操纵涡环来提高机动性 (2015)

原文链接：https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2015.0389

今天再加把劲，就把数组方面给刷完了，努力些！论文方面也要进入正轨，开始着手去写了，工作方面的简历也要给准备出来了，三个线程好累啊！今天看到梁晓声在《读书是最对得起付出的一件事》中的减法人生，读的过程中感觉作者的一生过得非常的专一，在30岁左右就搞明白了自己一生为止奋斗的职业，而我现在仍然对未来得终身职业保持迷惑，所以现今继续努力，哎不多说了，努力，奋斗！

摘要

机动性对许多物种的成功至关重要。经过数百万年的选择性力量已经产生了一系列目前机器无法比拟的能力。因此，了解动物对流体的控制有生物学和工程学两方面的应用。在惯性流体状态下，推进涉及涡流的形成和相互作用以产生推力。我们使用体积和平面成像技术来量化水母(Aurelia aurita)在转向行为中如何调节涡环。我们的结果表明，这些动物在转弯时扭曲单个涡环，以改变整个动物的力平衡，主要是通过对铃边缘的运动学调节。我们发现，在转弯时，涡环只有一部分与机身分离，这可能会增加扭矩。使用荧光肌动蛋白染色法，我们证明了放射状肌纤维沿着边缘排列在钟状物上。桡肌的存在为镰形水母能够改变它们的钟形运动学以产生不对称推力进行操纵提供了一个机械解释。这些结果说明了结合成像方法的优势，并为低速动物操纵的涡度调节和控制提供了新的见解。

1.引言

对许多动物来说，在流体环境中控制位置和操纵的能力是一种常见而重要的行为。举例来说，在这种情况下，猎物必须超过捕食者，或者相反，捕食者必须足够快地抓住它的猎物 [1] 。操纵也可以更微妙地使用，例如水母(Aurelia aurita)对流体剪切应力做出反应以保持在水柱中的位置的能力 [2] 。凭借其灵活的身体，动物的操纵性能是目前的机器无法比拟的 [3] 。这种性能优势归因于柔性推进结构对涡流的有效形成和控制[4] 。水母提供了一个独特的机会来研究动物的动作，因为它们简单的身体规划，生态学的成功和透明的身体，允许流体成像技术，如粒子图像测速术(PIV)。
这些动物通常被普遍描述为使用喷射推进来移动。这一假设可能是基于早期对水螅物种游泳的研究 [5，6] 。然而，刺胞动物水母由多种多样的形态和游泳方式组成，对喷射推进产生的推力的估计在扁水母中没有得到充分的解释 [6] 。许多扁圆水母，如月亮水母A. aurita，不产生确定的射流，而是在钟形边缘产生显著的漩涡 [6–9] 。钟缘被定义为从钟的远端边缘(触须开始的地方)到高弯曲的近端线的柔性组织环 [10] 。这里产生的涡流与主要基于阻力的“划船”推进模式一致 [11] ，并且沿着身体形成，类似于鱼尾巴周围的流动模式 [12，13] 。为了操纵，动物必须在全身产生不平衡的力来产生扭矩。这对于轴对称生物如刺胞动物来说是一个有趣的问题，因为在游泳时，偏离轴对称似乎是产生力不平衡的必要条件。传统知识表明，钵水母在游泳时只使用圆形肌肉。然而，这本身不足以产生轴对称的显著偏差。已经表明，桡肌存在于一些水螅类物种的皮膜中，这些水螅类物种依靠基于喷射的推进力来定位喷射 [14] ，但它在赛艇钵水母游泳者中的存在和潜在作用仍然未知。
之前关于动物操纵 [4，15] 和水母游动 [11，16–18] 的实验研究仅依赖于二维方法。虽然平面方法提供了动物两侧流体运动的高分辨率，但是在非轴对称运动期间，该结果不能提供超出成像平面的流体信息。需要结合平面方法的直接体积测量来促进对动物活动的研究，并提供基线，通过该基线我们可以确定用于复杂生物尾流结构的二维和三维外推方法的准确性。在这项研究中，我们介绍了瞬时体积PIV在游泳水母上的首次应用结果。结合平面方法、高速运动学和肌动蛋白染色技术，我们确定了产生转向行为的相关涡流动力学特征。

2.材料和方法

2.1 水母的饲养和饲养

水母(A.aurita)的钟形直径为3-4厘米，来自马萨诸塞州波士顿的新英格兰水族馆。动物被保持在20℃的20 L 水族箱中，通气量很小。海水是用商业盐混合物(Instant Ocean)制成的，并保持在32 ppt的盐度。每天都用从前一天从包囊中孵化出来的卤虫盐藻（Artemia salina）喂养水母。水母水族箱中每24小时更换50%的水，以保持高水质和动物的最佳健康

2.2.体积粒子图像测速术(V3V)

这些实验的拍摄装置包括一个玻璃壁的矩形水族箱，其尺寸为400×250×200毫米，测量体积位于槽的中心。水流是静止的，水母在预先播种的水槽中自由游动。当水母在测量体积中移动时获取数据。颗粒晶种由直径为55 μm 的聚酰胺颗粒组成，这些颗粒具有很强的中性浮力(密度 = 1.1 g ml^-1)在盐水溶液中(密度 = 1.024 g ml^-1)，沉降时间为几个小时。在每个图像集中，成功跟踪的粒子平均数量约为32 000个向量。这些向量被插入到一个矩形网格中进行分析。总共采集并分析了34个序列。实验中使用了五种不同的水母，每次只有一种水母在水箱中。
使用体积三分量测速仪(V3V)体积流动成像三摄像机探头(TSI Incorporated，Shoreview，MN，USA)，我们捕获了水母A. aurita产生的尾流结构的三维快照。感兴趣的体积(14×14×10 cm)由120 mJ双头脉冲Nd : YAG激光器(532 nm)照射。成组的图像对(每个摄像机一对，总共三对)以7.25 Hz捕获，每个图像对之间的时间为3.5 ms，分辨率为12位。使用INSIGHT V3V(1.1版)计算激光脉冲之间的粒子位置和位移，详见Troolin & Longmire [19] 和Pereira等人[20] 。三个透镜和电荷耦合器件阵列(2048×2048)通过以已知的点间距穿过目标动物游泳的流动池的横向(Z)平面来校准。使用TECPLOT 360软件对三维速度矢量进行分析和可视化。

2.3.平面粒子图像测速术

通过用激光片(LaVision 2 W连续波；680 nm)的方向垂直于照相机的光轴。使用高速数字摄像机(Fastcam 1024 PCIPhotron)在1000帧 s^-1。使用Lavision的DAVIS 7.2软件处理矢量数据。学生t检验被用来比较直泳和转身行为之间的流体变量。首先使用夏皮罗-威尔克检验数据的正态分布。

2.4.水母游泳的运动学

使用I_MAGEJ (v. 1.48)软件测量动物游泳速度和钟运动学。为了确保二维数据的准确性，在运动学或PIV分析中不考虑动物移出激光片平面的游泳序列。通过观察自由游泳动物在高速(1000 fps)下进行直线游泳和转弯行为时的钟形边缘来估计全身收缩时间的差异。当靠近边缘的铃区开始向内移动时，我们确定了动物两侧开始游泳运动的时刻。该延迟被测量为动物每一侧的初始运动之间的时间差(ms)。

2.5.水母肌肉组织的观察

肌动蛋白染色技术 [21] 用于鉴定水母肌肉结构。用Olympus Fluoview 1000共聚焦显微镜检查完整的染色水母或边缘组织。Z-stack图像由每个系列的0.5-1 μm光学切片构成。此外，在一系列的单个光学切片中跟踪桡肌细胞，以验证它们的全长。

3.结果

呈直线运动的水母(钟形直径3 ~ 4cm)以0.78 Hz(s.d. 0.13)的脉冲频率游动，差异不显著(p = 0.793 t-test；n=10)来自表现出以0.76 Hz(s.d. 0.07)的脉冲频率游动的转向行为的个体。动物游泳的平均速度为12.0 mm s ^-1(s.d. 3.7)。游泳水母的雷诺数由钟直径和平均游泳速度估算，使用

其中ρ是流体密度，V是游泳速度，D是钟形直径，μ是流体的动力粘度。Re值介于350和500之间。为了区分水母身体两侧产生的流动，我们在此将中枢区域称为转弯的“内侧”,而转弯的“外侧”是指身体的相对侧。

图1 A. aurita直线游泳和转弯行为的二维比较。(a)收缩完成时的典型直线游泳情况(最大钟形长径比),显示相对于涡环(87°)的垂直轨迹。箭头表示物体和涡环之间形成的喷流的位置。比例尺代表1厘米，涡度刻度在s^-1，矢量刻度箭头代表60 mm s^-1。(b)在游泳周期中与(A)相同的点处的代表性转向情况，但是相对于涡环(72°)具有不同的位置。箭头表示物体和涡环之间形成的喷流的位置。直线游泳。箭头显示钟形边距的位置；比例尺，1厘米。(d)显示弯曲减少的转弯内侧区域(枢轴位置)。(e)转弯的外部区域显示出增强的弯曲。图(c-e)均在局部钟形收缩开始后120 ms时采集。

直线游泳导致几乎对称的涡环脱落(图1a和2a，b)以及钟形和钟形边缘的轴对称运动(图2c)。这导致动物以直线轨迹行进，几乎垂直于脱落的涡流(图1a)。在这里，尾流中的涡环均匀分布，平均距离为26毫米(s.d. 9.2)，水母和涡环之间形成了类似大小的流体射流。在直线游泳过程中，单个环内的涡度也表现出较低的可变性。漩涡中心的峰值为14.2 s^-1(s.d. 2.3)，而低点为13.6 s^-1(s.d. 2.1)。没有观察到显著差异(p=0.675 t-test；n=9)。
在转弯过程中，涡核表现出显著的变化(p≤0.001;t-test；n 12)的涡度。转弯外侧显示出高涡度，而转弯内侧的涡度值相对较低，分别为20.0 s^-1(s.d. 2.3)和10.3 s^-1(s.d. 2.0)。这导致与转弯行为相关的涡环在转弯外侧显示出明显更高的涡度，同时在转弯内侧显示出比直线游泳情况更低的涡度(p≤0.001，ANOVA（方差分析），n = 12)。不平衡涡流的结果是产生扭矩，该扭矩相对于涡环的位置旋转水母的身体(图1b)。此外，在直线游泳的情况下，水母和涡环之间围绕身体形成的流体射流在转身的枢轴侧是不存在的(图1b)。
为了产生不对称的倾斜涡流，与枢轴点相关的铃区比身体另一侧早收缩97毫秒(s.d. 25)。这是显著的(p≤0.001；t-test；n=12)比直线游泳时长，直线游泳时身体两侧的时间差只有30毫秒(s.d. 14)。在直线游泳和转弯时，铃缘的弯曲也有明显的不同。图1c显示了收缩开始后120 ms，直线游泳时动物的一侧。图1d，e显示了水母在转弯过程中的同一区域。这里，成为转弯内侧(枢轴位置)的动物一侧的铃缘保持刚性(图1d)，而与转弯外侧相关的铃缘显示出增强的弯曲(图1e)。由此产生的机身旋转导致在转弯外侧的起始涡迅速与机身分离，但是在转弯内侧的起始涡仍然保持在接近钟形边缘的位置(图1b)。

图2 可视化尾迹的游泳A. aurita表演直线游泳和转弯。显示了停止(STP)和开始(STR)涡流。图(a)和(d)显示了在直线游动的水母尾流中产生的瞬时捕捉的三维涡度。灰色半球显示水母的大概位置。图(b)和(e)分别代表来自图(a)和(d)所示序列的水平切片。图(c)和(f)显示了直线和转弯行为的平面PIV序列的结果，以说明物体位置、运动学和涡度之间的关系。

对Aaurita在转弯过程中脱落的涡旋尾迹的体积分析表明，停止涡旋和启动涡旋的涡量都局限于与转弯外部相关的区域(图2d)。三维尾迹结构还表明，涡环在该区域的直径比直线游动的要大。图3显示了直线游动和转弯时涡旋不同区域的涡量大小的差异。在旋转过程中，这个较大的涡量区域延伸到与旋转相关的物体外缘之外，超过或等于50%的涡环显示出涡旋直径升高和更大的涡量。漩涡结构在尾流中也不是均匀分布的，而是相对于彼此和身体倾斜(图2d和4a)。在水母的旋转行为(图2d)中，在水母身后出现“破碎的”涡环，很可能是由于涡旋与钟形边缘分离的时间差异，导致涡度低于涡度等值面设置的阈值。平面PIV测量表明，涡旋的一部分可以保持在靠近身体的位置(图4a，子图IV、V)。图3显示了基于来自二维和体积观测的信息，在直泳和转弯过程中假设的旋涡排列的图示。

图3 直线游泳和转弯时涡环的涡量级。(a)显示水母位置(白色半球)、涡环(蓝色)和二维切片位置的直泳情况图。(b)直线游泳期间产生的涡环的涡量级(s^-1 ),其切片编号对应于图(a)中的位置。(c)显示水母位置(白色半球)、涡环(蓝色)和二维切片位置的转向情况图。(d)在转向过程中产生的涡环的涡量级(s^-1 ),其切片编号对应于图(c)中的位置。

图4 在水母A. aurita(直径3.4厘米)中活动。(a)平面PIV显示相对于物体位置的涡量生成，起始涡用黄色圈出。请注意，转弯内侧的起始涡(红色)仍然非常靠近身体。(b)高倍镜显示在钟状缘放射状肌纤维的松散排列。(Aurelia肌的肌动蛋白染色，显示钟形(具有环形肌)和钟形边缘。

使用肌动蛋白染色技术，我们发现圆形的条纹肌肉组织在伞下表面的大部分形成连续的薄片，肌肉细胞紧密堆积在一起。然而，圆形肌层终止于边缘以下，留下0.1-0.2毫米宽的无肌肉游泳区。这一区域加上外露的伞状组织(悬在边缘触须的附着点上)形成了可弯曲的边缘。仔细检查游泳区的无肌肉边缘区域，可发现存在放射状肌肉纤维。这些纤维属于平滑肌型，从游泳肌的自由边缘到环状(游泳)肌片的起始处，分别在伞下边缘运行。光学切片的共聚焦检查表明，放射状肌细胞没有延伸到环形肌之外(下)。纤维直径可达3毫米，间隔紧密，但不是密集堆积(图4b，c)。

4.讨论

动物机动性在生态学上是重要的，而产生和控制旋涡的能力是成功进行转弯操纵的关键。到目前为止，水母的游动普遍被描述为在水母钟周围形成涡度相对平衡的涡环 [9，18，22]。水母的身体结构简单，但可以精细地控制漩涡的产生。在这项研究中，已经确定了几个控制Aurelia的操纵的因素。身体在转弯内部的收缩速度明显快于外部，这可能有助于摆脱不是平衡环的漩涡结构。虽然由于每个游泳周期都是由钟形边缘的八个感觉棒（rhopalia，单数Rhopalium）中的一种启动的，所以整个身体收缩的开始时间自然会有时间上的差异 [23]，但这比转弯时的差异要短得多，这表明水母控制启动游泳收缩的信号传播的能力和重要性。
我们还观察到钟形边际本身受到了积极的控制。转弯内侧的钟形边缘(枢轴区)更坚固，拐点不明显(图1d)。这与转弯外侧形成鲜明对比，在转弯外侧可以观察到钟形边缘内的高度灵活性(图1e)。众所周知，弯曲可以提高水母的游泳性能 [7] 。因此，保持内侧边缘笔直，同时允许外侧边缘加强弯曲，可以解释为什么在转弯外部产生相对于直泳更高的涡量值，而同时在内部表现出较低的涡量值。在转弯内侧的这种不同的拐点也可能有助于使起始涡旋的一侧保持在靠近身体的位置，同时迅速将涡旋脱离到另一侧的尾流中。这一过程在图4a中很明显。起始涡最初与整个钟形边缘相互作用(图III)，但仅从与转弯外部相关的钟形边缘区域(图V)进入尾流。
这可能是低速操纵的一个重要方面，因为低压与涡核有关 [24]。转弯外侧的高弯曲和高弯曲导致涡度升高，涡量从机身脱落并进入尾流。然而，在转弯的内侧，起始涡流仍然与钟形边缘的外部相关联。这可能会造成这样一种情况，即由于持续的涡度(即低气压)作用于钟形边缘的外部区域，在回转的外侧产生了推力，而在回转的内侧产生了拉力或锚定力。从本质上讲，这可以让铃铛两侧的力在整个身体上以相反的方向作用，在最小化转弯半径的同时，最大化扭矩和每次游泳收缩的转弯程度。为了评估这些潜在的操纵机制，有必要对全身压力平衡进行更详细的量化。
对水母运动的传统理解涉及到动物铃中环状肌肉的收缩。然而，单凭这一点并不足以解释在没有环状肌肉的钟形边缘观察到的动态控制。如果没有对钟形边缘的主动控制，血流操纵将在身体的不同区域之间受到高度限制。在对鱼类运动的研究中观察到了这种现象，在这种情况下，无法主动控制推进表面的刚性会产生不同的流动模式和性能 [25] 。肌动蛋白染色方法证实，环状肌带是独特的，不会交叉进入钟缘(图4d)。然而，整个钟缘都可以检测到松散的放射肌排列。以前，只有在少数水母物种中才描述了使用放射肌来产生不对称收缩，其中膜的方向被调节以控制定向喷射 [23，26]。在水母中，放射肌和高度不对称收缩的存在表明，在水母中，放射肌在位置控制中的作用可能比最初认为的更广泛和更重要。从理论上讲，放射肌可以通过两种方式发挥作用，要么增强边缘弯曲，要么增加边缘僵硬。然而，考虑到如果人工向前推进，麻醉动物的边缘弯曲仍然可以发生并产生漩涡 [27]，而机器水母的被动结构可以产生与活的直立游泳的水母类似的漩涡模式，很可能径向肌肉的功能是在转弯时使钟形边缘变硬。这将减少这个区域的局部涡量和推力，在整个身体上产生扭矩。
直泳水母身后的尾流结构的体积数据(图2a)使我们能够确认之前使用直泳行为的二维方法对水母运动的研究中所假设的(轴对称) [11，28] 。体积数据还使我们更好地了解在转弯操纵过程中旋涡是如何变化的(图2d和3c，d)。量化涡环内不同位置的涡量大小的能力表明，涡环的外半部分(与枢轴点相对)保持着较高的涡度，峰值位于转弯的枢轴位置正对面(图3c)。这种涡度不平衡由于涡环一侧涡量的减少而加剧，而涡环与转弯内部有关。在这里，最小涡度出现在回转的枢轴位置。通过可视化来自多个游泳周期的旋涡的二维和三维尾迹结构，我们能够发展对旋涡排列的概念化理解(图5)。在直泳的情况下，轴对称的涡环均匀地落在动物身后，但转弯数据表明，涡旋可以在转弯的轴心点保持连接。在从二维数据 [29，30] 和体积数据 [31] 对鱼类游动的研究中提出了这种类型的涡旋连接排列。

图5 基于水母游泳期间相对于身体位置的涡环位置的二维和三维数据的概念可视化。(a)直泳情况，显示了来自两次钟形收缩的三维起始涡流结构，其中I代表第一次收缩，II代表来自第二次收缩的涡流。(b)连续直线游泳脉冲期间相对于水母(灰色半球)旋涡的旋涡方向的概念性可视化。(c)显示来自两次钟形收缩的三维起始涡流结构的转向情况。(d)在转向操作中相对于水母(灰色半球)旋涡的旋涡方向的概念可视化。

体积测量方法的使用对于动物运动的研究很重要，因为非轴对称游泳者的涡旋结构通常不同于从二维数据重建的涡旋结构 [31]。这项研究利用平面和体积技术来更全面地了解动物如何操纵涡度来进行位置控制。结果强调了推进结构的差动柔度对产生变涡结构的作用。虽然直泳可以通过被动的边缘灵活性来完成 [7]，但低速操纵需要对灵活性进行差异化控制。对于水母来说，这是通过放射肌的存在来完成的。因此，了解动物在操纵过程中如何操纵涡度对于生态学(即猎物捕获)和工程(即生物启发推进)应用都是重要的。

论文阅读（11）操纵涡环来提高机动性 (2015)相关推荐

[论文阅读] (11)ACE算法和暗通道先验图像去雾算法（Rizzi | 何恺明老师）
<娜璋带你读论文>系列主要是督促自己阅读优秀论文及听取学术讲座,并分享给大家,希望您喜欢.由于作者的英文水平和学术能力不高,需要不断提升,所以还请大家批评指正,非常欢迎大家给我留言评论,学 ...
论文阅读11——《Mutual Boost Network for Attributed Graph Clustering》
是聚类让我们"聚类",我整理了部分深度图聚类代码,希望大家多多支持(GitHub代码):A-Unified-Framework-for-Deep-Attribute-Graph-C ...
[论文阅读] (17)CCS2019 针对PowerShell脚本的轻量级去混淆和语义感知攻击检测（经典）
<娜璋带你读论文>系列主要是督促自己阅读优秀论文及听取学术讲座,并分享给大家,希望您喜欢.由于作者的英文水平和学术能力不高,需要不断提升,所以还请大家批评指正,非常欢迎大家给我留言评论,学 ...
[论文阅读] (23)恶意代码作者溯源(去匿名化)经典论文阅读：二进制和源代码对比
<娜璋带你读论文>系列主要是督促自己阅读优秀论文及听取学术讲座,并分享给大家,希望您喜欢.由于作者的英文水平和学术能力不高,需要不断提升,所以还请大家批评指正,非常欢迎大家给我留言评论,学 ...
[论文阅读] (22)图神经网络及认知推理总结和普及-清华唐杰老师
<娜璋带你读论文>系列主要是督促自己阅读优秀论文及听取学术讲座,并分享给大家,希望您喜欢.由于作者的英文水平和学术能力不高,需要不断提升,所以还请大家批评指正,非常欢迎大家给我留言评论,学 ...
[论文阅读] (20)USENIXSec21 DeepReflect：通过二进制重构发现恶意行为（恶意代码ROI分析经典）
<娜璋带你读论文>系列主要是督促自己阅读优秀论文及听取学术讲座,并分享给大家,希望您喜欢.由于作者的英文水平和学术能力不高,需要不断提升,所以还请大家批评指正,非常欢迎大家给我留言评论,学 ...
[论文阅读] (24) 向量表征：从Word2vec和Doc2vec到Deepwalk和Graph2vec，再到Asm2vec和Log2vec(一)
<娜璋带你读论文>系列主要是督促自己阅读优秀论文及听取学术讲座,并分享给大家,希望您喜欢.由于作者的英文水平和学术能力不高,需要不断提升,所以还请大家批评指正,非常欢迎大家给我留言评论,学 ...
[论文阅读] (18)英文论文Model Design和Overview如何撰写及精句摘抄——以系统AI安全顶会为例
<娜璋带你读论文>系列主要是督促自己阅读优秀论文及听取学术讲座,并分享给大家,希望您喜欢.由于作者的英文水平和学术能力不高,需要不断提升,所以还请大家批评指正,非常欢迎大家给我留言评论,学 ...
[论文阅读] (27) AAAI20 Order Matters: 基于图神经网络的二进制代码相似性检测（腾讯科恩实验室）
<娜璋带你读论文>系列主要是督促自己阅读优秀论文及听取学术讲座,并分享给大家,希望您喜欢.由于作者的英文水平和学术能力不高,需要不断提升,所以还请大家批评指正,非常欢迎大家给我留言评论,学 ...

论文阅读（11）操纵涡环来提高机动性 (2015)

操纵涡环来提高机动性 (2015)

原文链接：https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2015.0389

摘要

1.引言

2.材料和方法

2.1 水母的饲养和饲养

2.2.体积粒子图像测速术(V3V)

2.3.平面粒子图像测速术

2.4.水母游泳的运动学

2.5.水母肌肉组织的观察

3.结果

4.讨论

论文阅读（11）操纵涡环来提高机动性 (2015)相关推荐

最新文章

热门文章

论文阅读（11） 操纵涡环来提高机动性 (2015)

操纵涡环来提高机动性 (2015)

原文链接：https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2015.0389

摘要

1.引言

2.材料和方法

2.1 水母的饲养和饲养

2.2.体积粒子图像测速术(V3V)

2.3.平面粒子图像测速术

2.4.水母游泳的运动学

2.5.水母肌肉组织的观察

3.结果

4.讨论

论文阅读（11） 操纵涡环来提高机动性 (2015)相关推荐

最新文章

热门文章

论文阅读（11）操纵涡环来提高机动性 (2015)

论文阅读（11）操纵涡环来提高机动性 (2015)相关推荐