玉米可利用气生根进行高效生物固氮

王超1,2，白洋1,2

1，植物基因组学国家重点实验室，中国科学院遗传与发育生物学研究所北京 100101

2，中国科学院-英国约翰英纳斯中心植物和微生物科学联合研究中心，中国科学院遗传与发育生物学研究所北京 100101

正文

植物自种子萌发开始，就一直与环境微生物相互作用。这些微生物可以多种方式促进植物生长，吸收营养，抵抗逆境胁迫，被称为“植物微生物组”（Berendsen et al., 2012; Lucas et al., 2014）。豆科植物可与根瘤菌形成根瘤结构进行高效固氮并得到广泛关注，而非豆科植物（如，谷类）也可与固氮菌互作。如何显著提高生物固氮对非豆科植物的氮营养贡献，减少氮肥施用一直是科学的前沿热点（Kennedy et al., 2004; Peoples et al., 2009）。2018年8月7日，PLOS Biology在线发表了关于玉米生物固氮的研究，该研究发现一种生长于墨西哥Sierra Mixe的当地玉米品种，拥有数量众多且分泌大量粘液的气生根。粘液具有低氧和富含糖的特性，该分泌物富集了大量固氮菌，表现出很强的固氮活性。经多种方法计算，该品种大气固氮对其氮素的贡献率达到29%-82%。

自然选择和人工驯化农作物以适应特定胁迫环境，植物微生物组在这个过程中可能发挥重要作用（Zilber-Rosenberg and Rosenberg, 2008; Zhalnina et al., 2018）。 Van Deynze等研究人员在墨西哥Sierra Mixe地区经多年寻找发现，一个当地玉米品种非常适应该地区低氮肥力土壤和不施肥的耕作方式。该品种具有大量附着粘液的气生根。利用16S rDNA和宏基因组测序，他们发现气生根粘液中的微生物组显著不同于玉米其它组织，并具固氮相关的所有6个核心nif基因。此外，利用乙炔还原法（ARAs）和15N气体标记等技术，确定了气生根和粘液具有从空气中固氮的活性；被固定的氮确实可以被玉米根吸收利用。气生根分泌物的低氧环境和富含糖物质的特性为固氮菌提供了良好的固氮条件。

该研究为植物塑造自身微生物组成以提高自身营养吸收效率提供了一个启示范例。以往研究都是关注已长到土壤中的节根功能，比如支持、养分吸收、运输，而该研究首次关注玉米气生根（未伸入土壤中的节根）的固氮功能，将根系发挥功能的生态位扩展到大气环境。研究者利用15N自然丰度法和总氮差值法，得出该玉米品种可通过大气固氮提供自身需求达29%-82%的氮营养，几乎接近豆科作物（Peoples et al., 2009）。如此高的大气固氮贡献率，意味着该玉米品种具有强大的大气固氮能力。研究者在野生玉米品种中发现了类似的固氮能力，表明现代玉米可能在驯化过程中丢失或弱化了气生根固氮的相关基因，同时玉米其它部位是否也具有生物固氮能力，均值得研究者关注。玉米和非豆科植物的生物固氮机制和植物中控制该过程的遗传学机理还有待研究，以期为减少化肥使用和发展绿色农业提供重要的理论指导。

参考文献

Berendsen RL, Pieterse CMJ, Bakker PAHM. The rhizosphere microbiome and plant health. Trends in Plant Science, 2012, 17(8): 478-486.

Kennedy IR, Choudhury A, Kecskés ML. Non-symbiotic bacterial diazotrophs in crop-farming systems: can their potential for plant growth promotion be better exploited? Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(8): 1229-1244.

Lucas JA, García-Cristobal J, Bonilla A, et al. Beneficial rhizobacteria from rice rhizosphere confers high protection against biotic and abiotic stress inducing systemic resistance in rice seedlings. Plant Physiology and Biochemistry, 2014, 82: 44-53.
Peoples MB, Brockwell J, Herridge DF, et al. The contributions of nitrogen-fixing crop legumes to the productivity of agricultural systems. Symbiosis, 2009, 48(1-3): 1-17.

Van Deynze A, Zamora P, Delaux PM, et al. Nitrogen fixation in a landrace of maize is supported by a mucilage-associated diazotrophic microbiota. PLoS Biology, 2018, 16(8): e2006352.

Zhalnina K, Louie KB, Hao Z, et al. Dynamic root exudate chemistry and microbial substrate preferences drive patterns in rhizosphere microbial community assembly. Nature Microbiology, 2018, 3(4): 470.

Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E. Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution. FEMS Microbiology Reviews, 2008, 32(5): 723-735.

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