Nature Neuroscience综述:网络神经系统中的动态表征

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一组神经元可以产生代表刺激信息的活动模式；随后，该小组可以通过突触将活动模式转换和传递到空间分布区域。神经科学的最新研究已经开始独立处理信息处理的两个组成部分:刺激在神经活动中的表示和模拟神经相互作用的网络中的信息传输。然而，直到最近，研究才试图将这两种方法联系起来。在这里，我们简要回顾一下这两种不同的文献；然后，我们回顾了最近在解决这一差距方面取得的进展。我们继续讨论活动模式如何从一种表示演变到另一种表示，形成在底层网络上展开的动态表示。我们的目标是提供一个整体框架来理解和描述神经信息的表达和传递，同时揭示令人兴奋的前沿领域未来的研究。
最近，经验方法和理论的发展不仅允许量化静态神经表征，而且允许量化随时间明显演变的动态表征。在这些动态表征中，神经活动遵循与复杂的动态抽象相关的时空模式，例如记忆视觉模式序列或运动控制。随着这些新知识的出现，关于神经表征的动态本质出现了新的问题:神经元能代表什么样的动态抽象？表征是如何以及为什么随着时间的推移而改变以支持行为的？
在这篇综述中，我们假设对神经表征的基本理解可能在于理解神经单位之间的相互作用网络。神经表征被认为来自神经元放电的模式；重要的是，神经元不会孤立地放电。相反，它们在一个复杂的突触网络中错综复杂地连接在一起，在这个网络上，活动从一个神经元传播到另一个神经元。通过抽象复杂的相互作用，我们可以使用网络模型、动力系统理论和其他方法来寻求对神经系统产生的行为的理解。
首先，我们先简要回顾一下神经表征和网络模型这两个领域的最新工作，然后再描述弥合它们的努力。然而，进一步的创新将需要新的理论和方法的发展。因此，我们概述了推理网络神经系统中表征动力学的一般理论框架。为了建立这个框架，我们收集了最近的理论和证据，通过区域内动态和区域内和区域间动态之间的相互作用，支持表征随时间演变的机制。我们希望通过将这两个领域联系起来，我们将促进动态表征的量化和解释，这反过来将为更深入地理解复杂动态环境中认知的神经计算打开大门。
1.神经表征
神经活动可以代表环境中的各种物理和抽象变量。例如，海马和内嗅皮层中的神经元可以选择性地激活，以响应空间线索，如动物或其他人的自我中心位置。同一区域的神经元也对概念知识有选择性的反应，例如物体的形状和社会环境。
在研究神经表征时，最近的一个重要步骤是测量神经元或体素群(即，脑组织的体积)。可以通过响应特定的刺激模式以特定的空间模式激活来表示变量。神经群体中表征的编码比单个神经元中的编码提供了计算优势，特别是在复杂的认知任务中。通过观察神经群体，研究表明神经元可以代表抽象现象，如视觉对象、事件、任务、社交暗示和语言(图1a)。甚至一些曾经被认为是统计噪声的神经活动的反复试验的波动，现在也知道是由动物的各种身体运动形成的。而简单的物理变量，如空间位置，可以通过引导对环境的即时反应来支持生存。在构建更丰富的世界模型时，更抽象的表示可能很重要，这种模型可以通过预测和规划来支持更长时间尺度上的生存。
为了研究神经群体中的表征，可以对群体平均活动的单个变量进行操作，或者可以对群体中神经元活动的向量进行操作(图1b)。人口活动的研究通常采用主成分分析(PCA)，或线性模型来量化动力学的内在维度。有趣的是，这些方法和相关技术表明，群体活动的空间可以是高维度的，也可以是低维的。在高维度上，群体活动编码信息的效率更高，如编码视觉刺激，而在低维度上，活动编码更稳健，如复杂的认知或运动任务。更现代的多变量方法，如表征相似性分析(RSA)和多体素模式分析(MVPA)，将表征从精确的活动模式中抽象出来，转而关注模式之间的相似性，跨越以不同的刺激或任务为特征的实验条件。总的来说，这些多元方法捕捉了单个大脑区域中群体活动的神经表征。
然而问题仍然存在:神经元或更大的神经单位是如何形成、改变和传递表征的？为了回答这个问题，一个关键的观察可能是神经表征的时间成分:神经活动随着时间的推移而演变，以表示动态变量(图1b)。在海马序列学习理论中，海马细胞集合中活动的时间模式通过振荡活动编码位置序列和情节记忆。更复杂的全系统神经活动轨迹服务于更高的认知功能，例如，在运动和认知任务中，有时测量为离散活动时刻之间的转换，通常称为状态(图1b)。神经表征的动态性质促使人们进一步讨论表征如何在连接神经元和大脑区域的突触或白质束网络上进化。

图1 神经表征和分析他们的工具
2. 网络模型
为了理解神经表征如何随时间演化，我们提出表征的动态演化是从神经单元之间的相互作用中出现的。因此，在下一节讨论网络模型如何产生表征之前，我们先简单探讨一下神经科学中的网络模型。神经元(和神经元群体)错综复杂地连接在复杂的交互网络中，网络模型将神经单元及其连接抽象为节点和边缘的网络。这些连接的模式或拓扑结构——神经元内部和之间、神经元群体之间以及最终大脑区域之间的连接——限制了复杂的动态神经系统的活动。
为了建立大脑的网络模型，人们可以量化神经元或大脑区域之间的结构联系或动态相互作用(图2)。在人类中，结构连接通常是通过水沿着连接遥远大脑区域的白质束扩散来估计的。相比之下，动态相互作用反映在神经系统的有效连接上，它描述了神经单位之间假定的因果相互作用。估计有效连通性的方法包括线性自回归模型、转移熵的信息论度量和动态的概率贝叶斯模型、因果模型。结构连接和有效连接的网络模型说明了连接模式如何调节在这些连接之上流动的动态过程。
通过应用网络神经科学的最新方法，可以定量表征大脑网络中的整体、中尺度和局部连接模式。例如，包括大脑网络在内的许多经验网络显示了介于随机网络和有序网络之间的全局架构，瓦特-斯特罗加兹小世界模型很好地描述了这种架构。中尺度结构可以体现在模块化和核心-外围结构中，而局部结构可以体现在枢纽中，它们可以结合在一起形成“富人俱乐部”。总的来说，网络度量将复杂的连接模式提炼为跨越拓扑和空间尺度的简单组织原则。
网络模型还没有对神经表征以及最终的认知给出太多的见解——尽管这样的模型增强了我们对大脑信息传递特征的理解。最初的努力表明，小世界网络的短路径特性共同促进了信号在整个网络中的传播。同样，丰富的局部皮层神经元俱乐部传播和处理信息。其他拓扑特征，如两个区域之间的拓扑相似性，可以预测它们活动中的功能相关性。这些最初的努力强调了网络模型对我们理解神经表征如何进化和支持认知做出更大贡献的潜力。

图2 网络模型抽象了神经系统
3. 整合神经表征和网络模型
虽然神经表征将环境或行为变量与神经活动相关联，但网络模型估计和预测神经活动的变化，最近的研究已经开始整合神经表征和网络模型。特别是，新方法使用从功能性MRI测量的活动模式之间的统计关系来估计区域间的动态相互作用(图3a)。随着表征从一个大脑区域传输到另一个，人们可以使用线性模型或相似性分析来量化它们是如何被转换的(图3b)。其他多元方法，如多元模式依赖(MVPD；与前面提到的MVPA相比)，可以梳理出大脑区域中表征的特征，例如梭状回中面部的低级属性与高级属性，这些特征被不同的大脑区域差异地传递。这些和其他数学方法，如代数拓扑中的滑轮，可以应用于神经数据，以帮助我们理解活动模式在大脑区域传递时是如何变化的。
在类似的调查中，其他人试图量化大脑区域传递的信息。多变量方法，如信息连通性或信息传递映射，将这一信息作为多变量模式可区分性的同步性来衡量。多元模式中携带的信息也可以使用空间和时间多元模式的经典信息论度量来估计，例如互信息。在细胞水平上，经验研究已经测量了神经元之间的非线性、信息论依赖性(图3b)。使用部分信息分解，这是一种更近的方法，人们可以测量跨神经网络的共享的、唯一的和协同的信息传输。
这种信息转换和传递的机制是什么？解剖路径是一个关键的候选。结构连接与活动和动态的相关性密切相关。通过在这些连接上近似线性动力学，可以提供动力学性质的封闭形式的解析解，例如控制一个区域与另一个区域的活动的最小能量，数值近似也为潜在的临床应用提供信息。然而，线性近似在皮层层次中可能不太合适，在皮层层次中，结构和活动相关性之间的联系有所不同。这些研究和相关研究表明，需要了解区域间结构联系产生区域间动态的简单(线性)和更复杂的机制。
满足这一需求的努力将受益于前一节中讨论的多元方法，如RSA和MVPA，它们揭示了大脑区域内的多元活动模式可以灵活地表示环境和任务相关变量。此外，他们将受益于本节中讨论的新方法，这些方法显示了估计大脑区域多变量动态的方法。事实上，最近的工作突出了大脑区域内表征的动态性以及底层网络对这些动态性施加的约束的重要性。理论研究已经检验了神经群体中的环路如何支持各种计算、，例如贝叶斯计算。因此，理解神经网络如何在大脑中以不同的尺度形成、改变和传递表征，似乎是理解认知背后的计算的基础。

图3 整合网络模型和神经表征
4. 网络神经系统中的动态表示
展望未来，我们提出了两个可能促进神经表征和网络模型进一步整合的研究主题:(1)区域内动力学和(2)区域内和区域间动力学之间的相互作用(图4)。
4.1 区域内动态
我们将首先讨论一个区域如何通过区域内动态发展，如何在没有区域间互动的情况下自主发展，然后讨论它如何通过区域间联系与其他区域互动。
很难凭经验观察自主的区域内大脑动力学，因为每个区域都在不断与其他区域互动。大脑区域之间的相互作用越强，相互作用就越能降低观察到的动力学的维度，达到一个或两个维度可以解释大部分神经活动变化的程度。在运动任务期间的全脑成像中，在小鼠和猴子中，高维皮质活动汇聚到低维流形上。尽管如此，大脑皮层的活动仍然可以在空间上分解成代表非结构化运动的线性核，或者分解成正交的主成分，然后整合到认知和运动任务中。
我们简要地论证了活动维度对网络结构可分解性的数学依赖性。为了简单起见，如果我们将神经相互作用近似为线性函数，那么我们可以使用谱分解方法来寻找模块化子系统，每个子系统都有一个带有大的关联特征值的特征向量。例如，如果网络具有两个模块并且动力学近似线性，那么围绕两个主要成分(即，网络协方差矩阵的特征向量)将解释活动的大部分变化。然而，在网络结构复杂或动力学高度非线性的对比情况下，低维表示不太可能准确地说明系统的功能。
通常应用于来自多个区域的数据的降维方法也可以用来总结区域内的动态。例如，在宏观尺度上，人们可以应用维度分析来分离和不同感觉剥夺水平的各个大脑区域的内源性区域内动态。这些观察到的动态的数据摘要可以由网络模型补充，解释这些动态是如何从区域内架构产生的。例如，大脑区域内的体素显示出非随机的相关结构，这些结构可以为构建的网络模型提供信息，以预测与感知、认知或行为相关的区域内动态(图4a)。
也许周期循环是跨网络连接的神经交互所固有的动力学的最简单的例子之一。例如，中心模式发生器显示类似吸引子的动态，在周期周围是稳定的。甲壳类动物的胃碾磨回路特征特别明显；该回路由四个神经节组成，它们的网络交互作用产生非常特殊的活动模式，允许甲壳类动物进食。更一般地，神经系统中的振荡也经历周期性吸引行为(图4c)。这些皮质振荡在单独的大脑区域被观察到，它们在大脑区域的同步性与认知过程有关，如注意力和记忆。

图4 网络神经系统的动态表征
4.2 理论框架
到目前为止，我们已经回顾了可能引起认知的大脑区域内部和之间的神经表征的动力学。但是网络模型如何帮助我们更好地理解这些动态呢？我们提出它们帮助我们理解对系统动力学的约束(图4a)。为了探索这个想法，我们现在概述了一个由最近的经验和理论文献建立的动态神经表征的一般理论框架。这个框架背后的驱动原理是，网络结构通过一种状态模式来约束系统演化或转换的方式。这些转换将不同的状态连接在一起，形成一个可以表示动态变量的序列。
4.3 区域间互动
区域之间相互影响，影响各自的动态。虽然已经在相似性和模式依赖性的背景下研究了区域内的动态，但我们现在使用我们的理论框架来考虑区域如何相互作用(图4b)。从一个脑区到另一个脑区的输入主要是在系统控制的背景下研究的。系统控制的思想源于认知控制假说，该假说认为高级加工区对低级加工区的状态实施执行控制，例如，有选择地注意刺激。
最近，研究将控制理论应用于网络系统，包括大脑网络，以预测哪些大脑区域可以有效控制大脑活动。动力系统理论为系统的动力特性提供了数学见解，如摆动摆的稳定性，给出了系统的近似模型。该框架也可以应用于间接的神经成像测量，其中大脑区域之间的多变量相互作用可以被建模为一个大脑区域从另一个大脑区域接收输入或控制。甚至感觉输入和脑-机接口也可能被认为是控制机制，在这种机制中，整个大脑都是由感觉或人工刺激驱动的。根据这一框架，通过跨大脑区域的控制，一个系统可以遵循区域内自主动态通常无法进入的状态轨迹。
通过区域间的相互作用，一个区域不仅可以在一定程度上控制另一个区域沿轨迹的状态，还可以改变轨迹本身的性质(图4b)。考虑一个简单的例子，一个神经元从外部神经元接收抑制性输入的网络。为了达到神经元活跃的状态，网络通常只需要很少的能量。然而，当神经元接收到抑制性输入时，神经元就不能再产生尖峰，网络现在需要过多的能量才能达到相同的状态。
5. 真实神经系统的应用
尽管最近取得了进展，但研究还没有更具体地将神经群体内部和之间的动态与认知联系起来。
线性时不变网络模型可以用非线性或随机性来扩展，以更好地模拟神经系统的复杂行为。动力混合系统是动力系统理论的另一个概念，尚未应用于神经数据。有趣的是，一个混合系统随着状态轨迹之间离散的、随机的“跳跃”而不断进化，就像一个弹跳的球，它以弧形上升和下降，但在与表面的碰撞中表现出非弹性。这样的系统可以证明在描述执行多种“功能”的大脑区域时是有用的，这在某种程度上是通过抑制环路实现的。
这些方法可获得的更详细的网络模型可以用在大脑活动的大规模动态模型中，以通过多元方法进一步通知表示和网络的集成。我们假设大规模的、动态的神经表征网络模型可以与新兴的经验方法一起使用，以揭示引起感知和认知的神经机制。
6. 认知中的动态表征
最后，我们回顾了可能受益于动态神经表征框架的重要认知结构。也许一个有机体环境的最基本的表现是在空间和时间维度上描述物理世界。早期的认知理论描述了动物如何形成物理空间的表象。沿着另一条研究路线，早期的理论描述了物理形状的神经表征，最近的经验文献揭示了大脑如何收集和处理视觉信息来表示一个对这种表征的许多特征不变的物体。
最近的证据支持这样一种观点，即大脑在物理世界中的导航方式类似于它在更抽象的结构中的导航方式。
虽然我们目前对物理和抽象表示的理解尚不完整，但动态神经表示的框架激发了对各种神经子系统——无论是神经群体还是大脑区域——如何代表物理世界的各个方面以及子系统如何相互作用来代表物理世界的动态的研究。
最后，该框架不可或缺的不仅是大脑区域内的动力学，还包括区域间动力学的相互作用，其可以被建模为网络(图5)。

图5 在神经状态空间中动态表征作为轨迹

7.结论
生物体生活在不断变化的环境中，并与环境相互作用。最近的研究通过研究表征如何随时间变化以及它们如何在神经元和大脑区域之间传递，扩展了我们对生物体如何模拟这样一个世界的理解。然而，需要进一步的工作来理解表征的动力学，我们提出神经表征和网络模型之间的集成可以加速这一进展。因此，我们构建了一个动态表示框架，用于描述(I)区域内动态和(ii)区域内和区域间动态之间的相互作用；我们进一步整理了支持这些机制的文献证据。最后，我们回顾了理解支持认知的动态表征的重要前沿和新方法。总之，动态神经表征的框架开始揭示神经系统的动态如何支持认知，并可能进一步阐明从物质到思维的关键交叉。
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