论文简介

论文中文翻译:《青鳉鱼的个体识别和“面部反转效应”》
论文名称:《Individual recognition and the ‘face
inversion effect’ in medaka fish (Oryzias
latipes)》
录用日期：2017年7月11日

期刊情况

期刊:eLIFE
期刊情况

中科院一区
影响因子7.080
Q1分区
初审24-28周

摘要

个体识别(IR)是维持群体中各种社会交往的重要手段，人脸识别是IR中最特殊的认知能力之一。我们采用交配偏好系统和电击调节实验来测试青鳉的红外能力，发现脸部附近的信号是重要的。青鳉需要更多的时间来区分垂直倒置的面孔，而辨别水平倒置的面孔或倒置的非面孔对象时则不需要。这种能力可能可以与人类和其他一些哺乳动物的经典“倒转脸效应”相媲美。额外的图案添加到脸部也没有影响IR。这些发现表明，人脸识别的过程可能与识别其他对象的过程不同。尽管哺乳动物和青鳉的机制和神经基础可能不同，但复杂的识别形式可能促进特定的加工适应。识别其他个体的能力对塑造动物社会很重要。

论文正文

eLife digest

能够相互识别对于人类和许多其他动物的社会互动是至关重要的。对人类来说，脸部是区分彼此的最重要的身体部位。人类把脸作为一个整体来解读，而不是只看脸的一部分，这就是为什么当我们看到一张颠倒的脸时，我们很难识别出它，而当我们看到一个颠倒的物体时，就不会了。
其他一些哺乳动物也通过脸来识别对方，并且要花更长的时间来识别上下颠倒的脸，但这种能力在哺乳动物以外的动物中从未被观察到过。先前的研究表明，一些鱼类可以区分个体。例如，比起“陌生人”，雌性青鳉更喜欢见过的雄性。然而，直到现在，科学家们还不知道她们是否能够识别出每个个体的面孔，也不知道她们如何将一个特定的雄性从众多的雄性中区分出来。
为了观察青鳉是用视觉、嗅觉还是两者都用来识别配偶，Wang和Takeuchi在进行交配测试前让青鳉熟悉了不同的环境。在第一组，雄性和雌性可以看到对方，但被关在不同的水箱里;在第二组测试气味线索的实验中，雄鱼和雌鱼被放在同一个水槽里，但看不到对方;在第三组中，鱼在同一个鱼缸里，可以看到彼此;第四组的鱼被放在不同的鱼缸里，彼此看不见。为了确保鱼能够识别和区分鱼类或物体，Wang和Takeuchi还进行了负面条件反射实验，在这个实验中，雌性鱼必须学会在负面刺激和特定情况之间形成一种联系。
Wang和Takeuchi发现，青鳉鱼用视觉和嗅觉来区分其他鱼类，但仅凭视觉就能认出对方。更具体地说，鱼通过观察鱼脸来区分其他鱼，即使在他们的脸上加了斑点，鱼仍然可以认出其他鱼。青鳉鱼也能够区分两条鱼和两个物体，但当鱼的图像被倒过来呈现时，它们就无法完成任务。然而，当两个物体倒过来时，他们仍然能够分辨出区别。这表明，就像人类一样，鱼的脸也可能是特殊的。
这是第一个在除了哺乳动物之外的动物身上显示面部反转效应的研究。下一步将是比较不同物种之间的不同机制，并识别负责人脸识别的潜在基因和神经细胞。这将使我们能够更好地理解鱼类的社会互动，并增强我们关于我们自己识别面孔的能力从进化的角度如何改变的知识。

研究背景

在一个社会群体中，正确识别其他个体的能力对于维持动物的各种社会互动至关重要，如成对结合、等级制度、避免近亲繁殖，以及对后代、巢穴伴侣或邻居的识别(Tibbetts和Dale, 2007;威利,2013)。例如，一些有领土意识的鸟可以在很长一段时间内记住特定的邻居(Godard, 1991)，企鹅之王可以从数千个同种物种中认出自己的孩子(Aubin and Jouventin, 1998)。接收器将不同类型的身份信号(如气味、声音、触觉、运动、电子或形态信号)与特定的个体相关联(Sherman et al.， 2009)，然后在必要时对其进行识别。除了观察动物是如何识别同类的，它们对特定个体的心理表征也能给我们一些提示，让我们能够判断它们的认知能力。例如，仓鼠的不同身体部位有不同的气味，不熟悉的仓鼠会将它们分类为多个个体，而之前接触过的仓鼠可以将气味与特定的个体联系起来(Johnston和Bullock, 2001)。动物可能有复杂的机制将多种身份信号与不同类型的健身相关任务联系起来，或者可能使用更简单的规则来记住一个个体。在所有的个体识别(IR)系统中，人脸识别是最特殊的能力之一，并且在许多不同进化谱系的动物中都有报道(Kendrick and Baldwin, 1987;McKone等人，2007;Van der Velden等人，2008年，Coulon等人，2009年;Racca等人，2010;Sheehan and Tibbetts, 2011)。人脸是如何被识别的，以及这一过程是否不同于那些用来识别其他物体的过程，这是认知心理学和生物学领域感兴趣的一个主要话题。
在人类和其他一些哺乳动物中，面孔在认知、发育和功能方面受到特殊处理(Calder, 2011)。据推测，人类婴儿天生就被面孔所吸引(Morton和Johnson, 1991)，但在儿童时期也发展了面孔识别技能和处理面孔的特定大脑区域。一个熟悉的面孔可以在250毫秒内被个性化(Jacques和Rossion, 2006)，并且与其他在细节和特征上有相似变化的视觉刺激相比，我们可能能记住更多的面孔。一种被称为面孔失认症或脸盲的神经心理障碍【在这种疾病中，个体无法识别面孔，但在通过其他方式(如声音)或辨别非面孔物体方面没有困难(Meadows, 1974;Behrmann等人，2005年)】的研究表明，面部识别是通过特定的认知和神经通路进行的(Valentine, 1988;McKone等人，2007年)。此外，与面孔反转相关的识别难度的增加大于其他类型视觉刺激的反转(Yin, 1969)。所谓的“倒转脸效应”间接地表明，面孔是通过外形来感知的，而不仅仅是通过特定的特征(如眼睛、鼻子或嘴)，一旦倒置，这样的全局配置就很难匹配，也很难穿过用于识别其他物体的路线(Bartlett和Searcy, 1993;Haxby等，1999;Boutsen等人，2006年)。同样，撒切尔错觉也存在于人类(Thompson, 1980)和猴子(Adachi等人，2009;Dahl等人，2010)，其中眼睛和嘴相对于脸是倒置的，当倒置时就很难检测到，进一步证明当方向颠倒时，构形知觉被中断。
据报道，从哺乳动物、鸟类和鱼类到无脊椎动物，其他一些动物也使用面部进行个体识别(Brown and Dooling, 1992;Kendrick等人，1995年;Bovet和Vauclair, 2000;Van der Velden等人，2008年，Kohda等人，2015年;帕尔和赫克特，2011;kurt Tibbetts, 2002)。科学家们长期以来一直认为，这种特定于面部的过程是人类独有的，或者只有非常相近的物种才有(Tate et al., 2006)。然而，当与复杂的、重复的社会互动相关的选择力强烈地偏向IR（面部识别）时，这种特殊能力也可能在不同的动物分类中进化出来。
“面部反转效应”是在动物身上最广泛使用的一种方法，用来测试面部是否可能被特殊处理，研究人员已经在一些非人类灵长类动物和绵羊身上发现了这种能力(Overman and Doty, 1982;Tomonaga, 1994;Parr等人，1998年;维梅尔和汉密尔顿，1998年;Neiworth et al.， 2007)有些猴子没有表现出这种定向特定的面部处理(Rosenfeld和Van Hoesen, 1979;布鲁斯,1982;> 1990;Parr等，1999;Weiss等人，2001;Gothard等人，2004年)，但许多研究缺乏使用非面部信号作为对照，使其难以解释结果(Parr等人，1999年)。在一些非人类灵长类动物和羊身上已经发现了专门用于人脸识别的神经系统(Kendrick and Baldwin, 1987;Kanwisher and Yovel, 2006;Tsao等人，2006年)，为比较研究解释这些动物如何感知和机械地感知面孔提供了很好的机会。除了反转效应，绵羊、黑猩猩和黄蜂对同种面孔的辨别能力强于对非面孔物体的辨别能力(Kendrick et al.， 1996;Parr等人，1998年;Sheehan and Tibbetts, 2011)。本研究认为，对面孔和非面孔刺激的判断速度和准确率上的差异与面孔特异性知觉有关
(Sheehan and Tibbetts, 2011)。
在本研究中，我们使用一种流行的淡水动物模型，青鳉鱼(下图A)，来测试IR能力，并检查这些动物对面孔的感知是否不同于非面孔刺激。研究人员最近才发现鱼类可以利用面部特征来区分他人。使用数字模型的操作表明，两种慈鲷科鱼类使用面部图案，而不是身体颜色来识别熟悉的个体(Kohda等，2015;Satoh等人，2016)。一种珊瑚礁鱼利用面部的紫外线模式来识别物种，但没有证据表明有IR (Siebeck等人，2010)。青鳉是一种具有不同社会行为的鱼群，它已经成为遗传和神经研究的流行模型。

青鳉个体可能在图案、颜色或体型上有所不同。颜色和图案可能会根据光照条件、生理条件和压力水平而变化。
青鳉雌鱼更喜欢体型较大(Howard et al.， 1998)、鳍较长的雄鱼(Fujimoto et al.， 2014)或熟悉的雄鱼。5小时的视觉接触可以缩短一对青鳉的交配时间，且一定的下丘脑外神经调节系统改变了它们对熟悉度的偏好(Okuyama et al.,2014)。尽管如此，青鳉鱼的个体识别线索和其认知基础仍是未知的。本研究主要探讨了青鳉在识别其他个体时所使用的身份信号，以及识别其他个体的过程是否与识别其他物体的过程不同。由于多种原因，我们认为medaka可以成为理解面部识别系统的一个强大的模型。
1. 首先，有大量具有不同社会行为的近缘物种存在，这使我们能够测试促进严格个体识别的进化背景。
2. 第二，物种内部的社会行为也是多变的。来自不同地理区域或不同自交系的Medaka表现出独特的行为(Tsuboko et al.， 2014)，这使得我们可以研究生态因素如何影响身份信号的使用，以及这些信号背后的机制。
3. 此外，丰富的遗传技术，如基因组编辑和表观遗传方法，可用于medaka (Kirchmaier et al.， 2015)，为解决复杂的问题提供强大的工具。
本研究的第一个目的是鉴定青鳉个体识别的线索。我们测试了视觉线索和气味线索是否是身份信号的一部分，以及这些线索是否协同工作。我们还研究了哪些视觉成分(如外观、运动和不同的身体部位)对于识别是必要的，以及信号在不影响个体识别的情况下可以被操纵的程度(额外的模式添加或图像反转)。二是利用经典的面孔反转范例，考察面孔识别与非面孔识别的机制是否存在差异，以及面孔与非面孔识别的准确性。我们使用生态现实设置(交配测试)和条件测试(电击两种选择的强制选择设计)来评估青鳉鱼严格的IR。了解动物用来识别他人的线索，以及它们的认知基础，可以帮助我们阐明动物在它们的社会世界中是如何相互联系的。

Results

（一）视觉线索对于青鳉个体的识别是足够的

首先，我们测试了来自不同模式的线索，以确定哪个线索对青鳉的IR是重要的，使用的交配范式是雌性更快地接受熟悉的雄性。我们让雌鱼通过不同的方式(视觉、气味、视觉和气味，以及没有线索)接触来自雄鱼的线索至少5小时，然后把这对鱼放在一起进行交配测试。与不熟悉的雄鱼相比，雌性青鳉在交配前，在熟悉了雄鱼的视觉线索或既熟悉了雄鱼的视觉线索又熟悉了雄鱼的气味线索时，接受它的时间明显更短(方差分析，F_3,76=5.35, p=0.002;图基HSD, p < 0.05;下图A)。当在视觉上熟悉后用不同的雄性代替时，雌性能够识别出差异，并需要更多的时间来接受代替的雄性多于熟悉的雄性(F_3,57=6.49, p=0.003;图基HSD, p < 0.05;下图B)。雌性也能够通过电击来区分雄性个体。我们使用了TAFC设计，将两只不熟悉的雄鱼置于设置的两端，当雌鱼进入含有“不正确雄鱼”的一侧时，对其进行电击(下图C)。在实验的后六次试验中，雌性做出的正确选择明显多于前六次试验(配对t检验， t₃₈=4.68, p<0.0001;图2 d)。24小时后，在前6个试验中，女性能够辨别男性，并做出了比第一天更正确的选择(配对t检验，t₃₈=5.35, p<0.0001，下图D)。

(A)让雌性熟悉不同类型的雄性线索超过5小时，然后把雄性和雌性放在一起进行交配测试。灰线表示雌性交配的对数转换平均值±SEM时间。不同字母经Tukey’s事后检验差异有统计学意义(p<0.05)。每个点代表一只雌性。仅凭视觉提示，雌性就能接受熟悉的雄性，交配所需的时间也更少。
(B) Log将交配时间转化为熟悉的雄性(雌性熟悉视觉线索)、不熟悉的雄性(雌性不熟悉视觉线索)和交换雄性(雌性熟悉来自另一只雄性的视觉线索)。在替换掉雄鱼后，雌鱼能够察觉到这种变化，并需要更多时间来接受雄鱼。
©电击TAFC实验的建立。雄性的侧面视图被覆盖。雌性被允许在两个不熟悉的雄性中做出选择，当雌性进入含有“不正确的”雄性的区域时，她就会被电击。当雌性在“正确”的一侧停留超过3分钟，就认为她做出了正确的选择，没有电击。
(D)通过电击条件测试，检验青鳉雌性是否能区别不同的雄性。图中为连续两天电击任务中正确选择的平均值±SEM百分比。雌性能够区分与电击有关的单个雄性，并且在第一天的最后六次试验中表现有所改善。即使在24小时后，雌性仍能记住雄性，并在第一天做出的选择比前六次试验更正确。

（二）视觉熟悉的潜伏期

我们测试了雌性青鳉需要多长时间来接受一个熟悉的雄性伴侣，以及这种效果持续多久。我们在视觉上熟悉了雄鱼和雌鱼在1、2、3和>5小时内的情况，然后把它们放在一起进行交配测试。在进行交配测试前，我们还对一对青鳉进行了超过5小时的视觉熟悉，并将它们分开1、2、3和24小时。在视觉熟悉3小时后，雌性接受熟悉的雄性明显快于陌生的雄性(F~4, 95~ = 5.39, p = 0.0006;图基HSD, p < 0.05;下图A)。分离后至少3小时，24小时无效(F₅₁₁₃ =6.84, p<0.000；图基HSD, p < 0.05;下图B)。因此，结果与电击实验不同。在电击实验中，雌鱼甚至在24小时后还记得一只雄鱼。

（三）头部周围的信号可能对青鳉鱼的个体识别很重要

我们检查了是否运动参与了青鳉面部识别，我们也检查了来自不同身体部位的线索的重要性。我们用半透明的胶片来遮掩雌性青鳉的外表，而不是她们的动作，让她们熟悉了男性青鳉的动作。女性对熟悉动作的男性的反应与对陌生动作的男性的反应没有显著差异(t-test, t₂₈=-0.03, p=0.97)。只熟悉雄性(固定在透明容器中的雄性)的外观而不熟悉雄性的运动，足以使女性接受男性所需的时间显著减少(F_4,70=3.85, p=0.007;图基HSD, p < 0.05;下图A)；然而，女性接受包头男性比接受包尾男性需要更多的时间(t-test, t₃₂=-2.33, p=0.03;下图B)。即使在视觉上熟悉之后，在雄性的脸上加上黑点，雌性仍然认为雄性是熟悉的伴侣 (F_2,42=0.22, p=0.80，下图C）

哪些形态性状对青鳉个体识别是重要的，以及如何修改它们。灰线表示与视觉上熟悉的不同雄性交配的对数转换平均值±SEM时间。圆点表示单个鱼，星号表示p<0.05。字母代表在方差分析和Tukey的事后测试后的显著差异。
（A）雌性在视觉上熟悉不同类型的雄性视觉线索，包括外表和动作。雌性仅凭外表就能认出雄性为熟悉的配偶
（B）当雄性青鳉的头部被盖住时，雌性就不能认出熟悉的雄性，交配的时间就会增加。照片显示的是头盖骨和尾盖骨的青鳉
©靠近头部的信号对青鳉个体的识别很重要。通过视觉上的熟悉，在雄性的脸上画上额外的斑点后，雌性仍然能够认出雄性。在对照组，雄性的脸上是用没有墨水的毛笔画的。照片显示了一条青鳉在脸上涂上黑色墨水之前和之后的样子
(D)在视觉熟悉过程中，用棱镜操纵雄性的图像，随后进行交配测试。当熟悉垂直移动的图像时，雌性并不把雄性当作熟悉的伴侣。

（四）Medaka没有认出倒立的脸

我们通过配对测试(下图A)和电击TAFC任务测试了medaka是否能够识别倒立的面孔。在交配试验中，熟悉垂直翻转图像的雌鱼交配时间显著长于熟悉水平翻转图像和垂直翻转图像的雌鱼(F_2,42=5.00, p=0.01;图基HSD, p < 0.05；上图 D)。在电击TAFC任务中，我们也以非脸部物体为对照，测试了人脸反转效应。鱼被训练区分两个个体或两组熟悉度不同的非面孔物体(下图B）。这些鱼在孵化时就暴露在熟悉的非脸物体中。鱼能够区分两条鱼，两个非脸的物体，和两个熟悉的非脸的物体。他们做出了更正确的选择(配对t检验，fish: t₃₈=2.87, p=0.007;非面对象:t₃₈=3.09, p=0.004;非面孔熟悉的对象:t₁₈=2.72, p=0.014)为最近6次试验中垂直位置呈现的鱼/对象(平均值±标准差百分比正确选择，fish: 57.50±16.64;非面部对象:54.17±16.99;熟悉对象:61.67±17.67)比前六项试验(fish: 44.17±12.49;非面部对象:39.17±13.55;熟悉对象:40.00±17.92)。我们使用双因素方差分析(下图C)考察了视觉刺激类型和刺激方向对正确选择百分比的影响。刺激类型与刺激方向之间存在显著交互作用(F_2,94=3.68, p=0.03)。因此，对刺激类型进行Bonferroni调节进行简单的主效应分析。对每个简单的主效应都进行了两两比较。在两组物体作为刺激时(F_1,94= 0.25, p=0.62; 2组物体作为刺激时，F_1,94=0.25, p=0.62;熟悉的非面孔对象:F_1,94=0.22, p=0.64)。3种类型的直立刺激在正确选择上有显著差异(F_2,94=4.68, p=0.01)。与非正面的直立物体相比，直立的鱼刺激更容易产生正确的选择(p=0.01)，但对于熟悉的物体则没有(p=0.24)。两组非面孔对象之间的差异无统计学意义(p=1.0)。

测试了青鳉鱼如何识别倒立的鱼和物体
(A)棱镜玻璃测试装置。L：左；R：右；D：背；V：腹侧。
(B)两组非面孔对象刺激被用于电击双选择强迫选择任务。这条鱼从孵化开始就暴露在熟悉的物体中。
©TAFC任务中反转信号前后6次试验的正确选择百分比的箱形图。除了6个反向试验外，在离散的36个试验中，鱼被训练区分两条鱼或两组非脸部物体。须的两端代表所有数据的最小值和最大值。

Discussion

我们在此证明，在与生态相关的范式(交配测试)和条件设置(电击测试)中，青鳉都能够执行严格的IR。IR是一种复杂的识别形式，可能需要强大的进化力。例如，筑巢的企鹅比非筑巢的企鹅使用更简单的参数进行亲子识别(Jouventin和Aubin, 2002)。没有巢址信息，未筑巢的企鹅在特定的红外能力上可能面临更高的选择压力。野生的青鳉经常高密度成群观察(一个池塘里有上百只，Wang和Takeuchi，个人观察)，没有明显的、固定的巢穴或领地。此外，青鳉鱼每天产卵，似乎有复杂的社会互动，如求爱(Walter和Hamilton, 1970)，配偶保护行为 (Weir et al., 2011; Yokoi et al., 2015)，动态群体形成与社会学习(Ochiai et al.， 2013)。这种频繁和重复的社会互动可能会导致严格的IR (Tibbetts, 2004)和复杂的认知/神经适应。青鳉和相关物种为研究身份信号和识别能力是如何进化的，以及动物如何将多种身份信号与不同的社会互动联系起来提供了一个极好的模型。它们也被广泛用于社会互动的遗传和发展模式;例如，TN-GnRH3神经元作为激活配偶偏好的门户(Okuyama et al.， 2014)，但我们还不知道这些神经元是调节感官知觉还是在信号被感知后的决策过程。在这里，我们测试了青鳉鱼如何将身份信号与交配伴侣或条件惩罚联系起来，这两种情况在动物IR文献中都很少描述。尽管青鳉不是一夫一妻制，但它们仍然有一种惊人的识别配偶的能力，这表明IR在交配系统中可能比之前认为的更普遍。
青鳉鱼仅通过视觉线索就能成功地区分个体。更具体地说，它们利用面部周围的信号进行个体识别。除了哺乳动物之外，很少有动物使用面部来区分个体，而这些物种被认为使用相对简单的机制来编码面部特征。两种慈鲷科鱼类使用面部识别鱼群伴侣或交配对象，当使用数字模型与其他个体交换面部模式时，发现识别仅基于面部特征(Kohda et al., 2015; Satoh et al., 2016)。有一种黄蜂利用大量的面部斑点来排名优势，这种排名可以通过添加额外的图案来人为改变(Tibbetts和Dale, 2004年)。在我们的研究中，即使在雄性青鳉脸上画上了斑点，雌性仍然把雄性当作熟悉的伴侣。这表明在IR过程中，青鳉能够承受一定程度的局部变化。更有趣的是，青鳉表现出了典型的“面反转效应”，鱼花了更长的时间或者无法识别倒转的脸，但却能识别倒转的非脸物体。据我们所知，这是第一个探索除哺乳动物外的动物面部反转效应的研究。倒置效应是结构/整体面部处理的间接证据，已经在人类(Maurer et al.， 2002)、黑猩猩(Parr et al.， 1998)和绵羊(Kendrick et al.， 1996)中发现。这些动物不仅通过内在特征来感知面孔，而且还利用由多个部分相加而成的构型线索(Diamond and Carey, 1986; Peirce et al., 2000; Tomo-naga, 2007; McKone and Yovel, 2009)。当人脸上下颠倒时，这种构型识别就会受损，辨别时间和准确性也会下降。构形识别过程通常是面孔独有的，在其他刺激中并不存在，尽管有一些特殊的案例报道(Diamond和Carey, 1986)。此外，研究人员还发现，人类和其他一些哺乳动物也有专门的神经系统对面孔进行编码。对于人类来说，倒置的脸延迟了面部的神经关联，并增加了物体处理区域的活动(Aguirre et al., 1999; Haxby et al., 1999)。我们不知道青鳉鱼是否有特定的面部处理通路，但不管青鳉鱼是否与哺乳动物有共同的机制，这些鱼都可以成为一个重要的比较模型。硬骨鱼的端脑背侧部分(pallium)被认为与哺乳动物的大脑皮层有关，包括海马和pallial杏仁核(O’connell and Hofmann, 2012)，因此可能是人脸识别处理的候选脑区。
值得注意的是，人脸反演效应并不是整体处理的直接证据(Valentine, 1988)。进一步的实验，如复合任务(Young et al.， 1987)、部分-整体任务(Tanaka and Farah, 1993)和部分-空间-改变-整体任务(Tanaka and Sengco, 1997)是必要的，以测试动物是否使用整体线索来加工面孔。但至少，我们证明了检测人脸的机制可能与检测其他刺激的机制不同。其他假设也应该考虑在内，如阶层内歧视(Damasio et al.， 1982)或专业知识假设(Diamond and Carey, 1986)。阶层内歧视假说认为，面孔的特殊属性是由于同一类型刺激下的个体水平歧视造成的，这是一个相对困难的任务。例如，区分单个的狗比区分猫、羊和猴子等哺乳动物要困难得多。尽管这一假说在人类中被大多数人拒绝接受，但它仍有可能适用于其他动物。另一个正在进行的争论是，人类是面部专家，通常使用面部刺激比其他物体更频繁，所以特定于面部的机制实际上是特定于专业的。在这里，我们测试了一对熟悉的非面孔物体，鱼自孵化以来就一直暴露在这些物体下，以控制它们对鱼的面孔的熟悉程度。青鳉在辨别熟悉的物体和垂直方向的青鳉面孔时具有相似的精度水平，这表明在反演实验中，熟悉的物体足以控制熟悉度和任务难度。对不熟悉物体的识别准确率明显低于对面孔的识别准确率，但我们不知道这种差异是由于任务难度还是熟悉程度。在人类中，我们匹配陌生面孔的能力出奇的低。我们需要更多的研究来了解熟悉程度如何影响青鱼的IR，以及在什么情况下青鱼可以进行IR。一项研究表明，在单色光下，青鳉无法区分不同品系的鱼类，而在正常的光照条件下，青鳉对相同品系的伴侣表现出强烈的偏好(Utagawa et al.， 2016)。两种毒株的雄性对雌性来说都很熟悉，所以颜色可能对鉴别毒株很重要。我们不知道青鳉鱼是否表现出反转效应，对于单色光下的IR，人类和猴子也一样(Dittrich, 1990; Yovel and Duchaine,
2006; McKone and Yovel, 2009)。
当被他人成功识别受到选择的青睐时，个体间的显著特征可能会进化以增加被识别的可能性(Tibbetts和Dale, 2007)。即使青鳉可以用视觉线索区分彼此，我们无法发现明显的视觉特征在个体之间有很大的差异。一种可能的解释是，青鳉有八种视锥蛋白，最大吸光度在356 nm到562 nm之间(Matsumoto等人，2006)，而人类视觉只有三种视锥蛋白，吸光度在430 nm到560 nm之间。尽管人眼很难检测到，但在青鳉体(图1B)和颅面形态方面存在一定程度的个体差异(Kimura et al.， 2007)。另一方面，即使是群体中的个体也不是特别容易受到歧视;当信号接收器能够从成功的个性化中获益时，选择就会有利于IR能力(Johnstone, 1997;Dale等人，2001年)。特定的识别能力，如人脸识别，也可能在强大的选择压力下进化。另一种可能的解释是，青鳉不需要将许多人与健身相关的任务联系起来，或者不需要长时间记住这个人，这可能会减少IR所需的资源。区分其他物种的面孔也很困难。例如，绵羊只能区分5-10%的差异(Tate et al.， 2006)，这对于没有经验的人类来说是困难的。因此，从人类的观点来看，认为青鳉缺乏个体层面的变异可能是不合适的。未来的研究应该着眼于青鳉是否能够将一个或多个个体与多个生态任务联系起来，以及它们是否能够将身份信号与其他与健康相关的信息(如配偶质量或健康状况)联系起来。青鳉丰富的近交系也可作为研究身份信号识别遗传力的有用工具。例如，在对人类双胞胎的研究中，对直立脸的面孔辨别能力是遗传的，而对倒立的脸或其他物体的面孔辨别能力则不是(Mckone和colheart, 2010)。
在交配试验中，雌性在分离3小时后接受熟悉的雄性，而在分离24小时后不接受熟悉的雄性。然而，即使在24小时后，在电击实验中，女性仍然能够区分男性。一种可能是雌性能够记住雄性，但选择不接受它们。这说明青鳉雌鱼的择偶偏好受熟悉程度的影响，但具有一定的灵活性。另一种解释是，重复的条件反射强化了记忆的形成，但目前还没有证据表明在这两种环境中学习能力有关。其他一些鱼类也喜欢熟悉的配偶(Korner et al.， 1999;Sogabe, 2011;据报道，对熟悉个体的偏好在4分钟(Dugatkin and Alfieri, 1991)或12天(Griffiths and Magurran, 1997)后形成，并可以持续2个月(Brown and Smith, 1994)，这取决于生态需要。在青鳉中，有报道称雄性在交配前后会有保护配偶的行为(Weir et al.， 2011;Yokoi et al.， 2015)，而占统治地位的雄性能够保持与雌性的接近，这可能是雌性短暂偏好的一个解释。青鳉雌鱼可以每天产卵;因此，择偶偏好的灵活性可以确保与最强壮的雄性交配。此外，medaka (Koya et al.， 2013)报道了多种类型的寄生交配，这可以促进严格的IR来识别正确的配偶。尽管人类和黑猩猩可以立即区分面部(Parr et al.， 2000)，但其他动物模型通常需要更长的时间来调节身份信号以实现奖励或惩罚。例如，绵羊需要至少30到40次试验才能使不熟悉的面孔适应食物奖励(Kendrick et al.， 1996)。通过相似数量的试验，青鳉能够让一个个体接受电击惩罚。应该考虑到几乎所有动物IR实验都与生态相关的任务(例如本研究中的交配)或条件反射测试(积极或消极条件反射)有关。其他不可避免的因素，如动物的生理状况或应激水平，也会影响识别能力。例如，交配是一个敏感的、双相的过程，它受到两个个体的条件和互动的影响。具有适当对照的多种范式可能有助于评估动物收敛性IR的证据。
总的来说，我们的数据表明，medaka可以进行严格的IR，而且，就像人类一样，特定的视觉特征，比如脸，对IR的影响可能比其他特征更重要。青鳉鱼也表现出典型的脸反转效应，这可能表明在人脸识别过程中涉及到特定的过程。很可能青鳉鱼面部识别的机制与哺乳动物不同。应用丰富的遗传工具可为这个物种，其中包括基因组编辑工具(如CRISPR/Cas9)和表观遗传方法，将允许对专业认知能力进行更详细的调查(安塞和木下，2014;Nakamura等人，2014)。即使是像青鳉这样小的大脑也能完成如此复杂的认知任务。理解面孔如何在更简单的模型中感知编码，将为开发新的机器面孔识别系统提供概念，并解释大脑如何处理高度同质的一般社会信息。在人脸识别方面，与哺乳动物模型相比，该模型的优势和局限性将使未来对系统发育上较远的群体的收敛系统进行有趣的研究。除了提供一种面部神经生物学的对比观点外，我们未来的方向将集中在现实世界的红外光谱上。例如，我们想研究medaka如何将个体与多个生态相关主题联系起来，以及IR如何塑造他们的社会和群体形成(Wang et al.， 2015)。这些研究收集到的证据将表明这种复杂认知过程形成的进化背景，这对所有社会动物都很重要。

材料和方法

研究动物和伦理声明

对569条6-18月龄的青鳉成鱼(Oryzias latipes, drR strain)进行了试验。鱼类按照Okuyama等人(2014)的描述进行维护。动物实验是由东京大学动物护理和使用委员会批准的(许可证编号:12-07)。根据美国国家卫生研究院关于护理和使用实验动物的指南，所有的努力都是为了将痛苦降到最低。

交配试验

通用协议

在实验之前，将雄、雌青鳉随机配对并饲养在实验池(19 cm x 13厘米 x 12厘米)。一旦观察到连续3天以上的产蛋情况，这些鱼就被用于实验。鱼类在它们自己的鱼缸里按照前面描述的方法进行测试(Okuyama et al., 2014)。鱼被移到距离原始位置10厘米的架子上，用尼康d300s和d90相机从上面记录。交配的时间被认为是从第一次求爱表演(圆舞)到十字架(雄性和雌性交叉它们的身体)，然后产卵的时间。样本大小从一个试点研究(Okuyama et al.， 2014)计算得出，使用SPSS v.22，在双尾显著性水平p=0.05下，具有0.8的功率(SPSS Inc.，芝加哥，IL，美国)。没有显著异常值，所有数据点都被纳入。交配的时间被对数转换以满足正态性的假设，并通过双尾单向方差分析，然后是Tukey的事后检验。

多通道识别测试

为了测试雌性青鳉是否会使用多种方式对熟悉的男性进行区别对待，我们随机分配了80名雌性
(1) 视觉线索；(2) 嗅觉线索；(3) 视觉和嗅觉线索；
(4) >5小时内未见雄性medaka的信号
在视觉熟悉组，雄性被放在一个透明的玻璃杯中(高9厘米，直径7厘米)，通过这个玻璃杯中，雄性和雌性可以看到对方，然后将雄性放到水槽中进行交配测试。
在嗅觉熟悉组，玻璃是不透明的，有小孔，水可以通过，但是雌性看不到里面的雄性。
在视觉和嗅觉熟悉组，玻璃是透明的，有孔，在对照组，一个透明的玻璃放在家庭水箱和一只雄性放置在玻璃杯中，在雌性的视线之外。次日上午9点至11点进行交配试验。

雄性交换视觉识别测试

为了确定雌性青鳉是否能从视觉上识别特定的雄性，我们在视觉上让20只雌性与雄性熟悉，然后用一只不熟悉的雄性代替交配测试。另外40对青鳉被随机分配到上述的视觉熟悉任务和无提示任务。

视觉熟悉所必需的潜伏期

我们测试了雌鱼熟悉视觉所需的时间，以及它们能与熟悉的雄鱼分开多长时间，但仍能认出它们是熟悉的。雄鱼(n=100)被随机分配在交配测试前的0、1、2、3和5小时内与雌鱼进行视觉熟悉，另外100只雌性在>5小时内熟悉了雄性的视觉，并在交配测试前的0、1、2、3和24小时内分开。作为对照，20只雌性与不熟悉的雄性进行测试。

为视觉识别评估运动和外观线索

评估鱼是否使用运动或外观线索视觉识别,我们让15对青鳉熟悉了雄鱼的动作,分离的个体在一对半透明膜3小时,在此期间,雌性能够观察到雄性的运动而不是他的外表。在雄性青鳉的一侧设置了额外的光源，以方便它的影子投射到胶片上。在对照组中，15只雄性被放置在雌性看不到的地方。在外观测试中，雄鱼首先习惯于在透明的塑料容器(3 cm x 1 cm x 4 cm) ，每天有3小时不能活动，至少5天不能活动。在主试验中，15名雄性被放置在透明的塑料容器中（3 cm x 1厘米 x 4厘米)，这些容器被放置在雌鱼的家罐里，以便于视觉上的熟悉。雌鱼可以在水池里自由游动，并观察雄鱼。在视觉熟悉3小时后，雄鱼被释放进行交配测试。为了研究用于视觉识别的身体部位，将94只雄鱼按相同的实验顺序放置，在每一次视觉熟悉过程中，分别用一块黑色塑料板盖住雌性的侧面(n=15)、正面(n=15)、头部或尾部(n=17)，以使雌性看不见。作为对照，15只雄鱼被放在一个透明的玻璃杯中(高9厘米，直径7厘米)，让雌鱼可以看到雄鱼的外观和动作，另外15只雌鱼与陌生的雄鱼进行测试。

面部彩绘测试

我们在与雌鱼的视觉熟悉超过5小时后，用黑色记号笔在雄鱼的脸或尾巴上画了一个图案(每只15只)。这个操作时间不到10分钟，然后这对鱼被放在同一个水槽中进行交配测试。对照组的男性(n = 15)用一支没有墨水的毛笔在脸上作画。

棱镜测试

我们用三棱镜(9厘米 x 3.5厘米)，在3小时的视觉熟悉过程之后，进行交配测试，以调查雌性识别雄性的能力。对照组使用正常杯子(n = 15 in each group)。

电击实验

通用协议

根据前面描述的研究设计(Blank et al.， 2009)，实验在水族馆(12cm x 8厘米 x 4厘米)分成两部分，中间有一个透明隔板，让鱼从下面通过。水族馆周围的墙壁上覆盖着软木，以防止反射。我们使用了TAFC设计，在水族馆的另一边有信号。实验开始时，将雌鱼引入实验中心，让雌鱼在“正确信号”的一侧停留3分钟，以确定正确的选择。一旦雌鱼进入“错误信号”的一侧，输入4v，0.5 s电击作为“惩罚”(台湾台北Extion有限公司定制)。刺激的位置是随机改变的。采用双尾配对t检验来比较不同试验间性能的变化。在实验之前，按照Blank et al.(2009)的设计，用黑白信号对对鱼进行测试。只有那些连续做出5个正确选择的鱼(正确的颜色被随机分配给每条鱼)才会被用于后续的实验。

鱼歧视测试

为了评估雌性青鳉是否可以通过电击来适应单个雄鱼，我们将两只陌生的雄鱼放入透明的塑料容器(3cm x 1cm x 4cm)置于器械两端作为刺激。雄性的侧视图被遮住，雌性只能看到雄性的正面(图2C)。其中一只雄性老鼠被随机选为雌性老鼠的“不正确”选择，并对雌性老鼠施以电击。20名女性接受了36项离散试验的测试。另外六项试验是用棱镜垂直移动男性的脸。24小时后，重复同样的实验，只是倒置，以测试雌性的记忆。

非人脸物体辨别测验

为了测试鲭鱼是否能比非脸部物体更快地识别鱼的脸，以及它们是否能立即识别倒立的物体，我们使用两组不同熟悉程度的物体进行电击TAFC测试(Figure 5b)。在36个离散试验中，20条鱼用非面物体进行电击，被电击的物体是随机分配的。这些鱼在另外的六次试验中，用同样的物体倒挂。为了控制熟悉程度，又对另外10条鱼进行了两种它们孵化以来就接触过的熟悉物体的测试 (Figure 5b)，测试过程与上面描述的相同。实验前两周，这些物体被放置在水箱的中央，以确保鱼熟悉物体的所有角度。

青鳉鱼反射光谱的测量

我们将鱼放在20˚的冷冻箱中，然后放入培养皿中进行测量。用分光计测量了五尾青鳉躯干的反射光谱(FLAMES-UV-VIS-ES, Ocean Optics, Inc.)测量。FL,美国)。一个光源(DH-MINI)在45˚的角度下，对鱼身提供紫外可见光输出照明探头(R400-7-SR)。通过OCEANVIEW软件记录鱼的反射率光谱，相对于白标准(WS-1)的分辨率为1 nm(Ocean Optics, Inc. FL, US).

关于动物识别论文的阅读笔记——青鳉鱼的个体识别和“面部反转效应”相关推荐

A Survey of Deep Learning-based Object Detection论文翻译 + 阅读笔记
A Survey of Deep Learning-based Object Detection论文翻译 + 阅读笔记 //2022.1.7 日下午16:00开始阅读双阶段检测器示意图单阶段检测器 ...
论文阅读笔记——模式物种中个体的自动检测和识别
模式物种中个体的自动检测和识别论文简介标题期刊情况论文内容摘要介绍相关工作动物检测个体动物识别背景快速RCNN AlexNet 方法论日期增加基于快速RCNN的检测鉴定实 ...
表单识别（五）——票据识别-论文研读：基于深度学习的票据识别系统设计与实现，卞飞飞（上）
(论文研读:基于深度学习的票据识别系统设计与实现,卞飞飞:) 引言: 传统的文本检测与识别算法主要指利用数字图像处理等非深度学习技术进行文本检测的方法,依赖于数字图像特征(如颜色.纹理.轮廓.形状等特 ...
python视频人脸识别教程_Python学习笔记之视频人脸检测识别实例教程
前言上一篇博文与大家分享了简单的图片人脸识别技术,其实在实际应用中,很多是通过视频流的方式进行识别,比如人脸识别通道门禁考勤系统.人脸动态跟踪识别系统等等. 下面话不多说了,来一起看看详细的介绍吧 ...
【论文笔记】《基于深度学习的中文命名实体识别研究》阅读笔记
作者及其单位:北京邮电大学,张俊遥,2019年6月,硕士论文摘要实验数据:来源于网络公开的新闻文本数据:用随机欠采样和过采样的方法解决分类不均衡问题:使用BIO格式的标签识别5类命名实体,标注11 ...
早期的行人再识别与深度行人再识别研究——行人再识别技术综述阅读笔记
这是对李幼蛟的一篇行人再识别综述做的学习笔记.新人第一次写博客,很多地方写的不够完善,还请大佬们多多指正! 行人再识别:判断不同摄像头下出现的行人是否属于同一行人[1]. 1.早期的行人再识别早期的 ...
Keystroke Recognition using WiFi Signals （使用WI-FI信号识别按键）阅读笔记
一.概述已有的无线识别按键的方法分别有:分析用户在键盘上输入时的录像:分析用户不同按键时的声音和电磁信号:使用基于无线电自定义的接收器来定位按键. 本文提出了一个基于WI-FI信号的击键识别系统,称 ...
【LOAM系列】四：LIO-SAM论文代码阅读笔记
LIO-SAM IROS 2020 MIT Tixiao Shan 1.论文 1.1 概述 IMU预积分的运动估计对点云进行去畸变并产生激光里程计优化的初始估计. 激光雷达里程计用于估计IMU的零偏. ...
OpenAI Codex、DeepMind AlphaCode论文精读阅读笔记
Codex: 基于GPT的语言模型,用Github上的代码进行微调(有意思的是GPT的卖点就是不用微调). 模型没怎么改动,主要精力在于准备预训练数据和微调数据集(微调数据集应尽可能和你要进行评估的任 ...

关于动物识别论文的阅读笔记——青鳉鱼的个体识别和“面部反转效应”

论文简介

期刊情况

摘要

论文正文

eLife digest

研究背景

Results

（一）视觉线索对于青鳉个体的识别是足够的

（二）视觉熟悉的潜伏期

（三）头部周围的信号可能对青鳉鱼的个体识别很重要

（四）Medaka没有认出倒立的脸

Discussion

材料和方法

研究动物和伦理声明

交配试验

通用协议

多通道识别测试

雄性交换视觉识别测试

视觉熟悉所必需的潜伏期

为视觉识别评估运动和外观线索

面部彩绘测试

棱镜测试

电击实验

通用协议

鱼歧视测试

非人脸物体辨别测验

青鳉鱼反射光谱的测量

关于动物识别论文的阅读笔记——青鳉鱼的个体识别和“面部反转效应”相关推荐

最新文章

热门文章