯体感觉运动——手、躯体感觉运动——嘴、皮层下和腹侧注意网络。本文只使用了与上述脑网络相关的236个ROIs进行分析。对于每个受试者，在236个ROIs的每一个中，fMRI信号在球形掩模(半径= 5个体素)内进行空间平均，并在每个时间点提取，以表征每个大脑区域的神经时间序列。然后，我们计算所有ROIs的时间序列之间的成对皮尔逊相关，以构建对称的236 × 236功能连接矩阵。这是对两次静息态fMRI扫描分别进行的。然后对两个功能连接矩阵进行Fisher z变换并平均，以表征每个受试者的全脑静息态功能连接。
计算全脑连接中的二元相似性

对于每个受试者，全脑功能连接矩阵的非对角线部分被展平成包含27730个功能连接值的向量。对于每对独特的fMRI受试者，我们计算了受试者连接向量中相应功能连接值之间的成对欧氏距离(即数值差异的绝对值)。然后，我们将这些欧几里德距离值取反，将它们转换成相似性值(即更高的值反映了更高的神经相似性)。这形成了一个由27730个相似性值构成的向量，这些值表征了每对独特的fMRI受试者的全脑连接相似性。为了解释可能与社交网络邻近度和/或静息态功能连接相似性相关的人口统计学相似性，在所有后续分析之前，我们回归了受试者间相似性在年龄和性别方面的影响。附表S10中报告了人口统计学相似性(以及人格相似性)与功能性脑网络内、网络间连接相似性之间的显著关联；附表S11中报告了人口统计学相似性(以及人格相似性)和社交网络邻近度之间的显著关联。

表S10 社交网络邻近度与人口统计和人格相似性之间关系的混合效应模型检验结果

基于全脑连接的社交距离预测模型

如正文中所述，在控制了人口统计变量的影响后，我们测试了个体全脑静息态功能连接的分布模式的相似性是否能预测他们在现实社交网络中的邻近程度。我们使用Scikit-learn实现PLSR(基于偏最小二乘回归)，这是一个多元数据驱动的回归模型，通过最大化预测因子和响应变量之间的协方差来实现降维，以产生潜在变量，这些变量随后被用作预测因子。因此，PLSR非常适用于预测因子具有高维度和多重共线性特征的数据集，因此是使用多元fMRI数据预测响应变量的有力工具。

Scikit-learn的KFold函数用于将数据分为10折。使用Scikit-learn的Pipeline函数，我们创建了一个算法，该算法对每折的训练数据依次执行三个步骤(基于相应测试数据中的神经相似性，使用与每折训练数据相匹配的模型来预测社交网络接近度)：1)使用Scikit-learn的RobustScaler函数来归一化预测因子，2)确定与社交网络邻近度最强相关的1000个预测因子(通过每个预测因子和社交距离之间的单变量线性回归计算的F分数来测量)，3)使用这1000个预测因子实现PLSR。尽管PLSR是高维问题的可靠解决方案，但在实现PLSR(基于偏最小二乘回归)之前进行降维可以提高模型性能。我们使用嵌套交叉验证方案，使用网格搜索过程来进行超参数调整(即从范围1-10的网格/整数范围优化n_components超参数)，使得10折数据中的每一折训练数据被进一步细分为子训练和验证数据集。算法在子训练数据上训练，并且在验证数据上测试。在所有验证集中，性能最佳的模型中使用的超参数值被确定为相应外部训练折叠的最佳超参数。使用这个最优超参数，算法在外部折叠的训练数据上进行训练，并在外部折叠的测试数据上进行测试。对10个外部数据折叠中的每一个重复该过程。因为每一个二元体都包含在一个外部数据折叠的测试数据中，这个过程为样本中的每一个二元体产生了一个预测的社交网络邻近度值。通过计算预测和实际社会距离值之间的皮尔逊r值来评估样本外表现。为了说明数据的依赖结构，根据置换检验生成的r值的零分布来测试这个r值。神经影像数据在fMRI参与者中随机洗牌5000次，同时保持数据集中的其他数据不变。在每个置换数据集中，重复上述整个数据分析过程(包括计算功能连接中的二元相似性)，以生成5000个r值的零分布。p值是通过计算真实模型的r值超过零分布中的r值频率来确定的。

为了测试功能连接中的主体间相似性是否能预测除人口统计学变量和人格特征相似性影响之外的社交网络邻近性，我们重复了上述主要分析，同时也控制了人格中的个体间相似性。使用大量表评估人格，通过计算(并取负)个人五种人格特征(即外倾性、神经质性、宜人性、责任心和开放性)之间的欧氏距离来计算人格中的二元相似性。

将社交网络邻近度建模为脑网络水平上功能连接相似性的函数

为了补充数据驱动预测建模框架，我们测试了社交网络邻近性和脑网络内、脑网络间功能连接的主体间相似性之间的关系。为了计算Power等人图谱中定义的13个功能性脑网络中每个功能连接的相似性，对每个受试者进行了以下步骤。对于每个脑网络，与脑网络相连的节点之间的功能连接边被平均，产生反映该脑网络内功能连接平均水平的单个值。为了计算78个可能的独特脑网络对中每对脑网络间功能连接的相似性，对每个受试者进行以下步骤。对于每对脑网络，相应两个脑网络中每个相关联节点之间的功能连接边被平均，产生反映这两个脑网络之间功能连接平均水平的单个值。总共为每个受试者计算了91个功能连接值(13个表征网络内连接，78个表征网络间连接)。对于每个功能连接值，使用欧氏距离计算主体间相似性(距离值取负以将其转换为相似性值)。

对于每个脑网络和每个独特的脑网络对(即总共91个模型)，使用具有交叉随机效应的线性混合效应模型对两个参与者功能连接中的主体间相似性和社交网络邻近性之间的关系进行评估，以说明通过对每个参与者进行重复观察而引入的数据依赖性。我们采用了Chen等提出的方法来分析fMRI数据的主体间相似性，该方法是在R中使用lme4和lmerTest实现的。正如陈等建议的，主体间相似性数据被加倍以考虑交叉随机效应。对于统计推断，为了避免由于结果数据冗余导致的自由度膨胀，自由度进行了修正——例如，SE的自由度从(2N–k–1)调整为(N–k–1)，其中k是模型中固定效应的数量，而N是观测值的数量。SEs采用

的比例因子进行调整，其中N为参与者人数。所有报告的结果都是使用校正的自由度和SE估计的结果。然后采用FDR校正对所有91项统计检验的多重比较进行校正。

探索性适度分析

探索性分析检验了地理距离是否会调节连接相似性和社交网络邻近性之间的关系。对于给定的一对受试者，地理距离是通过计算每个人居住位置的地理坐标之间的步行距离来计算的（以米为单位）。使用线性混合效应模型评估地理距离对社交网络邻近性的主效应，以及地理距离和神经相似性对社交网络邻近性的相互作用，该模型包含神经相似性的固定效应、地理距离，以及它们的相互作用和两个参与者的交叉随机效应。我们使用两种方法来表征神经相似性：1)使用主要的PLS分量；2)使用来自九个模型的总神经相似性度量，其中网络内和网络间的功能连接相似性与社交网络邻近性有关(表1)。

在第一种方法中，我们得到了一个基于PLSR(基于偏最小二乘回归)算法来表征连接相似性变量。在主分析中，我们首先确定了所有10折数据的模态n_components值。在基于PLSR算法的每次分析中，设置n_components值等于前面提到的模态值。然后，该算法使用整个样本的连接相似性来预测整个样本的社交网络邻近度，并提取主要的PLS成分作为适度分析中神经相似度变量。这里没有使用交叉验证方案，因为它会产生多组不同的PLS成分。因此，该分析不用于评估神经相似性和社交网络邻近性之间关系的重要性，仅用于评估作为地理距离的函数，这种关系在与社交网络邻近性相关的神经连接方面有何不同。

这个过程产生了潜在变量，这些变量最大化了所有基于功能连接的预测因子和社交网络邻近度之间的协方差。我们提取了最大化协方差的潜在变量，然后在适度分析的方法1中使用这个单一变量作为连接相似性变量。该程序用于获得单个变量，该变量接近预测建模分析中获得的功能连接相似性的总体特征(因为该变量在预测建模分析中必然在不同折数据之间变化)，从而可以探索地理距离对该聚合变量和社交网络邻近度之间关系的影响。关于神经相似性和社交网络邻近性之间关系的推断应该基于前面章节中描述的分析(而不是本分析中神经相似性的主效应或每个斜率不同于0的程度)。这种探索性分析特别侧重于社交网络邻近性相关的神经变量，以及功能连接相似性和社交网络邻近性之间的关系如何随着地理距离变化。

3结果

本文描述了居住在一个主要由老年人组成的韩国岛屿上的乡村社区中的个人的完整社交网络(图1)。该样本在人口统计学特征方面（如年龄和种族）的相对同质性，有助于测试神经相似性和社交网络邻近性之间的关系是否超过人口统计学变量中的个体间相似性(所有统计分析都进一步考虑了这一点)。参与社交网络调查的一部分人也参与了fMRI研究，他们接受了静息态fMRI扫描。在社交网络的每个相连成分中，计算每一对独特的fMRI参与者之间的社交网络接近度；来自所有连接的成对参与者数据组合起来用于统计分析(图1；详见材料和方法)。然后，我们对每个fMRI受试者的全脑静息态功能连接进行了表征(图2A和材料与方法)。然后计算功能连接的主体间相似性，并使用所得的二元连接相似性向量来预测个体的社交网络邻近度(图2B和材料与方法)。

图2 基于功能连接的社交网络邻近性预测模型

在没有刺激的情况下，神经活动的主体间相似性可以预测社交网络的邻近性

我们首先实现了一种数据驱动的机器学习方法，使用基于偏最小二乘回归(partial least squares regression, PLSR)的算法，基于分布在整个大脑中静息态功能连接的多变量模式的主体间相似性来预测社交网络的邻近性(更多细节请参见材料和方法)。使用10折交叉验证方案，该算法基于个体功能连接的相似性显著预测个体的社交网络邻近度，使得社交网络中个体之间的实际邻近度与模型预测的显著相关(r = 0.502, P = 1.322×10-15)，同时控制他们在人口统计变量(如年龄和性别)中的相似性(图3A)。考虑到数据的依赖结构(即同一个体参与多个对)，我们进行了置换检验，以更保守地估计真实和预测的成对社交网络邻近值之间相关性的显著性(更多详细信息，请参见材料和方法)。如图3B所示，真实的r值明显大于5000次置换中大多数的r值 (P = 0.036)。【偏最小二乘回归】PLSR是一种有监督的降维方法，其本质仍是线性回归模型，在回归建模时进行了特征降维。PLS采用的是成分分解分析的思路，既要相关系数尽量大，也要保证各集合方差最大化，做一个折中就是最大化协方差。PLS关注的是各个变量对因变量Y的解释，会保留共线性变量。

图3 功能连接的主体间相似性预测社交网络邻近性

通过算法的降维过程(材料和方法)，在所有10折交叉验证数据中一致地选择了293个独特的神经相似性预测因子，用于预测社交网络邻近度(更多详细信息，请参见材料和方法)。如图3C所示，这些预测因子测量了几个网络内部和之间的功能连接中的主体间相似性，并且与默认网络(default-mode network, DMN)相关联的预测因子是算法最频繁地选择的。在SI附录的图S1 “玻璃脑”模型中也可以看到一致选择的预测因子，以及最常涉及的节点位置(例如，左侧腹外侧前额叶皮层、左侧下顶叶小叶和左侧内侧前额叶皮层)。然而，考虑到大量一致选择的预测因子，提供弦图来传达脑网络信息(图3)。当重复这一分析程序时，排除住在相同住所的成对住户，观察到类似的结果，功能连接中的相似性显著地预测社交网络邻近度，并且与DMN相关的预测因子是算法最常选择的。当通过个体之间相互交流的频率或彼此相遇的频率来加权边时，也观察到类似的结果，当通过情感亲密度评级来加权边时没有类似结果。然而，当计算社交网络中的社交距离，而不以直接连接成对的相对人际亲密度(即，情感亲密度、交流频率和会面频率)加权边时，功能连接相似性不能预测社交网络的接近度（附录，图S5）。

图S1 一致选择的社交网络邻近性的预测因子在大脑中广泛分布

图S5 当使用未加权边时，功能连接相似性不能预测社交网络邻近性

在社交网络中关系密切的个体拥有相似的功能连接

在探索性分析中，我们评估了社交网络邻近度与所有交叉验证数据中选择的神经相似性预测因子之间的线性关系，以确定社交网络邻近度是否与功能连接的相似性呈正相关(更多详细信息，请参见材料和方法)。事实上，293个预测因子中的261个(89%)与社交网络邻近度呈正相关(图3D)；其余32个预测因子与社交网络邻近度呈负相关(图3E)。

在社交网络中关系密切的个体在大脑网络内部和之间有相似的功能连接

为了补充我们的数据驱动预测建模分析，并更好地解释与社交网络邻近性相关的神经相似性类型，我们测试了社交网络邻近性是否与Power等人图谱中定义的13个功能性脑网络内部和之间的功能连接的主体间相似性相关。对于91个统计测试中的每一个(13个基于网络内连通性相似性的测试；78基于网络间连通性相似性的测试)，我们采用了陈等人概述的方法来拟合具有交叉随机效应的线性混合效应模型，以说明数据的依赖性结构(材料和方法)。

在九个模型中，当控制人口统计学相似性时，功能连接的相似性与社交网络邻近度显著相关(表1)。在所有九个模型中，我们观察到功能连接相似性和社交网络相似性之间的正相关关系，表明在社交网络相似性和神经相似性之间的关系显著的情况下，更大的神经相似性与更大的社交网络相似性相关联。如表1所示，在使用错误发现率（false discovery rate, FDR）阈值对91项统计测试进行多重比较校正后，这些效应在统计上仍然显著。与预测建模分析的结果一致，DMN脑区的连通性通常与社交网络的邻近性相关联；社交网络邻近度与神经相似性显著相关的九个模型中，有三个涉及DMN(表1)。当排除同居双方并重复分析程序时，当通过个体间交流频率或见面频率而不是人际关系亲密度来加权社会关系时，以及当社会关系未加权时，观察到类似的结果。表1 线性混合效应模型测试脑网络内部和脑网络之间功能连接和社交网络邻近性之间关系的结果

功能连接的主体间相似性与社交网络邻近度相关（控制人格相似性）

在其他探索性分析中，重复上述相同的数据分析程序，以测试社交网络邻近度是否与大脑功能连接的相似性有关，同时不仅控制人口统计学相似性，还控制自我报告的人格特征相似性。

在预测模型分析中，该算法成功地基于功能连接相似性预测了个体在社交网络中的相互邻近性，同时控制了五大人格特征和人口统计变量的相似性(r = 0.477，P = 6.795×10-15)。在实施置换检验以解释数据的依赖性结构后，实际和预测的社交网络邻近度之间的这种显著关系仍然显著(P = 0.048)。该算法的降维过程产生了一组神经相似性预测因子，这些预测因子与主要预测模型分析中报告的预测因子非常相似，主要预测模型分析仅控制人口统计学变量中的主体间相似性。类似地，在这些预测因子和社交网络邻近度之间也存在压倒性的正相关关系。

我们还测试了在控制五大人格特征的个体间相似性时，当使用线性混合效应模型来表征功能性大脑网络内部和之间的功能连接的相似性时，社交网络邻近性是否仍与神经相似性保持显著的正相关。正如我们在主要分析中使用的方法，在考虑性格相似性后，社交网络邻近性与几对大脑网络之间的功能连接相似性相关。同样，所有的显著关系都是正相关(即，在所有情况下，更大的社交网络邻近度与更大的神经相似性相关)。在主要结果中，当考虑人口统计学和人格相似性时，DMN最常出现在社交网络邻近性与大脑网络内部和之间的功能连接相似性相关的模型中。

对于两组分析(即预测建模分析，以及测量社交网络邻近性与大脑网络内部和之间功能连接相似性之间关系的线性混合效应模型分析)，当控制五大人格特征的相似性时，当以不同方式定义社交网络时，会获得一致性结果。例如，当排除由居住在同一住所的成员组成的成对时，使用预测模型和线性混合效应模型得到了类似的结果，以及当社会关系由个体间沟通频率加权时或通过见面频率加权时，也得到了类似结果。使用未加权边的社交网络(即不考虑情感亲密度和交流或会面频率)，使用我们的预测建模方法，神经相似性不能预测社交网络邻近度；然而，使用基于脑网络内部和之间功能连接相似性的线性混合效应模型，神经相似性仍然与社交网络中的邻近性正相关。综上所述，这些结果表明功能连接中的主体间相似性与社交网络邻近性相关，特别是当考虑到直接连接成对的相对人际亲密度信息时(例如，情感亲密度、交流频率和见面频率)。此外，这些关系并不是由于测量的人格特征(即五大人格特征)的人际相似性。

在彼此住得很近的个体中，连接相似性与社交网络邻近性关系最为密切

我们的初步分析结果表明，个体功能连接的相似性与其现实社交网络的邻近性有关。先前的工作还建立了地理邻近性和社交网络邻近性之间的关系。我们探讨了地理邻近性是否以及如何影响神经相似性和社交网络邻近性之间的关系。

住得很远的非常相似的人不太可能成为朋友(与住得很近的非常相似的人相比)，因为更大的物理距离可能导致更少的相遇。住在附近的人可能有机会与他们特别合得来的人成为朋友。同样，如果神经相似性和社交网络邻近性之间的关联反映了社会影响(即社交网络邻近性导致相似性)，而不是反映或影响了分类能力(即相似性导致社交网络邻近性)，则这种关联在彼此生活得很近的人中也可能特别显著。例如，人际影响效应可能有更多的机会在社会关系和物理位置都很接近的人之间展开。上述两种可能性都可以预测，在地理位置相近的人群中，神经相似性和社交网络邻近性之间的关系最强。还有一种可能是，神经相似性与居住相对较远的人之间的社交网络邻近性密切相关——例如，人们可能只与生活距离较远的人保持友谊，如果他们彼此之间非常和睦的话。

为了探索这些可能性，我们进行了额外的探索性分析，以测试地理距离是否会调节连接相似性和社交网络邻近性之间的关系。为了计算在功能连接中测量受试者间相似性的单个变量，该变量近似于预测建模分析中使用的神经相似性数据，我们使用上述基于PLSR(基于偏最小二乘回归)的算法并提取主要的PLS成分(材料和方法)。采用对两个参与者都具有交叉随机效应的线性混合效应模型来测试连接相似性和地理距离对社交网络邻近性的影响之间的相互作用；地理距离和神经相似性的主效应也包括在模型中(材料和方法)。我们注意到，前面章节中报告的分析结果应该用于评估神经相似性和社交网络邻近性之间的关系；本分析的目的是专门测试地理距离是否以及如何调节上述连接相似性和社交网络邻近性之间的关系。

我们观察到地理距离和神经相似性之间存在显著的相互作用(β= -0.163, SE = 0.044, P < 0.0001)；还观察到神经相似性(β = 0.840, SE = 0.071，P < 0.0001)和地理距离(β= -0.322, SE = 0.066, P < 0.0001)的显著主要效应。地理距离的主效应表明，在村子里住得更近的人在社交网络中往往更近。为了更好地理解神经相似性和地理距离之间的相互作用，我们进行了简单的斜率分析。这揭示了神经相似性和社交网络邻近性之间的显著联系，这些人在村中彼此住得很近。因此，神经相似性和社交网络邻近性之间的关系在村中居住得最接近的人群中最为显著(图4)。

图4 地理邻近性调节连接相似性和社交网络邻近性之间的关系

我们还观察到，在九个模型中的四个模型中，神经相似性和地理距离对社交网络邻近性的影响之间存在显著的交互作用，在这九个模型中，大脑网络内部和之间的功能连接相似性与社交网络邻近性有关。这与连接相似性和社交网络邻近性之间的关系取决于地理邻近性的概念是一致的(附录，图S11)。在使用上述主要PLS成分的适度分析中，在这四个模型中的三个模型中，彼此居住得最近的参与者中神经相似性和社交网络邻近性之间的正相关最大——具体地说，这些模型表征以下连接相似性：1)DMN和背侧注意网络之间，2)DMN和额顶任务控制网络之间，以及3)控制网络内。也就是说，这种跨模型的交互本质上存在一些异质性。例如，在剩下的显示出显著交互作用的模型中，在家庭距离相对较远的人群中观察到了神经相似性和社交网络邻近性之间最强的关系(附录，图S11)。因此，我们不太愿意从这些探索性的适度分析中得出强有力的结论。为了更系统地理解这些现象，我们建议未来继续研究人际相似性和地理邻近性如何相互作用来预测社交网络邻近性。

图S11 地理邻近性调节社交网络邻近性与脑网络内和脑网络间功能连接相似性之间的关系

4.讨论

目前结果表明，个人静息态神经连接模式的相似性与他们在现实社交网络中的亲密度有关，超越了人口统计变量或五大人格特征的影响。这些发现与过去的研究一致，过去的研究表明，朋友在感知自然刺激(如电影)时表现出相似的神经反应，这归因于社会关系紧密的人对环境的理解和反应的相似性。目前的发现表明，友谊和社交网络的接近不仅与个人对外源性刺激的神经反应有关，还与他们在休息时内在组织的神经活动有关。在这里，我们表明，功能连接分布模式中的主体间相似性与社交网络邻近性相关联。个体连接的相似性与他们在现实世界中的社会亲密度呈压倒性的正相关，这表明朋友们有相似的静息态活动。此外，我们发现连接相似性和社交网络邻近性之间的关系受到物理邻近性的调节，使得神经相似性和社交网络邻近性之间的联系在彼此居住得很近的人中往往最显著。

目前的结果表明，基于神经反应的相似性，静息态下可能存在同质性。更具体地说，我们发现分布在大脑中的类似的静息态功能连接模式与友谊和社交网络邻近性有关。过去对同质性的研究往往集中在相对粗糙的变量上，如人口特征；先前测试友谊和性格相似性之间关系的工作往往得出无效或不一致的模式。因此，关于友谊和社交网络的邻近度如何与心理意义变量中的个体间相似性相关，还有很多未知因素。然而，目前的研究表明，功能连接的相似性可能在有意义的潜在变量中捕捉到相似性，这些潜在变量不同于人口特征和五大人格特征，并且与个人在现实社交网络中的社会亲密度相关联。因此，功能连接可以作为识别可能形成社会联系的个体的神经信号，更一般地说，可以用于研究个体大脑如何影响现实世界的社交网络结构以及如何受其影响。

总结：

我们和朋友有哪些相似之处?这篇文章描述了一个偏远村庄居民的社交网络，该社交网络中的一个子集贡献了人格和神经成像数据。结果证明，即使在控制人口统计特征和自我报告的人格特征时，个体静息态功能连接的相似性也可以预测个体在现实社交网络中的接近程度。研究结果表明，静息态功能性大脑活动模式编码了与友谊有关的潜在相似性(思考和行为的相似性)。综上所述，整合神经成像和社交网络分析可以解释大脑如何塑造或如何被其所居住的社交网络塑造。

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