1. 生态系统概念

1.1 引言

生态系统生态学将生物有机体及其环境作为一个整体,强调它们之间的相互作用。

1.2 生态系统综述

经由有机体和物理环境的能量流和物质流为我们理解地球物理环境和生物过程的形式和功能的多样性提供框架

生态系统生态学试图了解调节生态系统中物质和能量库(总量)和通量(流)的因子。
这些物质包括碳、水、氮、磷、杀虫剂、放射性核素等。
库分为生物库和非生物库:
生物库:植物、动物、土壤微生物
非生物库:土壤、岩石、水、大气
生态系统过程是指能量和物质从一个库向另一个库的转移。

生态系统过程可以在多个不同的空间尺度上进行研究

研究范围的大小,上下边界

生态系统动态是不同时间尺度上生态系统过程的结果。

早期的生态系统学研究认为生态系统与环境之间处于平衡状态;现在则多认为是非平衡的。
稳态假设:只要生态系统的输入与输出之间的平衡不呈现随时间变化的趋势,我们就认为生态系统处于稳态(stedy state)。

生态系统生态学应用在小尺度上所建立的概念来阐明调控整个地球生态系统的机理。

1.3 生态系统生态学的历史

有关生态系统综合性的问题推动了生物学中许多早期的发现

一个基本问题:生物化学过程是如何整合到自然生态系统的机能之中的?
营养级相互作用(trophic interaction):不同生物之间的摄食关系
生物地球化学(biogeochemistry):生态系统中生物对化学过程的影响
生态位
食物链
林德曼:生态系统的能量流可被定量营养动态中生物有机体作用的通货。营养动态,能量流动
系统途径(system approach)
演替(succession):气候顶级群落(climatic climax)

生态系统的另一条基本途径则是通过对生态系统组分的比较研究,强调生态系统过程的控制

生态系统实验

地球系统的变化推动了对陆生生态系统、大气和海洋之间相互作用的研究

生态系统结构

大多数生态系统从太阳获得能量,从空气或岩石中获得物质后,在生态系统内部不同的组分之间进行转化,然后将能量和物质释放到环境中。

生态系统的组成:
生物成分:植物、动物、分解者微生物
非生物成分:水、大气、土壤矿物质
生态系统模型:描述的是一个生态系统中主要的库和通量,以及调节这些通量和因子。

对生态系统过程的控制

生态系统的结构和机能至少受到5个相互独立的控制变量所左右。

状态因子:气候、母质、地形、潜在的生物区系和时间

生态系统过程既对直接调节其活动的因子做出反应,又对其进行控制。

交互控制因子:那些既控制生态系统特征又受到生态系统特征控制的因子。
资源供应:支持生物有机体生长和维持
调节因子+干扰体系+生物群落+人类活动:影响生态系统过程速率

类似于简单物理系统中的反馈调节着生态系统的内部动态

负反馈:阻止交互控制因子的变化并维持生态系统特征当前的状态
正反馈:共生

人类导致的地球生态系统的变化

人类活动改变了陆地表面,增加或减少了物种的数量,并改变了生物地球化学循环

人类为了生产自己所需的食物、纤维和其它物品,改变了陆地表面,这种改变是人类对生态系统最直接和最深刻的影响。
土地利用方式变化及其所造成的的生境丧失是导致物种灭绝和生物多样性丧失的主要驱动力。
人类通过多种方式影响着生物地球化学循环。
人类活动把全新的化学物质带到环境中。
人类活动的规模和范围在不断扩大,表明所有生态系统均在直接或间接受到我们人类活动的影响。

2. 全球气候系统

引言

对于地球生态系统的分布,气候起着关键性的控制作用
气候及其变异性的影响因素:太阳入射辐射量+大气层化学组成与动态变化+地球的表面特征

地球的能量平衡

辐射的收支平衡决定了可用来驱动地球气候系统的能量多少

太阳入射的短波辐射=可见光39%+近红外线53%+紫外线辐射8%
能量分配:太阳入射的短波辐射=31%反射回太空(16%云层、7%大气分子、尘、雾、8%地表)+20%被大气吸收(大气上层的臭氧+下层的云和水蒸气)+49%被地表吸收(23%直接辐射+26%漫射辐射)
在长时间尺度上(一年或更长),地球处于一种辐射平衡状态,即地球吸收和释放的能量相等。

地表吸收的能量=79%长波辐射+16%潜热通量+5%显热通量
大气层可吸收90%的地表长波辐射
辐射活性气体可有效吸收长波辐射:水汽、二氧化碳、甲烷、氧化亚氮N2O、氯氟烃CFCs等
温室效应:
大气吸收的能量分配=向上辐射(释放到外层空间,以平衡入射短波)+向下辐射(地表增温,即温室效应)+大气层的温度变化

大气层顶部:100%太阳辐射短波=31%反射的太阳短波辐射+69%释放的长波辐射(48%高层大气+9%低层大气+12%地表)
大气层内部:20%吸收的短波+102%吸收的长波+30%潜热显热总通量=57%释放至太空+95%释放至地表
地表:49%入射短波+95%入射长波=114%长波出射辐射+30%潜热显热总通量

大气层系统

大气组成与大气化学

大气层的化学组成决定了其在地球能量平衡中所起的作用

恒定气体成分:氮气、氧气、氩气、CO2,
痕量气体:活泼,留存时间为几天至数月;体积占比非常小,小于0.001%。
平均留存时间MRT=气体总量/该气体在给定时间段内进出大气层的流量,反映了反应速率或周转速率
平均留存时间长,意味着反应速率慢,其在大气层中浓度的变异性小。
CO2的反应速率较快,平均留存时间为4年。
水汽的反应速率非常快,平均留存时间只有10天。

悬浮物:悬浮在空气中的微小颗粒。来自于火山爆发+被风扬起的灰尘和海盐+来自污染源和焚烧生物燃料的气体发生反应而产生
部分悬浮物是吸湿性的,参与气体反应,成为云凝结核,水汽在其周围凝结形成云滴

气体、云和悬浮物共同决定了大气层的反射能力(反射率),并因此控制了大气能量平衡。
悬浮物,散射(反射)入射短波辐射,减少到达地表的辐射量,从而使气候趋于变凉。
云与地球能量平衡:
与地表相比,云层的反射率较高,反射更多的入射短波辐射,将能量反射回太空而产生降温效应。
云层吸收长波辐射并重新释放,阻止能量逃逸回太空而使地球系统保持了更多能量,因而具有升温效应。
这两种效应的平衡取决于云层的高度:
高处云层:对短波辐射的反射占主导,导致降温
低处云层:对长波辐射的吸收和再释放占主导,导致净升温

大气层结构

大气压力和密度自地表开始随高度上升而递减

dP/dh=-ρg
气压的垂直变化是密度和重力加速度平衡的产物。

  • 对流层
  • 平流层
  • 中间层
  • 热成层

行星边界层PBL是对流层最低的部分,受大气层和地表的混合影响。
PBL中的空气受到地表加热所产生的的对流湍流,以及空气运动时与地表摩擦相关联的机械湍流这二者的作用而混合
PBL中水汽、二氧化碳和其它化学组分的变化情况就可以作为地表发生的生物学生理化学过程的指示器。

大气环流

大气环流的基本原因是地表受热不均匀

赤道比极地接收了更多的太阳入射辐射。
大气环流包括垂直和水平两部分。
干绝热直减率:一团空气在大气层中垂直移动并不发生与周围空气的能量交换时所经历的温度变化,约为9.8℃/km-1。
大气降温会导致冷凝和降水,冷凝反过来又会释放潜热,加热空气。
湿绝热直减率在地表附近为4℃/km-1,在对流层中部上升至6-7℃/km-1。
哈得来环流Hadley cell:由赤道大气的膨胀上升所驱动
极地环流Polar cell:由极地冷缩空气的沉降所驱动
费雷尔环流Ferrell cell:间接地由大气动力学过程驱动。

地球的自转导致风向在北半球向右偏移,而在南半球向左偏移

角动量守恒:科里奥利力
是一种伪力,只是因为地球在自转,而我们又以地表为参照系观察运动才会出现。

地球表面的海陆不均匀分布产生了地表受热的不均匀格局,改变了气候的普遍纬度趋势

海洋

地形对气候的影响

陆地、水体和山脉的空间分布改变了气候的一般纬度趋势

水体比陆地有更高的热容量
季风、信风、山脉
海陆风
山脉通过多种类型的地形效应来对地方性的大气环流与气候起作用
迎风坡:寒冷潮湿
背风坡:干燥,雨影区
山谷
阳坡:温暖干燥
阴坡:寒冷
山谷风与逆温

植被对气候的影响

植被通过作用于地表能量平衡来影响气候

反照率:被地面反射的太阳短波辐射的比例
反照率决定了地面吸收的太阳辐射的能量,这些吸收的能量随后可作为长波辐射和潜热、感热的湍流通量传输给大气层。
水体(湖泊、海洋)的反照率通常较低,吸收了大量的太阳辐射。
冰、雪的反照率一般较高,吸收的太阳辐射很少,以维持其存在的寒冷条件。
植被的反照率处于中等水平,枯叶草地、落叶林、暗针叶林的反照率依次递减。
裸土的反照率一般较高。
土壤的反照率决定于土壤类型和湿度,但在干燥气候下通常比植被的反照率高。
反照率上升,导致地表接收的太阳入射短波辐射减少(地表降温)和地表向大气传输的能量减少(尤其是潜热,降低降水),从而导致地表降温和空气下沉,降低降水。
例如,过度放牧会增加裸土面积比例,提高地表反照率,从而导致降温和下沉,降低降水和植被从过度放牧中恢复的能力。
许多陆面对气候的巨大反馈表明,陆面变化是区域气候变化的重要因素。

地表吸收的能量分配=长波辐射+湍流通量(潜热+显热)的方式传输给大气层
显热通量和长波辐射在能量传输发生的地方直接加热大气层
潜热通量将水汽传输给大气层,水汽所贮存的能量当其冷凝成云或降水时得到释放。

生态系统结构影响显热和潜热传输到大气层的效率(对流湍流和机械湍流的区别):
风吹过高而不平的书冠层,产生机械湍流,增加了从地表向大气层的热传输效率。
相反,平坦的地表只能通过水平对流而非机械湍流传热,因此向大气层的传热效率低,较易升温。

植被结构可以对水分、能量的交换效率起作用,从而影响区域性气候
亚马逊盆地25-40%的降水来源于陆地的蒸散发再循环。
模型模拟表明,如果亚马逊盆地的森林全部转化为草地,这将导致该地的气候永久性的变暖变干。(森林变草地,蒸腾作用会减弱,降水减少,潜热输送会减少,地表温度会上升。)
草地的根系比树木较浅,吸收的土壤水较少,导致较低的蒸腾速率。
因此,草地会以显热的形式释放更多的吸收的太阳辐射,直接加热大气。
仍存在不确定性,例如,云的变化对辐射强迫的影响有正有负,取决于云层的性质和高度。

不太明白?

  1. 过度放牧,从草地变裸地,反照率增加,导致降温与沉降。
  2. 热带森林变草原,反照率增加,蒸散减少,气候暖干化。


    由植被变化造成的反照率变化会产生放大效应的反馈。
    例如,在高纬地区,在雪融化之前,树木覆盖的地表比冰雪覆盖的苔原吸收更多的太阳辐射。
    模型的模拟结果表明,6000年前的林线北移,降低了区域反照率,增加的辐射吸收足以解释当时气候变暖的一半。
    温暖的区域气候反过来有利于植被的再生长和林线的建立,提供了一个对区域变暖的放大的正反馈。
    因此,预测未来气候对植被的影响也应考虑生态系统对气候的反馈。

反照率、潜热和感热通量的能量分配和地表结构也会影响传输到大气层中的长波辐射的能量。
长波辐射取决于地表温度,当地表吸收了大量的入射辐射(低反照率),更少的水分蒸发,或者有光滑的表面(热传递效率低——传递给大气的潜热和感热的湍流通量效率低),地表温度倾向于升高。
例如,沙漠的净长波辐射能量亏损很大,是因为其干燥、光滑的地表引起了高的地表温度,以及较少的水分蒸发以降低地表温度。

气候的时间变异

长期变化

长期(千年尺度)气候变化主要由太阳入射辐射和大气层组成的变化所驱动
气候变化的影响因素:
火山喷发、小行星撞击:影响太阳能的吸收和反射
造山运动、山脉侵蚀、大陆漂移:改变大气和海洋的环流模式
根本原因:太阳入射辐射的变化

米兰科维奇循环:地球轨道的可预测性变化影响太阳入射辐射(长期,可解释80万年来的气候变化)
三种轨道参数:偏心率、地轴倾角、岁差

人为气候变化

20世纪后50年的气候要比过去500年(可能1300年乃至更长时间)内任何50年都要温暖

变暖的地点:地表,产生了巨大的生态效应
变暖的原因:小部分是因为太阳入射辐射的增加,大部分是由大气中辐射活性气体浓度的增加引起的
大气中辐射活性气体浓度增加,导致大气层捕获的地表长波辐射能量增加,使大气增温,导致大气层能容纳更多的水汽(另一种强效温室气体),进一步增强了大气对长波辐射的捕获能力。
结果是地球不再辐射平衡,地球吸收的太阳辐射能量多余地球向外空间排放(损失)的能量。
表现为地表增温,全球变暖。

年际气候变异

大部分气候的年际变化与大气-海洋系统的大尺度变化相关

ENSO:将赤道天平洋的海水温度变化(厄尔尼诺)与大气层的气压变化(南方涛动)耦合起来
ENSO研究的重要教训:由于和大气环流和洋流相联系的动态相互作用(术语称之为遥相关),地球部分地区的强烈气候事件可以产生全球性的气候效果
气候变异的大尺度式样:北美天平洋PNA、北大西洋涛动NAO
相比任何线性的气候趋势,未来的气候变化更可能是和这些大尺度气候式样的特定时项出现频率的变化相关。

季节变化和日变化

太阳入射辐射的季节变化和日变化对气候与生态系统具有深远但可预测的影响

风暴和天气

风暴、干旱和其它不可预测的天气事件严重影响生态系统

极端事件,从定义上讲是不经常发生的,所以它不可能用于明确解释某个特定事件的气候原因。
例如飓风、热带风暴
热带和高纬度的风暴是干扰的重要因子,它们强度的改变可能会改变生态系统的结构和长期动态。

气候与生态系统分布、结构的关系

气候是决定全球生物群系分布的主要因子

  • 热带湿润森林 Tropical wet forests
  • 热带干旱森林 Tropical dry forests
  • 热带稀树草原 Tropical savannas
  • 亚热带沙漠 Subtropical deserts
  • 中纬荒漠、草地和灌丛 Mid-latitude deserts, grasslands, and shrublands
  • 温带湿润森林 Temperate wet forests
  • 温带森林 Temperate forests
  • 地中海式灌丛 Mediterranean shrublands
  • 泰加林(北方针叶林)The boreal forest (taiga)
  • 多年冻土 permafrost
  • 北极苔原 Arctic tundra

植被结构在生物群落之间与内部都随气候而变化

某些生态系统中生长型的多样性几乎可以和生物群戏间优势生长型的多样性一样高

物种多样性从赤道向高纬递减,并在很多情况下随海拔从低到高递减

4.

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