常微分方程I ODE的例子3 生态学模型：Malthus增长模型、Lotka-Volterra模型
常微分方程I ODE的例子3 生态学模型：Malthus增长模型、Lotka-Volterra模型
在数学生态学中，建立常微分方程模型的思路主要就是：
变化率=输入−输出变化率=输入-输出变化率=输入−输出
例1 Malthus增长模型
用x(t)x(t)x(t)表示population of a species at time t，则
x˙=rx,r=b−d\dot{x}=rx,r=b-dx˙=rx,r=b−d
其中bbb表示birth rate，ddd表示death rate，rrr表示intrinsic growth rate，这个方程的解是
x(t)=x0er(t−t0)x(t)=x_0e^{r(t-t_0)}x(t)=x0er(t−t0)
其中(t0,x0)(t_0,x_0)(t0,x0)是初值。Malthus的论断是人口增长是等比型的，粮食的增长是等差型的，所以随着时间推移，人均粮食逐渐降低，当人口增长到人均粮食位于养活一个人的最低水平时，社会就陷入了Malthus陷阱，这时的均衡是人口较多，人均粮食刚刚够，要打破这个陷阱，一种可能性是引入新的作物。
例2 Lotka-Volterra模型
Malthus的模型并不能完全cover他的论述，我们可以对他的模型做一些简单修正。Verhulst建立了Logistics Equation，在Malthus增长模型引入了资源约束，从而把种群内竞争引入了模型
x˙=rx−ax2\dot{x}=rx-ax^2x˙=rx−ax2
Lotka-Volterra模型在Logistics Equation的基础上引入了食物链，即同时考虑捕食者与被捕食者的population，并加入交互项表示它们之间的捕食关系：
{x˙=ax−bxyy˙=cxy−dy\begin{cases} \dot{x} = ax - bxy \\ \dot{y}=cxy-dy \end{cases}{x˙=ax−bxyy˙=cxy−dy
这里的aaa表示被捕食者的增长率，bbb表示被捕食率，ccc表示捕食者因为捕食获得的population增益，ddd表示捕食者的死亡率；
另一种Lotka-Volterra模型是
{x˙=rx(1−xk)−bxyy˙=cxy−dy\begin{cases} \dot{x} = rx(1-\frac{x}{k})-bxy \\ \dot{y}=cxy-dy \end{cases}{x˙=rx(1−kx)−bxyy˙=cxy−dy
第一个方程的含义是假设环境资源有限，那么被捕食者自由增长是Logistics的，在此基础上再引入捕食者的效应bxybxybxy；
还有一种Lotka-Volterra模型是关于物种间竞争的，用x,yx,yx,y表示两个物种的population，如果两个物种间不存在竞争，则
{x˙=r1x(1−xk1)y˙=r2x(1−xk2)\begin{cases} \dot{x} = r_1x(1-\frac{x}{k_1}) \\ \dot{y}=r_2x(1-\frac{x}{k_2}) \end{cases}{x˙=r1x(1−k1x)y˙=r2x(1−k2x)
当存在物种间竞争时，引入竞争效应∝xy\propto xy∝xy，
{x˙=r1x(1−xk1)−αxyy˙=r2x(1−xk2)−βxy\begin{cases} \dot{x} = r_1x(1-\frac{x}{k_1})-\alpha xy \\ \dot{y}=r_2x(1-\frac{x}{k_2})-\beta xy \end{cases}{x˙=r1x(1−k1x)−αxyy˙=r2x(1−k2x)−βxy
例3 Rosenzweig-MacArthur模型
这个模型也是考虑捕食者-被捕食者关系的，在Lotka-Volterra模型中，关于捕食者的假设是不合理的，因为捕食者的population增长率在去掉死亡率之后关于捕食的增益是线性的，也就是说假设有无限的被捕食者，捕食者的population会指数增长。但是我们知道能量沿食物链的传播是有损耗的，所以捕食者的增长存在某个上限，假设这个上限为mmm，并且
y˙y=mxa+x→m,ifx→∞\frac{\dot{y}}{y}=\frac{mx}{a+x} \to m,\ if \ x \to \inftyyy˙=a+xmx→m, if x→∞
y˙y\frac{\dot{y}}{y}yy˙是per capita growth rate，aaa是half situation constant，它的含义可以对应Logistics增长中的增长率最快的点。
于是
{x˙=r1x(1−xk1)−1ηmxya+xy˙=mxya+x−dy\begin{cases} \dot{x} = r_1x(1-\frac{x}{k_1})-\frac{1}{\eta} \frac{mxy}{a+x} \\ \dot{y}=\frac{mxy}{a+x}-dy \end{cases}{x˙=r1x(1−k1x)−η1a+xmxyy˙=a+xmxy−dy
这里的ddd仍然表示死亡率，η\etaη则表示yield constant，简单理解就是捕食者通过捕食一只被捕食者，可以创造出η\etaη只捕食者。
例4 简易食物链模型
假设x,y,zx,y,zx,y,z分别表示一级、二级、三级消费者的population，则
{x˙=r1x(1−xk1)−1η1m1xya1+xy˙=m1xya1+x−d1y−1η2m2yza2+yz˙=m2yza2+y−d2z\begin{cases} \dot{x} = r_1x(1-\frac{x}{k_1})-\frac{1}{\eta_1} \frac{m_1xy}{a_1+x} \\ \dot{y}=\frac{m_1xy}{a_1+x}-d_1y-\frac{1}{\eta_2} \frac{m_2yz}{a_2+y} \\ \dot{z} = \frac{m_2yz}{a_2+y}-d_2z \end{cases}⎩⎪⎨⎪⎧x˙=r1x(1−k1x)−η11a1+xm1xyy˙=a1+xm1xy−d1y−η21a2+ym2yzz˙=a2+ym2yz−d2z
相信各位读者也看出来了，造这种模型的思路就是把以前的模型中比较合理的部分（比如logistics模型关于有资源约束下单物种的增长）以及把以前的模型中被修正的部分（比如Rosenzweig-MacArthur模型中修正的关于捕食者的增长率的部分）糅合在一起，这样就可以把食物链拉长，甚至把它变成一个食物网。
例5 流行病的SIR模型 (1920年)
S(t)=populationofthesusceptible（可以被传染的）I(t)=populationoftheinfective（被传染的）R(t)=populationoftheremovable（不会再被感染的：死亡、免疫等）S(t)=population\ of\ the\ susceptible （可以被传染的） \\ I(t)=population\ of\ the\ infective（被传染的） \\ R(t)= population\ of\ the\ removable（不会再被感染的：死亡、免疫等）S(t)=population of the susceptible（可以被传染的）I(t)=population of the infective（被传染的）R(t)=population of the removable（不会再被感染的：死亡、免疫等）
{S˙=−βISI˙=βIS−γIR˙=γI\begin{cases}\dot{S} = -\beta IS \\ \dot{I}= \beta IS - \gamma I \\ \dot{R} = \gamma I\end{cases}⎩⎪⎨⎪⎧S˙=−βISI˙=βIS−γIR˙=γI
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