工作记忆中表征状态的振荡控制

在视觉世界中注意力会受到视觉工作记忆（VWM）中激活的视觉目标的引导。然而，规划多个任务序列也需要VWM为了未来目标而储存表征。这些未来的目标需要被防止干扰当前的感知任务。在视觉选择任务序列中，工作记忆与感觉输入的交互作用中，神经振荡起着重要的调节作用。最近的研究表明，神经振荡是一种控制机制，服务于VWM中不同优先级状态的实现和切换。我们回顾了最近的证据，即VWM表征的灵活激活和失活的基础是：后脑α波段振荡，以及额叶delta到theta波段振荡在这一过程的执行控制中发挥作用。也就是说，在多任务序列中，额叶delta到theta波段振荡通过长距离振荡网络来灵活的建立和更改多任务序列中VWM的状态。本文发表在Trends in Cognitive Sciences杂志。

1.工作记忆导向注意的选择性控制

日常生活中充斥着感官信息，迫使我们忽视干扰，选择性地专注于与当前目标相关的事情。注意力是服务于这一具有挑战性的任务的机制的集合。注意可以看作是一个输入过滤器，它通过与我们的行为目标相关的感觉表征的预激活，优先处理匹配信息。这种预先激活的感觉过滤器通常被称为注意模板(attentional template)，在视觉域内，模型假定它是VWM的一部分。然而，传统研究中的注意力模板使用的是单一任务范式，即观察者的感觉目标在整个实验过程中保持不变。这忽略了日常活动的动态本质，这些活动通常存在复杂的多任务序列（multitask sequences），导致特定感官信息的相关性根据序列的阶段迅速变化。例如，当你在DIY商店寻找特定的螺丝刀时，你可以先寻找工具相关的售卖区域，然后是螺丝刀，然后是你需要的特定类型的螺丝刀。这样的任务序列暗示着VWM的重要功能，但相关研究相对较少，因为它们需要系统灵活地交换注意模板。本文回顾了最近的研究，表明神经振荡在控制这些注意模板中起着重要的作用。

注意模板(attentional template)：一种主动(通常也称为优先参加)的工作记忆表征，它使感知处理偏向于与任务相关的输入。它通常也被称为目标模板、搜索模板或注意集。工作记忆中的注意模板经历了从抽象目标到任务特定特征过滤器的灵活功能转换，通过增强匹配的感觉输入、利用所有必经的大脑结构优化目标检测。在多任务序列中，这种状态允许工作记忆表征直接引导当前或即将发生的知觉任务。

复杂的多任务序列（multitask sequences）：在本文中，我们将多任务序列定义为同一类型工作记忆驱动任务的多个实例的可预测序列，例如在干扰物中寻找颜色，如图1所示。重要的是，这里只有目标在不同的任务中发生变化，而整体任务本身保持不变。此外，这样的任务序列允许前瞻性地规划下一个感知目标。需要注意的是，这不同于任务切换相关的那种文献中的典型程序，在这些文献中，任务本身在一个序列内是不同的，而服务于这些任务的知觉输入是不可预测的。

图1显示的并不是真实的数据，而是最近一项研究结果的总结：

(A)观察者被要求记忆两种颜色作为一系列视觉搜索任务的目标。一个优先级提示会告诉他们第一个搜索任务需要哪种颜色(第二个搜索任务需要其他颜色)。在第一个任务之前的延迟期间，两个与任务无关的探测颜色会出现在外围。

(B)虽然观察者被要求保持注视但是由图中第一个和第二个眼球细微注视结果可以看出，观察者会主动看向第一个搜索任务相关的颜色。第三个图可以看出非任务相关的颜色不会被主动观察到。这些结果表明，记忆中项目被允许引导注意力是在策略控制之下的。记忆中的多个项目可以引导注意力而且处于策略控制中。

图1 工作记忆内容的选择性注意引导

2.工作记忆的不同表征状态

最近多任务序列的使用为我们理解工作记忆带来了重要的新见解。具体来说，有研究调查了工作记忆除了服务于我们当前的感觉目标外，还可以让我们在一系列任务中提前计划并保持对未来目标的表征。为了防止干扰，这种前瞻性表征（prospective representations）应该被屏蔽，避免与当前的感官输入交互。事实上，有证据表明，在任务执行前的工作记忆维持期间，与当前相关表征相匹配的刺激会吸引注意，而与前相关表征相匹配的刺激不会在同样程度上引起注意。重要的是，记忆是否被允许驱动注意力，至少在一定程度上受到策略控制。受这些和类似的发现启发，调节理论现在区分了VWM中两种功能不同的表征状态：

（1）当前相关的，优先级高的，为即将到来的任务所需要的表征，能够直接与感官输入交互；

（2）未来任务所需的前瞻性相关表征，虽然仍被准确保留，但被屏蔽，不与当前任务交互，以防止干扰当前任务。虽然神经科学相关研究证明VWM中(至少)有两种表征状态的可分离存储机制的存在，但这些状态的确切神经生理学性质仍然难以捉摸。

VWM存储的两种解离机制：神经科学证据表明优先性和前瞻性工作记忆表征具有不同存储机制。为了将注意力最优地引导到与任务相关的信息上，

（1）优先排序的VWM表征应该包含尽可能详细的视觉特征信息。因此，它将受益于专门表示这种详细视觉信息的大脑系统：视觉皮层。事实上，使用MVPA分析，当实际视觉输入不存在时，无论是在工作记忆中还是在心理想象中，特征特异性视觉信息都可以从人类视觉皮层中解码出来。这些发现为感觉招募理论(sensory recruitment theory)提供了基础，该理论假设VWM激活特定特征的感觉处理区域，以保持高保真信息在线，即使实际的感觉输入不再存在。此外，感觉补充为自上而下的注意增强提供了一个良好的机制，因为感觉(预)激活会自动导致匹配的感觉输入被优先处理，从而提供了一个自动引导任务相关信息的机制。

（2）前瞻记忆表征不应引导注意力，因此必须排除与正在进行的感知任务的直接互动。在这里，感觉补充可能是有害的。事实上，前瞻记忆项目的解码准确性暂时下降到基线，只有当它们成为与任务相关的，从而被重新激活时，才会回到可靠的水平。一种说法是，前瞻表征以一种不活跃的方式存储，需要的时候会剥夺优先表征的地位，例如，通过突触权重变化或短期增强。还有的说法是，前瞻记忆表征可能仍然存在着持续活动，但存在于更靠前的区域(即顶叶内沟和额眼区)，或者是以一种无法用非侵入性方法解码的方式。还有一种可能性是，通过颠倒或转换未来表征的神经活动或反应模式，可以防止干扰。无论具体的存储机制是什么，前瞻记忆都可以通过非特定的刺激在视觉皮层中被重新激活或暴露。

从功能上说，一种工作记忆表征，它不应该影响当前的刺激-反应映射。在多任务序列中，这种状态允许一个前瞻性的工作记忆表征暂时远离当前的感知任务，这样它就可以安全地保持，直到它可能成为序列中随后的感知任务的相关状态。目前的神经生理学证据表明，它可能处于一种失活(也通常被称为活动沉默、潜伏、休眠、隐藏、无人看管、被动或附属)的工作记忆状态。

最近有一项机制受到了关注，那就是VWM中动态控制优先级过程的机制。具体来说，当任务需求发生变化时，哪些神经信号会启动表征状态的优先排序并在它们之间进行切换。迄今为止，人们最感兴趣的是不同的表征状态在存储方面有何不同。因此，大多数研究采用fMRI数据的模式分类，从视觉皮层活动的空间模式中解码特定的低水平特征。然而，fMRI的主要缺点是它的时间分辨率较低，大约在几百毫秒到秒之间。在多任务序列中对不同表征状态的动态控制，以及这些状态在任务之间的切换，通常发生在亚秒的时间尺度上，可能由相对快速的神经动力学来进行研究会更好一些。因此，可以通过MEG和EEG，或通过动物或患者的侵入性电生理记录更好地捕获相关信息，因为这些方法具有优越的时间分辨率。最近MEG和EEG相关的研究得出的发现主要集中在VWM和感觉输入之间的交互作用的神经振荡的重要性。在这方面，一个反复出现的主题似乎特别重要，那就是额叶执行控制区如何选择性的调节大脑后部的感觉控制。因此，在本讨论中，我们将区分后脑脑区的感觉控制和额叶区的执行控制。此外，还会重点讨论MEG和EEG的发现，就我们所知，目前还没有使用侵入性技术研究VWM中的任务驱动优先级的研究。

3. Alpha波段振荡通过后脑alpha（约8-14hz）波段振荡对视觉进行控制

大量的研究表明，alpha波段振荡在调节大脑后部的视觉处理过程中起着至关重要的作用。比较违反直觉的是，alpha振荡振幅减少，也被称为α抑制或事件相关去同步化，与该区域的神经活动的增加反而密切相关，这说明α波段振荡在功能上反映了抑制作用。因此，alpha波段振荡抑制反映了潜在神经元群兴奋性的增加，而alpha波段振荡增强反过来被认为反映了兴奋性降低或抑制增加。然而，值得注意的是，虽然alpha波段振荡明显地调节皮质兴奋性，但alpha振荡是否主动自上而下地抑制感觉加工仍存在争议。alpha波段振荡只允许(相对)少量的神经元选择性地处理信息，并使其他大多数神经元沉默。也就是说，alpha振荡可能通过选择性地抑制神经元的活动来优化对视觉区域任务相关特征的调谐。因此，它提供了优先级划分的主要机制。

事实上，注意力研究已经表明，当一个即将到来的目标的位置被提示时，注意分配会导致对侧视觉皮层的alpha抑制和/或同侧视觉皮层的alpha增强(即，视网膜区域分别负责处理来自任务相关和不相关视野的信息)。此外，最近的研究表明，从alpha波段脑电图中可以看到在刺激呈现之前，当前的注意焦点可以被解码和重建。也有证据表明，alpha波段振荡在刺激前的自上而下的预备抑制控制中发挥了关键作用，然而，正如后续视觉分心准备的振荡机制所详述的那样，这一概念的经验证据是模糊的。

视觉分心准备的振荡机制

在前文中，我们讨论了前瞻记忆是如何通过alpha增强来屏蔽与视觉的相互作用的。但是，如果一个人在即将到来的感觉任务中对干扰物有提前的认识呢？在VWM中是否有可能形成排斥反应的模板？如果是这样的话，那么这种“负面”注意力模板是否是像与当前任务无关、但不具有干扰作用的前瞻记忆一样被剥夺了优先权？或者，它是否涉及第三种表征状态，积极抑制预先代表非关注信息的视觉区域的活动，这样注意力就不会被吸引到非关注信息输入上了。

具体地说，如果存在一个高级抑制模板，提前预测具有特征特异性的感觉表征将在搜索前受到抑制。然而，我们最近证明，单侧性的alpha抑制不会在预期的干扰物和预期的目标之间分离。这与最近的其他实验一致，这些实验未能为工作记忆中的这种高级干扰抑制提供强有力的证据。这些和其他最近的发现对普遍持有的观点提出了质疑，即alpha波段活动(无论是刺激前还是刺激后)反映了积极的自上而下的抑制。因此，虽然alpha波段活动清楚地反映了皮层的兴奋性，并可用于追踪工作记忆中的优先项目，但目前几乎没有证据表明它们也在建立负注意模板或更普遍地在抑制分心物的加工中发挥作用。相反，分心物的抑制可能依赖于使目标模板与分心物最大程度不同的机制，或者可能完全绕过工作记忆。

通过后脑alpha波段振荡控制记忆表征

重要的是，调节alpha波段的活动不仅与传入的感官信息的优先级有关，而且还与记忆表征有关。在一些研究中，观察人员被要求记住固定位置两边出现的项目，只有在记忆保持的时候，他们才会通过事后提示的方式，告知哪些项目符合报告要求。研究显示，这会导致alpha波段相对于提示项目更受抑制，对未提示的物品或两者均有增强。此外，在维持期间，对侧重复经颅磁刺激(rTMS)引起的alpha增强降低了VWM的表现，而对同侧重复经颅磁刺激(rTMS)则提高了表现。此外，即使记忆项目本身没有差异，对侧alpha抑制也会随着记忆项目的视觉任务的难度而变化。这些研究共同证实了alpha在VWM中起着特殊的作用，而不是单纯地反映对外部世界的关注。

图2：表征状态的额后振荡控制

（A）观察者被要求记住两种颜色来完成随后的两项视觉搜索任务。任务顺序的优先提示在这里用白色数字表示，首要的搜索目标是红色，第二搜索目标是绿色。在每一次试验中，两个记忆项目中只有一个是横向呈现的，而另一个是中线呈现的。因此，任何偏侧化脑电图(EEG)模式都可以归因于特定的表征。

(B)图B显示的是视觉皮层的EEG数据在实验过程中的变化。记忆项目呈现后，视觉皮层的alpha振荡振幅通常降低(alpha抑制)。虽然最开始相似，但这种短暂的下降在工作记忆中优先表征（红线）表现得更强。在最初的下降之后，alpha波段EEG回到基线。相比之下，被剥夺优先的表征在对侧的脑电数据出现了明显振幅增大的情况。在第一个搜索任务结束后，优先级会从第一个切换到第二个，这由EEG数据可以看出。也就是说，alpha抑制了新优先级排序的对边(绿线)，而alpha增强了新优先级排序的对边(红线)。

(C)无论是在优先提示后，还是在完成第一个搜索任务后，额叶皮层的低频振幅(delta频段-theta频段)都会短暂地增加。

(D)重要的是，这些额叶低频振荡与视觉皮层的alpha频段振荡的调节相关，随后随着任务的变化而变化。因此，额叶皮层似乎驱动视觉皮层的感觉表征的(反)激活。

至关重要的是，最近的研究表明，alpha波段的活动不仅反应了VWM中记忆保持中的作用，还反映了他们当前的相关性。如图2实验过程显示的结果可以看出，alpha波段活动选择性地跟踪当前相关或为优先级的项目。此外，当多任务序列存储多个项目时，与预期表征相比，当前优先级表征的alpha被抑制得更多。此外，在两个搜索任务中，当优先级切换时，alpha波段抑制也会发生变化。具体来说，在完成第一个搜索任务后，alpha抑制选择性地出现在第二个搜索任务所需的表征的对侧。同样，当一个一直未出现过的不相关的表征被期望在不久的将来成为与任务相关的表征时，对侧α抑制也会再次出现。综上所述，多项目工作记忆中的注意选择和优先化是由选择性和内源性地增加神经群体的兴奋性所带来的，这些兴奋性编码为当前或紧迫的任务相关的感觉记忆表征。相反，在对多任务序列中的第一个知觉任务的预期中，alpha波段在一个不应该与第一个任务相互作用的前瞻性记忆表征的对侧被暂时增强，这表明表征本身被抑制了。

一种解释是，这反映了一种保护感觉记忆表征不受当前知觉任务干扰的机制，通过阻止新的视觉信息在那个感觉位置被处理。这是由视网膜部位感知性能下降所支持的。

然而，对侧alpha增强也被观察到，因为它被证明不再相关，所以可以完全从记忆中删除。这些被遗忘的记忆不需要保护，不受知觉干扰。因此，另一种解释是，工作记忆中的alpha增强有助于防止不相关的(暂时性的或非暂时性的)记忆干扰当前的感知任务(可能是通过使他们的表征不那么精确的)。

有趣的是，如果工作记忆表征被提示为即将到来的任务的显著干扰物，而不是目标，那么这种表征特异性的干扰预防机制就不会被利用。总之，视网膜选择性alpha调节效应表明，alpha波段抑制和增强有助于优先和取消工作记忆表征，并可能反映感觉表征保真度的变化，从而关闭其与感觉输入的交互作用。这些alpha波段活动的改变很迅速，支持工作记忆表征的神经失活和重新激活，因为变化的任务要求也可能迅速发生。 工作记忆中α振荡的时空特异性一个重要的有待解决的问题是，alpha频段活动的空间来源是否具有任何功能意义，alpha频段是否也可以用于跟踪工作记忆中的非空间信息的表征状态。到目前为止，大多数关于工作记忆中的后alpha振荡的研究都呈现了位于不同位置的结果，例如，在特定位置的alpha波段的每一个调制都可以分配给特定的项目。事实上，工作记忆项目最初是由空间上特定的神经元群编码的。然而，尽管这是一个方便的实验工具，但这种空间特异性并不典型地出现在日常任务序列中，在日常任务序列中，当前和未来任务的不同感知目标不一定与任何特定的位置有关，而是具有全局的、非空间性质的，在整个视野中作为空间独立的特征过滤器。在实验室中使用的这些典型范例中，人们可能因此期望从空间偏侧化的表象到全局表象的转变，反映在后脑的alpha振荡的空间模式的变化。与此相一致的是，在工作记忆任务中，需要记忆的特征从固定中向左或向右呈现，但在空间位置与记忆测试无关的情况下，横向alpha效应通常是短暂的，主要在工作记忆延迟期观察到，可能反映了对需要优先排序的最近编码的感官信息的短暂选择线索。事实上，一项研究表明，较短的alpha偏侧化预示着更好的行为表现，这意味着更有效的选择。相比之下，在整个延迟期间，全局(即双边)alpha抑制被证明是更持久和更负荷敏感的，与更全局的表征一致。此外，我们最近还发现，工作记忆表征的优先状态可以从复杂且分布的alpha活动模式中解码出来，而alpha活动只有在延迟期间才会稳定下来。注意，这些可能性并不相互排斥，因为空间上的局部表示和全局表示可能并行存在。还要注意，在某些情况下，保留空间代码实际上可能会有好处，即使在名义上与任务无关的情况下也是如此。首先，未转换的、空间特定的记忆可能提供最高质量的表征。第二，如果对观察者可用，空间分离的记忆项目可能提供额外的上下文线索，用于分离和选择性地检索当前和未来的表征。事实上，我们已经观察到在某些情况下，在第二延迟期alpha偏侧化的短暂回归。有趣的是，当alpha偏侧化与项目的原始位置相对应的情况确实出现时，即使那个位置与任务无关，第二个任务的表现也会更高。现代技术，如alpha振荡空间模式的正向编码模型，可以通过跟踪不同表征状态的更细尺度的alpha振荡空间轮廓，提供对空间代码的更深层次的理解。

4. 前额低频振荡（约2-8Hz）

虽然前文中说明了在多任务序列中，感觉区域的alpha振荡对于与任务相关的记忆的优先排序有着重要的作用，但它们不太可能携带任务目标本身。这些类型的高阶认知过程通常与额叶皮质有关。事实上，额叶皮层在计划目标导向、管理多个目标以及在任务切换过程中起着至关重要的作用。具体来说，在工作记忆任务中，额叶皮层处理并保持与抽象目标相关的表征，以及项目特定的信息，并以此为基础协调感觉区域的活动。例如，功能磁共振成像(fMRI)研究显示，额叶皮层和与工作记忆表征相关的任务感觉区域之间的连通性增强了，而工作记忆表征目前是通过在维持期间呈现的线索来优先处理的。这种增强的连通性进一步预测了提示记忆表征的更好性能。因此，在多任务序列中，额叶皮层可以选择性地协调感官区域中更细微的工作记忆表征的激活、去激活和重新激活。最近的VWM模型提出了前额叶皮质中通用“连接”神经元之间的灵活互动，可以选择性地激活感觉皮质中特征特异性神经元的组合。然后，额叶连接神经元通过循环反馈调节它们各自的优先级(即激活和失活)。但是，在工作记忆的不同表征状态下，额叶皮层的这些神经元是通过何种信号来不同地协调局部感觉处理的呢?在视觉注意任务中，额叶皮层区域通过同步振荡对感觉区域进行控制。有研究明确指出，较低的频率范围内的振荡(delta-theta：2-8Hz)是作为自上而下控制视觉选择的关键机制。这种选择性注意过程中的交叉频率耦合在注意缺陷多动障碍(ADHD)儿童中被证明是缺失的，这说明它反映了信息有效优先排序这一重要的神经控制机制的观点。重要的是，最近的研究表明，额叶低频振荡和额叶-顶叶网络的相互作用与工作记忆任务中的执行控制有关。这些发现共同导致了一种假说，即在多任务序列中，额叶皮层控制着感觉工作记忆中不同表征状态的启动和转换，并且可能通过低频振荡来实现。事实上，我们最近证明了在脑前区和脑后区之间的瞬时耦合功能网络是基于自上而下控制的，这反映在前额的2-4 Hz和脑侧后alpha振荡之间的振幅-振幅和相位-振幅耦合。具体来说，当任务之间的优先级转换为一直被剥夺的(前馈的)感觉记忆表征时，更高的前额2-4 Hz的振荡预示着更强的对侧后脑alpha抑制，而前额theta频段的相位与对侧后脑alpha振幅的耦合较同侧后脑theta频段的相位更强。相反，对于优先化的表征是，更高的前额2-4Hz频段的能量的增加预示着更强的对侧后脑alpha波段的增强，而前额2-4Hz的相位与同侧的振幅耦合更强。当参与者只记住与两个顺序视觉选择任务的第一个或第二个相关的工作记忆表征时，我们能够从delta频段特定活动中解码其优先状态。在第一次延迟开始初始化优先级状态时，或者在第二次延迟中切换优先级时，delta频段信号只是暂时性参与控制，因此很可能反映的是对触发状态改变所需的感官活动的瞬时自上而下的控制，而不是状态的维持。此外，前额delta频段能量预测了后期的视觉选择性能。因此，这些发现表明前额低频振荡通过远距离的交叉频率耦合作用驱动alpha振荡，以控制VWM中的表征状态。现在的推测是任务的时间结构实际上是在这些缓慢的额叶振荡中进行编码，通过缓慢振荡的阶段对工作记忆表征进行时间排序，为预先设定的时间点预期的表征激活做准备。虽然观测到的delta/theta控制信号的瞬态特性似乎不支持这样的相位编码模型，但这仍有待于未来的研究。有趣的是，任务转换研究也发现了与前额低频(theta)振荡有关的主动开关变化，表明工作记忆感官表征状态的开关可能是由与任务切换非常相似的振荡机制控制的。

5. 其他频段

theta/delta–alpha频段的交互作用可能不是对表征状态的认知控制的唯一振荡基础。最近对猴子的研究表明，前额叶工作记忆表征的执行控制中存在alpha和beta(10-30赫兹)振荡，而这些振荡又被编码在γ频段的活动中。也就是说，前额叶区域(自上而下)深层的alpha和beta活动已被证明可以调节表层(自下而上)伽马频段活动的表达，导致alpha/beta和伽马活动交替爆发。目前,尚不清楚这些α/β和γ振荡之间的相互作用是如何在前额叶皮层影响下表达的,他们是否也像优先级一样在工作记忆中发挥作用,因此相关记录还没有被应用在记忆优先级模式。正如前文中提到的，优先级表示可能包括一个允许与响应输出直接交互的行动计划。最近的发现表明，这个优先的行动计划是由感觉运动皮层上的mu(8-12Hz)和beta波段的振荡控制的。重要的是，响应端与VWM表征的位置无关。研究结果表明，行动计划可以灵活地包含在工作记忆优先表征中，它强调了工作记忆的行动导向性和分散性。虽然对侧运动皮层上的mu/beta抑制在确定运动动作的优先次序方面的作用似乎反映了本综述中所描述的对侧视觉皮层上的α抑制的效果，但是如何在一个任务序列中存储和控制对未来行动的前瞻性运动计划还有待研究;无论是运动皮层以上的mu/beta振荡还是额叶皮层的低频振荡。 Gamma 频段振荡gamma频段振荡(>32Hz)在这里并没有被广泛讨论，因为它们在工作记忆的表征状态方面的研究并不多，而且它们更多地出现在局部，因此可以说与自上而下的控制不太直接相关。事实上，gamma频段可能更直接地反映皮层微电路和单个神经元的动态放电，并特别建议用于编码感觉信息，因为工作记忆内容可以从脑电图gamma频段解码出来。与工作记忆相关的gamma频段在额叶和后部区域都被观察到，工作记忆的不同方面被认为涉及gamma和theta或alpha在不同的神经区域之间的不同的交叉频率的耦合。alpha-gamma耦合主要在感觉工作记忆的后区被(如视觉皮层)观察到。在视觉皮层内，gamma向前馈方向前进，而alpha则向相反的反馈方向前进。事实上，已经有人提出，不同的伽玛周期反映了不同的视觉记忆，这些视觉记忆是根据alpha周期的阶段进行组织的。具体来说，gamma频段振荡主要出现在alpha频段振荡周期的波谷中，反映了神经元放电锁定在视觉皮层的alpha频段振荡周期的波谷中。这一假设就是，假如alpha频段振幅增加，波谷变得暂时尖锐，使得gamma频段振荡的空间更少，因此工作记忆表征也更少。然而，在多任务序列中，多重表征的时间分割与不同表征状态之间的关系尚不清楚。一种可能性是，当alpha波段增强时，被剥夺优先权的记忆变得沉默，因为它们各自的伽玛波段周期不再适合于锐化的alpha波段的波谷。相反，工作记忆中的theta-gamma耦合主要在额叶区域，虽然主要是在非视觉或顺序工作记忆中涉及多个表征。但是我们仍然不清楚这些不同的编码，delta-alpha, theta-gamma, alpha-gamma和beta - gamma是如何相互联系的，特别是关于不同的表征状态。

6. 总结和待解决的问题

在本文中，我们回顾了神经振荡是如何控制工作记忆中保持的项目的表征状态的证据，这些项目依赖于它们每时每刻的任务相关性。基于以上文献，我们假设alpha活动的调节是自上而下的控制机制的直接结果，通过内在注意选择当前应该优先考虑的工作记忆表征，从而允许与感觉输入互动，而工作记忆的表现应该被剥夺到一个活动静默状态。这一过程是可逆的，因为alpha调节是灵活地跟踪工作记忆表征状态的变化。我们进一步假设，这种自上而下的控制是通过前额delta-theta振荡实现的，而前额delta-theta振荡通过长期的交叉频率交互作用协调了后脑alpha振荡。记忆内容本身大概是用伽马振荡编码的，而伽马振荡又由低频振荡形成。我们希望这一综述将刺激更多的研究，从而更全面地理解振荡及其在前额区、感觉区和运动区之间的相互作用和其在工作记忆的表征状态控制中的作用。

待解决的问题

1. 工作记忆中对表征状态的控制有多普遍?额叶delta振荡是否也控制听觉/躯体感觉皮层的听觉或触觉信息的状态?

2. M/EEG测量的后脑alpha振荡在多大程度上也反映了工作记忆中视觉信息的表征状态，而这些视觉信息与特定的空间位置是否有关?

3. 在一般的工作记忆中伽马振荡的作用是什么，特别是在不同的表征状态中?特别是，在大脑的不同区域和不同皮层之间，伽马节律和其他较慢的节律之间的耦合作用是什么?

4. 不同的跨频耦合是如何相互关联的?具体来说，在表征状态转换过程中观察到的前额delta-后脑alpha与工作记忆过程中观察到的其他跨频率有何关联?

5. 注意力焦点之外的信息是如何维持在单个神经元和神经元群的水平上的?

6. 当观察者优先考虑工作记忆中的下一个项目，从而不再与手头的任务相关时，序列中优先级最高的工作记忆表征会发生什么?它是被积极地抑制，还是仅仅让它自己逐渐衰弱?

7. 在多任务序列中，协调工作记忆表征的瞬时状态的额叶自上而下信号的确切来源是什么?这里给出的EEG证据仅提供了一个粗略的估计。

8. 工作记忆中表征状态的转换(刺激引导行为)是否依赖于类似的自上向下的振荡控制机制，就像任务转换(刺激需要的行为)一样?

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