小麦-长穗偃麦草易位系的系统发展及其在小麦赤霉病抗性育种中的应用

Systemic development of wheat-Thinopyrum elongatum translocation lines and their deployment in wheat breeding for Fusarium head blight resistance

Resource，2023-3-14，The Plant Journal， [IF 7.091]

DOI：https://doi.org/10.1111/tpj.16190

第一作者：郭宪瑞，石庆华

通讯作者：韩方普

主要单位：中科院遗传与发育生物学研究所

- 简介 -

赤霉病是小麦生产上的三大病害之一，主要是由禾谷镰刀菌侵染花期的穗子引起的。小麦感染赤霉病后，不仅导致籽粒产量上的损失，而且病原菌毒素的积累还会影响籽粒的食用和加工品质。虽然“一喷三防”技术能显著降低赤霉病发生频率，但喷施农药既污染环境又浪费人力物力。因此，培育和利用抗赤霉病小麦品种是最为经济有效且环保的措施。然而，目前小麦抗赤霉病育种最为“卡脖子”的问题是缺少理想的新抗源。来源于小麦的抗赤霉病主效基因Fhb1已被广泛地应用于育种生产，但Fhb1的利用对一些冬性小麦或半冬性小麦的改良并不理想。因此，发掘新的抗赤霉病资源并用于小麦育种具有重要的现实意义。

- 结果 -

小麦的野生近缘种，黑麦的1RS染色体已经广泛应用生产并正在发挥作用。偃麦草中的长穗偃麦草和中间偃麦草具有很多优良特性，比如长势旺盛、抗多种病虫害、抗寒和耐旱等。长穗偃麦草分为二倍体长穗偃麦草、四倍体长穗偃麦草(二倍体同源加倍而来)和十倍体长穗偃麦草。作为优良基因的供体，偃麦草被广泛用于小麦的遗传改良。最早小麦遗传学家Sears利用二倍体长穗偃麦草成功将锈病基因转移到普通小麦。李振声院士利用十倍体长穗偃麦草和普通小麦杂交获得了一系列小麦-长穗偃麦草部分双二倍体并培育出小偃6号等小麦品种。郝水院士利用中间偃麦草育成系列小冰麦并发现野生基因对品质改良有突出的作用。

二倍体及四倍体长穗偃麦草因其优良的赤霉病抗性，是我们用于小麦赤霉病抗性遗传改良的优先材料。自20世纪80年代，利用从原中科院西北植物所李振声实验室引进的四倍体长穗偃麦草开始小麦远缘杂交育种工作，以硬粒小麦为母本，四倍体长穗偃麦草为父本进行杂交、回交和连续自交(Han and Li, 1993)，至2001年发现育成的六倍体小偃麦具有非常好的赤霉病抗性。随后研究团队利用中国春背景下二倍体长穗偃麦草一整套的1E-7E的附加系、7E的代换系以及端体附加系重复接种鉴定，最终将新的抗赤霉病基因定位在7E染色体的长臂上并且暂定名为Fhb-7EL。

为进一步将抗赤霉病基因Fhb-7EL转移到小麦中，从2010年开始，研究团队利用辐射结合快速染色体检测技术进行二倍体长穗偃麦草端体附加系（CS-7EL）的花粉辐射工作，利用高效高灵敏度高通量的染色体分析技术从后代中筛选到846份可稳定遗传的小麦-长穗偃麦草易位系。按照易位发生的位置和外源片段的大小，将获得的易位系划分为小片段、中片段、大片段和中间插入易位系。对易位系进行同源群鉴定发现，易位在小麦1-7同源群均有发生。详细研究外源染色体片段的易位特征、染色体结构特点及新染色体的形成规律。利用不同方法结合高通量测序正在进行这个基因的克隆及功能验证。

在北京、安徽和河南等地，团队多年利用单花滴注法、土表接种和自然发病对所有易位系进行赤霉病抗性鉴定，从中筛选得到了81份高抗赤霉病（单花滴注）的小麦-二倍体长穗偃麦草易位系并评价其育种价值。利用小麦生产上的主栽品种济麦22等对易位系进行连续多代回交转育并对不同代数的单株进行筛选，已从中筛选到3份农艺性状优良且抗赤霉病的易位系中科1878、中科166和中科545(图1)。

图1 易位系核型分析及赤霉病抗性鉴定

高代株系在河北邢台、安徽合肥和安庆、河南南阳以及山东临沂进行田间多点试验，对易位系后代进行了异地选育。团队利用二倍体长穗偃麦草的新抗赤霉病基因，成功将高感赤霉病的小麦品种济麦22等的赤霉病抗性提高到中抗水平，这将对黄淮麦区小麦生产抗灾减投发挥主导作用。2022年中科166通过国家审定（国审麦20220083），新品系中科1878正在进行2022-2023年度国家小麦育种联合攻关生产试验(图2)。中科166三要素协调还具有高抗小麦黄花叶病毒和氮高效特点。

图2 中科166和中科1878田间表现

该项研究部分结果于2023年3月14日，在《The Plant Journal》上以题为“Systemic development of wheat-Thinopyrum elongatum translocation lines and their deployment in wheat breeding for Fusarium head blight resistance” （doi.org/10.1111/tpj.16190)发表，中国科学院遗传与发育生物学研究所郭宪瑞和石庆华博士为文章共同第一作者，韩方普研究员为文章通讯作者。该项研究得到中科院战略先导专项和国家重点研发项目资助。

参考文献

Guo, X., Shi, Q., Liu, Y., Su, H., Zhang, J., Wang, M., Wang, C., Wang, J., Zhang, K., Fu, S., Hu, X., Jing, D., Wang, Z., Li, J., Zhang, P., Liu, C. and Han, F. (2023), Systemic development of wheat-Thinopyrum elongatum translocation lines and their deployment in wheat breeding for Fusarium head blight resistance. Plant J. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.16190

- 通讯作者简介 -

中科院遗传与发育生物学研究所

韩方普

研究员

韩方普，博士，研究员，博士生导师。东北师范大学遗传与细胞研究所获博士学位；1998-2001年在以色列 Weizmann 研究所做博士后，从事小麦多倍体基因组进化研究；2001-2004年在加拿大农业部做Visiting Fellow 和 Biologist，从事小麦抗赤霉病分子标记和种质创新及小麦多倍体基因组进化研究；2004-2008年在美国 University of Missouri-Columbia 从事玉米功能基因组及植物人工染色体研究。韩方普研究组主要从事小麦和玉米功能基因组、小麦染色体工程育种及植物人工染色体研究。

主要研究领域：

远缘杂交育种和多倍体基因组进化

重点研究多倍体作物小麦及小偃麦的形成过程及机制。高效地转移、鉴定和跟踪外缘基因，发掘具有重要育种价值的易位系和关键基因。揭示多倍体作物中基因组之间的互作与优势的分子机理；创制、鉴定和评价小片段易位系和近缘种全基因组渗入系；分离并详细研究来自野生物种的高产、优质、抗病虫和抗逆基因；培育高产稳产、优质高效、抗病和耐逆的作物新品种。

植物着丝粒的结构和功能

在玉米着丝粒功能研究领域：研究玉米染色体着丝粒功能“失活-激活”的表观遗传学调控机制。探讨DNA甲基化、组蛋白修饰以及小RNA与着丝粒功能的内在联系。

植物减数分裂

减数分裂过程中同源染色体的配对起始、重组、取向和分离的分子机理是国际上研究的热点。将以小麦和玉米的特殊突变体为材料来研究上述问题，分离减数分裂相关基因并阐明其功能。

植物人工染色体

将利用不同的方法构建植物人工染色体。构建和优化适合多基因或完整代谢途径遗传转化的转基因载体。

植物基因定点突变及定向重组

随着玉米基因组序列的完成，需要发展一种有效的方法来利用已知的序列信息进行定点突变和置换，避免位置效应而进行重要基因功能的鉴定。利用人工锌指蛋白核酸酶技术对小麦和玉米的基因进行定点突变和置换， 将对基因功能研究和分子设计育种提供新的方法。

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