水母游动的流体动力学 - 海洋科学年刊（2021）

原文链接：https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-marine-031120-091442

摘要

  水母为动物推进的重要组成部分提供了见解，如吸力推力、被动能量再捕获、涡壁效应和转动的旋转力学。这些特征对水母至关重要，因为它们必须向前推动自己，尽管初级刺胞动物肌肉结构对力量产生有严重限制。因此，水母只能通过仔细协调流体的相互作用才能游动。然而，这些机制可能具有更广泛的指导意义，因为它们也表征了与其他动物游泳者共有的过程，这些动物游泳者的结构和神经复杂性可能会掩盖这些相互作用。与其他动物模型相比，水母结构简单，能量效率较高，易于在实验室实验中使用，这使得水母可以作为探索动物推进的流体动力学基础的有利试验对象。这些相同的属性也使水母成为洞察仿生或生物启发工程的有价值的模型
关键词：推进，生物力学，仿生，浮游动物，划船推进

引言

  刺胞动物水母，通常被称为水母，是各种动物模型中的一类，这些模型为新颖的推进系统提供了见解。水母在这些模型中有两个独特的属性: 首先，游泳的能量效率是所有动物游泳者中最高的(图1)，其次，它们的机械设计需要肌肉动力动物游泳者中最有限的结构组件 (Costello等人，2008) 。水母的物理结构进一步有助于对水母的流体相互作用进行量化:其凝胶状身体的透明或半透明性质通常能够通过其身体组织进行可视化，其轴对称的辐射状身体结构为将二维测量外推至完整的三维身体形状提供了巨大的好处 (Gemmell等人，2015a,b) 。它们游泳的脉动性质也有助于提高水动力效率 (Ruiz等人，2011年Whittlesey和Dabiri，2013年) 。此外，许多水母，特别是Aurelia(月亮水母)属，很容易通过从粘性流到惯性流的多种尺寸阶段进行养殖，从而可以测试规模依赖效应 (Feitl等人，2009年；Higgins等人，2008年；McHenry & Jed，2003年；Nagata等人，2016年；Nawroth等人，2010年) ，由于这一属的成员遍布全球，因此它们很容易获得。这种高效率、低复杂性和易获得性的组合对于能量有限且不需要高速的水下航行器应用来说很有吸引力。

   仿生水下航行器：传统的水下航行器依靠螺旋桨来推进，这是流体动力噪音和低效的，并且通常缺乏游泳动物的机动性和效率。对更好的水下航行器的需求推动了设计仿生或生物启发的水下航行器的工作，这些水下航行器能够像动物一样“游泳”，或者比动物更好。这项研究大多使用了鱼类模型(Jusufi等人，2017年；Kim等人，2017年)；然而，水母推进的简单性和效率可能是需要长期车辆部署的应用的理想选择(Joshi等人，2019年；Villanueva等人，2009年)。

图1 游泳、飞行和奔跑动物相对于体重的交通净成本。游泳者分为甲壳类、鱿鱼、鱼和水母。Gemmell等人，2013年)。   

  从生物学角度来看，水母模型的能量效率是这些动物材料设计的进化限制的直接结果 (Costello等人，2008) 。刺胞动物拥有动物界中最有限的细胞积木阵列之一，从中可以构建可操作的游泳设计。与大多数其他后生动物门相比，刺胞动物的神经系统 (Satterlie 2002，2011，2015) 和机械系统 (Bonner，1965；Chapman，1974) 都相对有限。水母漫长的进化历史选择了高能量效率作为它们有限的机械部件允许游泳的先决条件。换句话说，这些动物必须非常高效，否则它们非常有限的身体成分不足以为游泳提供动力 (Dabiri et al. ，2007；McHenry，2007) 。对允许水母成功产生推力的流体相互作用的记录，已经允许识别一系列具有更复杂体型的动物游泳者可能共有的基本流体动力学机制，例如拥有多个鳍和其他推进表面的游泳者 (Fish & Lauder，2017) 。然而，为了确定作为高效运载工具设计基础的流体动力学相互作用，水母是一种具有高度启发性的模型，具有通过实验室培养获得的悠久历史。
  在这里，我们回顾了游泳水母的经验量化对推进力理解的进展。虽然这些研究都有建模的成分，这里回顾的模式主要是基于实验性的实验室研究。我们认识到计算流体动力学描述和其他建模方法对于形式化变量之间的关键关系的重要优势。这些方法能够在一系列条件下进行模式预测，而这些条件对于动物或载体的直接经验量化通常是不切实际或不可能的 (Dular等人，2009年；Hoover等人2017，2019；Lipinski & Mohseni 2009; Miles & Battista 2019; Park等人，2014年) 。这些研究已经证明了作为流体动力学模式基础的动物运动学(即运动)的重要性。计算流体动力学模型最显著的成功来自于引入详细的生物信息 (例如，Gemmell等人，2013年；Hoover等人，2017年) ，而不是依赖于假设的运动学或材料特性。
  本文中回顾的基于经验的实验工作详细描述了之前未描述的物理过程，这些物理过程是水母推进成功的基础。这些过程的新颖之处(如吸力推力、被动能量回收、壁效应和旋转动力学)并不是它们极端复杂的结果。回想起来，这些发现似乎比新奇更明显，因为一旦被记录下来，它们就显得直截了当。然而，他们的文献需要开发新的非侵入式方法，以高分辨率测量沿动物身体移动通过流体的力 (Dabiri等人，2014年Gemmell等人，2015年a；Lucas等人，2017年) 。这些方法类似于各种推进研究中使用的方法 (例如，Drucker & Lauder ，2000年；Quinn等人，2014年；Tytell & Lauder，2004年) ，利用粒子图像测速技术 (Willert & Gharib，1991年) (见侧栏标题为粒子图像测速)。然而，我们描述的动力学不是评估游泳者尾流下游流体运动的平均特征 (Floryan等人，2019年) ，而是取决于游泳者身体上瞬时力的测量，同时改变身体在流体中的构型。
   粒子图像测速术: 粒子图像测速术(PIV)是一种用于量化水生动物周围流体动力学的技术。最常见的PIV系统使用激光照射一片二维水域，该水域已经播种了微小的反射粒子。当动物游过激光片时，粒子运动的视频图像可以被捕捉和分析。PIV软件使用互相关算法将二维薄片中被照射的粒子的运动转换成速度矢量。这些速度矢量是其他重要流体力学量的基础，如动能、压力和力。也存在使用多个照相机来测量粒子的三维运动的三维系统。

  在游泳过程中直接测量力和扭矩的能力为以前未记载的推进机制提供了新的见解。这些新见解与先进建模方法的理想结合，有可能在理解动物和车辆的推进方面实现一系列创新。我们在这里的目的是通过汇集最近实证工作的亮点来促进这种潜力，这些工作可能有助于实现受水母启发的车辆推进创新 (Frame等人，2018年；Najem等人，2012年；Nawroth等人，2012年；Ren等2019；Villanueva等人，2011年；Xu & Dabiri2020；Yu等人，2016年，2019年) 或潜在的其他具有共同机制的生物 (Dabiri等人，2019年) 。

生物学背景:水母到底是什么？

  所有水母都是动物门刺胞动物的成员。更具体地说，它们是水母亚目分类群的一部分，该分类群是刺胞亚纲内的一个分支，主要由产生水母科作为其生活史的一些组成部分的谱系组成。然而，作为一个群体，水母在大小、形状、群体性、身体设计和推进模式方面各不相同(图2)。它们的功能变化已经过详细研究 (Costello等人，2008年) ，但大多数关于水母推进的研究都集中在一个群体上——钵水母类。这个群体包含最大的个体水母(钟直径可达2米)，其成员通常被称为水母。水母这个术语没有实际的系统有效性，但是已经被广泛接受，我们在这里用它来特指水母。水母亚纲中的一个属——水母亚纲(旗口水母 Aurelia)在流体动力学研究中受到了最多的关注，并且是水母游泳最常见的模式。

图2 水母多样性，说明了基于(Collins等人，2006年)工作的系统发育假说。只有现存的(或非灭绝的)包含水母的谱系被展示出来。当提到生命周期的美杜桑部分时，括号中的谱系名称反映了历史命名，而不是当前的系统命名(Costello等人，2008年)。

机械设计:水母是如何构造的？

  理想化的水母身体类似半球形的钟(图3)。弯曲半球的下侧或膜下腔与外部流体环境是连续的。喷射推进的水螅水母拥有一个薄的弹性组织瓣，称为软腭(velum)，围绕着孔。同样地，喷射推进的水母也有类似的收缩结构，称为软腭状体。通过喷射推进游泳涉及排列在膜下表面的环形肌肉纤维的收缩(因此被称为膜下肌肉)。膜下肌肉的缩短使钟收缩，并减少膜下容积。这一动作迫使流体以一系列漩涡(镰状水螅水母)或通过膜孔的喷射(水螅水母)的形式流出膜下区域。同时，退出射流的力产生推力，推动水母向前 (Costello 等人，2019；Dabiri等人，2005年，2006年；Daniel 1983；Gemmell等人，2015年a) 。

图3 水母的游泳钟形和肌纤维结构。钟形收缩的主要力量来自于伞下肌片的收缩，伞下肌片的纤维排列在钟形的圆周(称为圆周或环状肌肉纤维)周围。当肌肉纤维停止收缩，而在收缩过程中由中胚层内的纤维储存的弹性应变相反地作用时，钟的松弛就会发生，从而使钟恢复到原来放松的形状。水母有一层膜，如图所示，但峡部水母没有，其伞下腔对周围的液体开放。(Costello等人，2008年)。

  与以长水母为特征的理想化喷气推进模型不同的是，矢状茎没有膜或膜来引导钟状收缩时的液体喷射。相反，剑鱼水母的形状更扁平，类似于曲板，在钟声脉动周期中，它们在钟形内和钟形外移动液体，以实现高推进效率。这需要对钟形边缘进行精细控制(图4)，最近的研究表明，在径向存在伞下纤维 (Gemmell等人，2015b；Zimmerman等人，2019年) 。放射肌纤维从钟形中心朝向边缘，基本上垂直于环形肌(图4b，c)。放射状纤维的收缩允许钟形边缘在钟形脉动的动力冲程的更广泛的环状肌肉收缩期间在钟形周围不同地变形。这种控制钟形边缘变形的能力对于钟形边缘处的涡旋操纵非常重要。

水母肌肉结构和钟形驱动

  伞下肌产生的力与将液体排出伞下腔的压力直接相关 (DeMont&Gosline 1988a) 。随后，伞下肌肉放松，由于水母钟形中弹性纤维的拮抗相互作用，钟形恢复到原来的放松形式 (Megill等人，2005) 。钟形放松伴随着用液体重新填充伞下腔。钟形收缩通常比钟形松弛更快，而且两个阶段的时间不对称导致钟形收缩期间的流体速度和动量比钟形松弛时更大。由于钟形的周期性收缩和放松，水母游泳涉及到脉动的、不稳定的运动 (Daniel，1983)。

图4 在水母奥瑞亚的操纵下。(A)平面粒子成像测速序列，显示相对于物体位置产生的涡量，起始涡旋以黄色圈出。请注意，转弯内侧的起始漩涡(红色)仍然非常接近车身，而转弯外侧的起始漩涡(蓝色)与钟声分离。(B)高倍镜显示钟缘的放射肌纤维排列疏松。(C)肌动蛋白染色显示钟状肌(有环状肌)和钟状缘。(Gemmell等人，2015b)。

  水母肌肉收缩的结构和功能提供了一种机制，可以限制较大钟形直径时可能出现的钟形形状的范围 (Costello等人，2008年；Dabiri等人，2007)。水母的伞下肌肉组织与大多数其他后生动物的运动中涉及的横纹肌有许多共同的特征。从分子的角度来看，来自1846年肉斑水母的横纹肌肉纤维的肌肉特异性肌球蛋白重链基因的序列分析，与双边动物的横纹肌肉组织非常相似 (Seipel&Schmid，2005) 。在结构上，水母伞下肌原纤维显示出与脊椎动物骨骼肌相似的带状结构 (Boelsterli 1977，Schuchert等人) 。而水母伞下肌原纤维(2-3微米) (Chapman，1974) 的肌节长度与脊椎动物骨骼肌(2.0-2.8微米)相似 (Biewener&Patek，2018)。肌节长度通常与力量产生有关 (Biewener&Patek，2018；Vogel，2013) ，而水母伞下肌肉(0.13-0.20 N mm−2)的最大等长应力估计 (bone&Trueman,1982；DeMont&Gosline，1988b) 与青蛙和大鼠腿部肌肉 (0.15-0.36N mm−2) 的大小相似 (Alexander，2003)。水母和高等后生动物横纹肌纤维在分子、结构和功能上的相似性表明，水母游泳肌肉组织的力量产生模式可能类似于高等后生动物横纹肌。
  在箱形水母触须 (Simmons&Satterlie，2018) 中描述了一种肌肉纤维结合形成束状的例外情况，但箱形水母钟形或任何其他水母血统都没有。对于大多数水母来说，在上皮肌细胞的基端形成的肌原纤维束环绕着伞下腔，正是这些环形定向的肌肉纤维的收缩减少了钟形体积并产生了游泳推力 (GladFelter 1973) 。即使是大型、肌肉发达的水母，如Cyanea capillata，其肌原纤维也很薄(3.5微米) (GladFelter，1972) 。一些水母的伞下肌原纤维层可以折叠并与中脑节区相连 (Anderson&Schwab，1981；Gladfield ter ，972) ，从而提供了增加肌肉横截面积的次要手段。这种折叠可以导致肌上皮组织的有效横截面积增加大约五倍 (GladFelter，1972) 。横纹肌原纤维对上皮细胞的限制是人类的特征 (Chapman，1974) ，而伞下上皮肌组织有限的横截面积代表了游泳水母产生力量的一个重要的系统发育制约因素。

力的产生和钟形的尺寸

  水母伞下驱动的受限结构对水母钟形形态的大小依赖模式有重要影响。由于几个原因，实现喷气推进所需的肌肉收缩力不能随着水母大小的增加而良好地缩放。主要原因是，对于理想的半球水母，肌肉产生力量的能力随着钟形直径的线性函数而增加。这是因为肌肉纤维的深度在系统发育上仅限于一个细胞层，因此肌肉横截面积仅与伞下腔的周长成比例。相比之下，在用于推进的喷嘴中加速流体质量所需的水动力是钟形直径的三次函数，因为加速的流体取决于伞下腔的体积。因此，喷气推进所需的力随着动物大小的增加比可用的生理力增加得更快。另一种已知使用喷气推进的动物–鱿鱼的大小也有类似的定力模式 (O‘Dor&Hoar，2000；Paly，1997) 。
  收缩力不随大小变化的另一个原因是，用于排出液体喷射的伞下腔中的压力是由肌肉收缩引起的钟形张力引起的。然而，根据拉普拉斯定律，每单位钟形张力产生的压力量随着钟形直径的增加而减少(对于球体，压力=张力/半径)。可用于喷射生产的力的量进一步减小，因为只有通过收缩伞下肌层产生的力的一部分可用于在伞下流体上产生静水压力并产生流体喷射。很大一部分并不直接影响流体喷射生产 (Demont&Gosline，1988b；Megill等人，2005) ，而是以弹性反冲能的形式储存在中胚层内。水母肌肉结构的一个后果是，钟形驱动产生的力是非常有限的。

水母高效平移的流体力学基础

  如果水母有如此有限的力量生产能力，那么它们怎么能成为如此高效的游泳者？答案在于水母如何移动它们所拥有的身体部件–也就是众所周知的钟形运动学。水母的推进效率取决于钟形运动学，钟形运动产生三个关键组成部分：钟形收缩时的吸力，钟形放松后的被动能量重新捕获(PER)，以及在最初钟形收缩后的收缩过程中发生的壁效增强。虽然这些成分是水母游动的脉冲特性的组成部分，但它们发生在脉动周期的不同阶段(图5)。

吸力推力

图5 水母(Aurelia spp.)。解剖和临界涡旋的相互作用使水母能够高效地游动。红色区域表示停止漩涡，蓝色区域表示开始漩涡。黑色箭头表示流体循环的方向。绿色箭头表示由不同涡旋相互作用提供的推力贡献方向。(1)在脉动周期的松弛阶段，停止旋涡驻留在伞下空腔内，并在被称为被动能量再捕获的过程中诱导向上逆着伞下表面流动 (Gemmell等人，2013年)。(2)钟形边缘弯曲，在胎生表面形成一个漩涡。这种旋涡在钟形边缘产生一个压力梯度，导致吸力沿从高到低的压力梯度(Colin等人，2012年；Gemmell等人，2015a)。钟下也存在涡旋-涡旋相互作用，从而产生虚拟墙效应(Gemmell等人，2020)。(3)当开始的漩涡被推离钟形边缘时，它会遇到上一个周期的尾迹中剩余的漩涡。尾迹涡提供了对新开始的涡旋运动的阻力，并在被称为墙效应的过程中充当虚拟墙的作用。最终，起始涡与钟形边缘分离，与之前的停止涡合并，并在很大程度上抵消了它(Dabiri等人，2005、2007)。(4)钟形向外扩张，新形成的停止涡流在伞下空腔内流动时获得循环。然后，停止漩涡会产生一个高压区，当被动能量重新捕获时，该区域会推向伞下表面。(5)水母回到放松阶段，然后整个周期重复它继续游泳的过程。

  吸力推力是水母推力的主要来源。在铃声收缩期间，水母灵活的铃声边缘会沿着铃声边缘的外侧产生反向旋转的漩涡。在这些漩涡之间的交界处，流体被加速，在钟形边缘的向前表面上形成了一个高速、低压的区域 (Colin等人，2012年；Dabiri等人，2019年) 。钟表前表面周围的低压力会产生一个吸力，将水母往前拉(图6a-d)。与此同时，收缩钟向后推的水形成了一个高压区域，推动水母向前移动。在水母游泳中，推力早已被确定；拉力或吸力分量直到最近才被量化 (Colin等人，2012年；Gemmell等人，2015a) 但仍是净向前推力的主要贡献者(图6e，f)。钟形边缘表面的压差取决于收缩的钟形边缘产生的旋涡结构，这也是灵活的弯曲边缘对于实现水母推进的高效率至关重要的原因 (Colin等人，2012年) 。

被动能量再捕获

  被动能量再捕获对每个推进周期的行驶距离有很大影响。在钟声收缩之后，钟声松弛到原来的构象。被吸入灌装钟的流体是停止涡旋的一部分，其旋转流动也会产生流体速度升高的区域，从而推动钟形内侧表面(图7)。在充气过程中，这种对凹形钟内表面的推动导致在钟完全放松后，钟向前运动的缓慢但持续的增加，而不会施加更多的能量用于驱动。因为这种效果不需要进一步的驱动，所以它被称为被动过程。

图6 分析了水母直线游动过程中的压力动态，说明了吸力推力。(a，b)推进游泳过程中两个瞬间的压力等值线和流线。黑色的形状表示身体的左半部。(c，d)由于局部流体压力，向前拉(浅蓝色箭头)、向后拉(深蓝色箭头)、向前推(紫色箭头)和向后推(红色箭头)的空间分布。箭头长度与局部压力大小成正比，方向指示主体上流体压力的方向。(e)水母推进中风期间压力贡献的时间趋势。垂直线表示与标记的数据面板相对应的瞬间。(f)因身体压力而产生的净拉力、净推力和净推力的时间趋势。垂直线表示与标记的数据面板相对应的瞬间。钟形顶点的速度由绿色曲线(右侧的比例)表示。(Gemmell等人，2015a)。

  PER依赖于包含在停止涡旋内的水母收获能量，并且完全依赖于铃声收缩的占空比。为了有效地使用PER，水母必须在钟形膨胀后暂停，这样作用在伞下表面的高压才能缓慢地推动钟形向前，使水母能够乘坐涡流产生的压力梯度。在钟声脉动期间，PER通常贡献了超过三分之一的行程距离，当脉动周期的激励分量被限制在50%以下时，PER可以做出更大的贡献(图8)。将收缩之间的停顿时间最小化的短脉动周期允许更快的动物运动，但能量效率较低，因为它们使PER贡献最小 (Gemmell等人，2013、2018；Hoover等人，2019年；Neil&Askew，2018年) 。请注意，PER不依赖于铃铛形状或大小 (Gemmell等人，2018) (图8b-d)。

虚拟墙效果

  动物(和机器)在固体边界附近游泳或飞行的性能得到了提升 (Baudinette&Schmidt-Nielsen，1974；Blake，1983；Hainsworth，1988；Nowroozi等人，2009年；Park&Choi，2010；Rayner 1991)。在平行于固体边界的静止表面上产生的升力增加的现象称为稳定壁面或稳定地面效应。例如，许多动物在靠近墙壁游泳时表现出运输成本的降低和能量效率的提高 (Bale等人，2015年；Blake，1979年；Liao等人，2003年；Webb，1993年；Fernandez-Prats等人，2015) 发现了波浪型近壁游泳者的相当大的推进优势，在固体表面附近，速度提高了25%，推力增加了45%。这种效应通常被模拟为由真实旋涡表示的一对镜像旋涡与墙另一侧的对号虚拟旋涡之间的相互作用 (Schmidet al，2009年) 。然而，大多数远洋动物不在固体表面附近游泳，因此，公开水域游泳者近体涡旋相互作用的研究很少。

图8 水母散游泳过程中钟形运动学和形态对被动能量重获的影响。在收缩-扩张周期中，被动能量再捕获对总行程的贡献是(a)钟形收缩后暂停的持续时间(占总游泳周期持续时间的百分比)、(b)钟形细度比(钟形高度/钟形直径)、(b)钟形直径和(d)由钟形直径归一化的游泳速度的函数。实线表示线性回归。请注意，只有收缩-扩张周期暂停的百分比-没有钟声活动-强烈影响被动能量重新捕获对整体身体运动的贡献。（Gemmell等人，2018)。

  使用水母极光水母的研究已经澄清了涡旋相互作用在游泳远离固体边界的动物中所起的作用。这些研究表明，在之前的游泳周期中，在动物下方形成的涡环(停止涡流)对于提高推进性能至关重要 (Gemmell等人，2020) (图9)。在壁面效应性能增强期间，这种位置良好的停止涡的作用方式与虚拟涡相同，它帮助在推进表面下侧汇聚流体，并产生显著更高的压力，从而产生更大的推力。因此，游动的水母作为一个有用的模型，通过在两个真实的、相反符号的漩涡环之间创建相当于虚拟的墙，在公开水域中展示了墙效应的增强 (Gemmell等人，2020) (图10)。这有助于水母相对于其他后生动物具有显著的推进优势，并为生物工程推进系统提供了一种潜在的重要机制。

图9 一只4厘米长的水母从静止状态开始游泳时的典型游泳序列。(A)流体涡量和速度变量。注意，在分组一的钟声下没有涡度，在分组四的下一个收缩周期之前存在一个停止的涡旋。黑色箭头显示开始漩涡的示例，淡蓝色箭头显示停止漩涡。(b，c)图a所示两个游泳周期的运动学和性能变量。垂直灰色虚线表示a图中相应的子图。b图显示游泳速度(紫色实线)和累积距离(绿色虚线)；c图显示铃声细度(蓝色虚线)和铃边的瞬时速度(紫色实线)。

在流体中的高效旋转

  除了向前平移外，水母在游泳时必须进行机动或转弯。游泳转身所需的旋转运动的水动力来源涉及的原理历来没有平移运动得到很好的考虑。与以简单直线平移为特征的对称钟形运动学不同(图11a-c)，转弯需要具有不对称身体运动学和相应的不对称涡旋相互作用的身体旋转(图11d-f)。钟形运动的时序和空间运动学对水母在旋转过程中的旋转都是至关重要的。转弯是由圆弧内侧的钟形边启动的，转弯将通过该钟形边缘发生。转向内侧的钟形边缘首先移动，并保持相对刚性的构象，将涡流引导到钟形的中心轴(图11f，子面板I)。这一运动可能会阻止向前运动，并建立一个枢轴点，随着钟形的中心轴将方向改变为身体运动的方向，钟形围绕该枢轴点旋转。在内侧边缘收缩后，另一侧或转弯外侧的钟形边缘经历增强的边缘弯曲(图11f，子面板III)。这种弯曲产生的漩涡和流向远离钟形，并产生扭矩，推动钟形的外部穿过转弯的弧线。因此，内侧的钟形边缘建立了一个具有有限行程的枢轴点，而外部的钟形边缘则穿过更大的弧线。极端的转弯导致钟形边缘运动学上存在明显的时间和构象差异，但一系列更渐进的不对称收缩周期可以实现不那么戏剧性的转弯，并允许进行微小的航向调整。

图10 水运动和水母钟运动引起的压力异常的示意图。为简单起见，仅描绘了动物的一半的横截面(灰色表面)。(a)在铃下没有形成停止涡流的水母游动。(b)水母游着，铃铛下面有一个发达的停止漩涡。在图a和b中，橙色区域表示高于环境压力的区域(H)，紫色区域表示低于环境压力的区域(L)。较深的颜色代表较高的压力值。黑色箭头表示流体运动的方向，白色箭头表示钟形边缘在收缩阶段的运动方向，黑色渐变箭头表示产生的相对向前推力。(c)水母在没有实心边界和没有额外的对号漩涡的情况下游泳。(d)墙效应情况，在固体边界附近游动会产生一个反号虚涡，并产生比a面板中更大的正压。(e)水母在没有固体边界且存在真正的反号停止涡的情况下游泳。这个例子代表了一只正在进行常规游泳的水母，并产生了类似于面板b的虚拟墙效应推力效益。在面板c-e中，绿色箭头表示推进器运动的方向，黑色渐变箭头表示相对推力生成。(Schmid等人，2009)。

  最近，非侵入性的光学方法澄清了扭矩产生和水母身体在这些旋转运动中的惯性矩之间的相互作用。不对称的身体运动(图12a-d)在动物附近的水中产生了显著的压力场变化(图12e-h)。最大的压力场变化(图12f)先于在随后的转弯中发生的更明显的钟形收缩。转弯过程中的大部分车身轴旋转发生在最大扭矩作用之后(图12j-l)。在瞬变压力积聚期间对水母身体运动学的检查发现，在转弯之前动物身体的曲率有一个微小的、快速的移动(曲率变化1.5%±1.0%；详情见 Dabiri等人，2019年 )。尽管最初身体弯曲的幅度很小，但在相当短的时间内–几毫秒–身体的相应加速度相对于单向平移游泳中的加速度来说是很大的。这一运动通过被称为加速反应或附加质量效应的过程传递到邻近的水中 (Daniel，1984) 。由于水实际上是不可压缩的，与身体接触的流体通过增加身体前进处的局部流体压力(推动水)和降低身体表面从局部水中后退的局部压力(与之一起拉动水)来响应高局部身体加速度。当整合到整个动物身体上时，由微小的、不对称的身体弯曲产生的压力场导致大的净扭矩，能够将生物体转向一个新的航向。

图11 可视化的游泳水母的尾迹(a-c)笔直的游动行为和(d-f)的转弯行为。指示了停止和启动旋涡。图a和d显示了在水母游动后瞬间捕捉到的三维涡度。灰色的半球显示了水母的大致位置。图b和e分别表示图a和图d所示的序列中的水平切片，并使用z涡度进行着色。图c和图f显示了直线和转弯行为的平面粒子图像测速序列的结果，以说明物体位置、运动学和涡度之间的关系。（Gemmell等人，2015b)。

图12 具有代表性的水母(Aurelia Aurita)旋转(30°旋转)的运动学和流体压力。(a-d)粒子图像测速矢量和涡量场。红线显示了整个转弯过程中水母的中线。(e-h)水母周围的压力场。水母在其身体(面板f)周围产生大的、不对称的压力梯度，然后主要身体方向发生变化(由中线位置所示)。(i-l)水母体表局部流体压力产生的力向量(红色箭头)。车削包括在喇叭边缘施加强大的扭矩，同时稳定中心体盘(面板j)。这种组合允许铃边在旋转过程中绕着水母铃铛的中心轴旋转。（Dabiri等人，2019年)。

  在压力场产生后发生的更明显的身体运动对扭矩产生的贡献不是很大，但它们确实减少了身体的惯性矩。因此，峰值压力产生后的身体运动学通过放大产生的角加速度来增强产生的扭矩的效果，从而使身体在一个转弯中快速旋转。虽然最大扭矩产生和最小转动惯量不是同时发生的，但流体和动物身体的惯性允许初始压力瞬变影响随后的转向动力学。每一次转弯动作的最终幅度都受到身体形状变化的影响，这些变化调整了转动惯量，从而控制了身体的角加速度。这些旋转动力学的一个基本要求是身体灵活性(图11和图12)，这使水母能够动态地重新分配其质量，并操纵用于启动旋转的推进表面的杠杆臂(例如，水母的铃缘)和身体惯性矩。虽然我们已经描述了水母的旋转动力学，但这种转弯策略的性能优势可能会选择非常类似的转弯运动学，并可能被用于仿生工具 (Dabiri等人，2019年) 。

结论

  水母通过利用基本的水动力相互作用，以相对简单的身体设计和较低的作用力，成功地推进和操纵，从而克服了与其他水母共有的系统发育限制。对水母游泳的研究有助于从总体上理解动物游泳，因为吸力推力等解决方案 (Gemmell等人，2015a) 和转向动力学 (J.O.Dabiri、S.P.Colin、B.J.Gemmell、K.N.Lucas、M.Leftwich和J.H.Costello，手稿在审阅中) 也适用于许多其他动物。对水母游动施加的同样限制也可以作为工程车辆设计中的资产 (Yu等人，2016) 。有限的材料和神经复杂性、低作用力和高推进效率是水母游泳者所体现的有利的飞行器设计参数。然而，重要的是要记住，水母推进的表面简单性掩盖了推进器灵活性和漩涡操纵等复杂性，这些都不容易在目前的人类工程学惯例中复制。幸运的是，实验室维护和水母研究的便利性可能会支持未来对这些原理的掌握。

备注 补充：

  • 长水母（Prolate）：形状细长的或弹状的；长水母在游泳时通常会喷出一股水。
  • 扁圆形（Oblate）:形状上呈板状的；扁圆水母在游泳时主要使用划水运动(称为划船)来移动钟形边缘周围的水。
  • 横纹肌（Striated muscle）:具有重复纤维带和条纹外观的肌肉组织。
  • 肌原纤维（Myofibril）:构成横纹肌的细长收缩线。
  • 肌节（Sarcomere）:横纹肌肌原纤维的结构单位。
  • 吸力推力（Suction thrust）:水母钟形边缘前向表面的低压吸力产生的推力；这种吸力来自于钟形收缩时产生的气流，将身体向前拉。
  • 被动能量回收(Passive energy recapture，PER):利用水母钟形内表面的高压；这种压力是由一个停止的涡环在收缩后铃再充气时产生的，并推动身体向前。
  • 壁面效应（Wall effect）：在前一脉冲期间产生的停止涡流所产生的水母下方虚拟壁所产生的更大的压力和推力。
  • 旋转动力学（Rotational dynamics）：通过微调钟声运动的时间和空间运动学来调节转向。

总结要点

  1. 水母是所有动物中能量最高的游泳者之一。
  2. 相对容易的实验室实验和水母的轴对称和透明的组织使它们成为研究游泳运动学和流体力学的理想模型。
  3. 水母游泳时的力量产生受到强烈的限制，因为它们的形态简单，肌肉纤维排列仅限于一个细胞层。
  4. 灵活的钟形边缘的搏动游泳创造了漩涡环。这些涡旋的相互作用导致了一些在水母中发现的、以前没有描述过的新的流体力学现象。这些现象解释了水母的能量效率。
  5. 所有上述特征使水母成为有用的模型，为仿生游泳车的工程提供信息。

未来问题

  1. 虽然有些种类的水母可以进行实验室测量，但实地测量的发展将提高研究自然环境中较脆弱形式和在长途迁徙期间追踪个体的能力。
  2. 对水生游泳者的比较研究将使我们能够确定线虫水母在多大程度上利用推进原理在其他门中出现。
  3. 我们对控制水母有效游动的原理的详细了解已经达到了可以将这些原理应用于车辆设计的程度。

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