《脑机接口导论》学习笔记 2.神经科学基础
写在之前：最近元宇宙概念开始爆火，笔者认为该领域技术上的基础实现还有很长一段路，客户端口的两种实现途径：基于VR/AR的传感技术或是基于脑机的控制技术在国内的相关研究较少，最近开始脑机相关的学习，再此进行一些记录以便回顾复习，也希望可以帮助到需要的人。
目录
2.神经科学基础
2.1神经元
2.2动作电位或锋电位
2.3树突与轴突
2.4突触
2.5锋电位的产生
2.6神经连接的调节：突触可塑性
2.7大脑组织解剖学结构和功能
2.8小结
2.9问题与习题
2.神经科学基础
2.1神经元
神经元，也就是神经细胞，是神经系统最基础的组成单位。在脑机研究领域中，比较重要的是神经元内外离子浓度变化导致的电位产生。其中神经元外主要以Na+，Ca2+，Cl+离子为主，而神经元内以K+，A-为主，细胞内阴离子浓度大，表现为-60mV到-70mV的静息电位，该电位为维持通过细胞消耗能量保持。
2.2动作电位或锋电位
动作电位指的是膜电位快速上升与下降的过程，其中膜电位大小由膜内电位减去膜外电位组成，当神经元受到足够强的输入之后，Na+进入细胞内使膜电位上升，随后K+流出使膜电位下降，这个过程形成的曲线被成为锋电位，而此后还有一个缓慢的电位波动被成为后电位，动作电位=锋电位+后电位，而一般所说的动作电位也就指的是锋电位。
锋电位是神经元间通信的主要模式，其波形是固定的，所以主要携带信息的是锋电位的放电率（每秒锋电位的数量）和锋电位出现的时间。
2.3树突与轴突
神经元细胞体的连接分支被称为树突，而树突的分支称为轴突，轴突可将神经元输出的锋电位传输到其他神经元。
2.4突触
突触是神经元之间信息交流的媒介，其本质是神经元的轴突与另一神经元的属树突的间隙，其产生兴奋性神经后电位或者抑制性神经后电位。
2.5锋电位的产生
2.6神经连接的调节：突触可塑性
大脑具有适应功能，来源于神经元突触的可塑性，突触之间的可塑性可以改变神经元之间的连接强度。其可塑性分为长期可塑性（LTP，LTD）与短期可塑性（STDP）。
LTP（长时程增强）是突触可塑性中最主要的形式，其产生于两个神经元之间的放电活动。当一个神经元持续参与另一个神经元的活动，这两个神经元之间的连接强度就会加强，目前主要发现于海马体与新皮质中。
LTD（长时程抑制）通过两个神经元之间的不放电活动减弱突触之间的连接强度，虽然其与LTP在海马体与新皮质中共存，但主要存在于小脑之中。
STDP（时序锋电位可塑性），由于传统LTP/LTD的测量是同时刺激突触前神经元与突触后神经元，而实验中发现突触前锋电位前于突触后锋电位可以使突触强度增强，而突触前锋电位滞后于突触后锋电位可以使突触强度减弱，这种现象被发现于哺乳动物的小脑中。
上述突触可塑性都属于长期突触可塑性，其变化引起长达数小时、数天甚至更长。在短期可塑性中，STD（短期抑制）会使每一个后续的锋电位的影响逐步减弱直到达到平衡点，而STP（短期激励）会使每一个后续锋电位的影响逐步增强直到达到饱和点。STP与STD对于调节皮质网络的动态特性起到重要作用。
2.7大脑组织解剖学结构和功能
人的神经系统分为中枢神经系统（CNS）和外周神经系统（PNS）。
中枢神经系统由大脑和脊髓构成。脊髓是大脑向全身肌肉传达运动控制信号，并从全身皮肤肌肉获得感受的通道。大脑有不同的神经元簇和分区构成。大脑底部，髓质、中脑、脑桥组成脑干，向其他身体部位传递信息，控制视觉、呼吸功能等。小脑位于大脑底部，控制运动功能。底部往上是间脑，由丘脑与下丘脑组成，是感官信息传输到新皮质的中继站，也参与机体的调节与反馈。离大脑底部最远的是两个脑半球由新皮质、基底神经节、杏仁核以及海马体组成。基底神经节影响选择与运动，杏仁核进行情绪的调节、海马体则是记忆、学习、认知的关键。外周神经系统由连接骨骼肌与感官神经的躯体神经系统与控制心脏、呼吸等内脏功能的自主神经系统构成。
2.8小结
2.9问题与习题
1.什么是皮质神经元的典型跨膜静息电位差？ 请解释神经元保持这一电位差的生化机理。
静息电位是神经元细胞内外由于离子浓度不同产生的电位差，由细胞消耗能量维持（钠钾泵消耗能量将K+移动到细胞内Na+移动到细胞外）
2.描述引起动作电位的过程。从动作电位沿着输人的轴突传到神经元开始， 说明产生输出动作电位的生化过程和电过程。
神经元接收信号后，Na+迅速进入细胞内，膜电位上升，随后K+流出细胞，膜电位下降，形成动作电位。
3.大脑中能观察到的四种主要的突触可塑性是什么？ 解释它们如何调控突触前锋电位 对突触后神经元的影响。
LTP（长时间增强）通过神经元间放电加强连接强度；LTP（长时间抑制）通过不放电活动减弱连接强度；STDP（时序锋电位可塑性）通过突触前后锋电位出现的提前与滞后调节连接强度；STP/STD（短时间抑制/短时间增强）通过各个锋电位影响的递减或递增影响连接强度。
4.CNS 和 PNS 的主要组成部分是什么？
CNS（中枢神经系统）由大脑与脊髓组成，其中大脑分为脑干、小脑、间脑与脑半球；PNS（外周神经系统）由躯体神经系统与自主神经系统组成。
5.描述脑干和小脑的功能。
脑干由髓质、中脑与脑桥组成，其向身体的各个部位传递接受信息、控制机体的呼吸，中脑控制视觉听觉功能。小脑则控制机体的运动功能。
6.间脑的主要组成部分及功能是什么？
间脑由丘脑与下丘脑组成，丘脑是感官传达信息到新皮质的中转站，并与皮质构成主动反馈环节。而下丘脑主要调节机体的进食等基本需求。
7.基底神经节和海马体实现了哪些功能？
基底神经节在运动控制与行为选择上起到重要作用，海马体则负责记忆、学习与空间认知功能。
8.新皮质大约含有多少脑细胞？ 平均一个神经元与其他神经元间有多少突触？
新皮质的脑细胞共分为六层，约有300亿个，每个神经元间约有1万个突触。
9.新皮质的主要分区及各分区的功能是什么？
在新皮质的功能特化中，后侧枕叶区负责视觉信息处理，顶部顶叶区负责空间推理与运动信息处理，两侧颞叶区负责视觉与听觉识别，额叶区与计划和更高级的认知能力有关。
10.皮质是分层组织的吗？ 讨论支持与反对这一假说的证据。
对于感觉皮层和运动皮层基于目前的研究存在如下分层：
第一层是分子层，包含少量的神经元胞体和胞体位于其它层的锥体细胞的顶端树突簇，以及一些水平朝向的轴突，还有一些胶质细胞。
第二层是外部颗粒层，包含小锥体神经元和众多的星形神经元。
第三层是外部锥体细胞层，主要是中小型的锥体神经元，以及非锥体神经元的垂直朝向的皮层内轴突。第一层至第三层主要接收大脑半球之间的皮层内信息输入，第三层也是主要的皮层输出层。
第四层是内部颗粒层，包含不同类型的星形神经元和锥体神经元，是丘脑到皮层的主要输入层。因此初级感觉皮层的第四层特别厚，而初级运动皮层只接收少量的输入信息，需要输出大量的信息来指挥肢体的运动，因此初级运动皮层的第四层特别薄。
第五层是内部锥体细胞层，包含大型的锥体神经元，其轴突会离开皮层到达亚皮层结构，比如基底核。
第六层是多形态层，包含少量的大型锥体神经元，一些小的纺锤形锥体神经元和多形态神经元。第六层将信息传入到丘脑，建立皮层和丘脑之间非常精确的双向连接。
而对于高级的认知皮层的分层结构与功能还存在较多空白。
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