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原文标题：Bacterial species rarely work together

发表期刊：Science

发表时间：2022.05

影响因子：47.73

第一作者：Jacob D. Palmer

通讯作者：Jacob D. Palmer

第一单位：University of Oxford

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.abn5093

编    译：刘开放 云南大学生态与环境学院

细菌通常生活在不同的群落中，每个物种都会影响其它物种的生长和存活。物种间的相互作用是细菌生态学的研究核心，对健康、农业和工业有着重要的影响。因此，解析物种之间的相互作用对于更好地理解和利用细菌群落是至关重要的。细菌种间正相互作用（例如合作或互利共生）的重要性目前出现了很多争议。然而，通过标准的生态测量发现，负相互作用往往占据优势，而两个物种都受益的合作则很少见。细菌群落工程策略旨在不使用抗生素的情况下消除病原体。

物种之间存在多种相互作用关系。竞争、寄生和捕食等属于对抗性相互作用。例如，猫头鹰受益于捕食老鼠，而老鼠则受益于不被猫头鹰捕食。合作则是一种双方都受益的相互作用，其特点是通过自然选择使得不同物种之间协同工作。例如，植物通过大黄蜂传播花粉，而蜜蜂则通过植物获取花蜜。物种间的相互作用也决定了群落系统的运作方式，影响了其多样性、构建过程、稳定性和生产力。例如，合作关系（+/+）会通过引发种间依赖性来破坏生态系统的稳定，而侵害关系（+/-）则可以通过物种之间的负反馈来稳定生态系统。因此，物种间的相互作用对于理解复杂的群落至关重要。

在种间相互作用中，合作令人十分困惑:为什么要让他人受益而不是自己？这个问题是解释复杂生活和社会学的核心，有大量研究致力于该问题。对于细菌和其它微生物来说，由于亲缘选择的原因，与克隆群体合作很容易进化。根据自然选择，当细胞在基因上完全相同时，只要种群的总数能够增加，一个细胞往往会帮助其它细胞；然而，当基因型不同时，种间相互作用往往倾向于竞争和侵害，合作则会少得多。

原则上，可以利用基因组数据和推断不同细菌物种如何相互作用的计算方法来检验这种预测。但实际上，更好的办法是单独和共同培养物种，并直接测算它们的相互作用。十年前的一项研究利用从树洞中分离的环境细菌进行了这种培养，结果正如理论预测的那样，种间合作关系并不常见。然而，目前尚不清楚这一发现是否适用于不同的环境和方法。最近的研究提供了一系列环境中细菌相互作用的实验数据，包括哺乳动物肠道、线虫肠道、叶际和土壤。这些新数据的结论大多与树洞细菌研究结论相似，即种间合作很少。然而，还有研究得出不同的结论：正相互作用在细菌种间很常见。这是什么原因导致的哪？

一项研究测试了一组12种定殖于小鼠肠道的细菌{Oligo-Mouse-Microbiota（OMM¹²）}。在营养丰富的培养基中将成对相互作用进行了体外量化。结果表明，合作关系在种间十分少见：最常见的是偏害共生(-/0)，其次是中性(0/0)和竞争(-/-)关系。事实上，在测量的66种相互作用中，没有一种是合作关系，且仅有一种是偏利共生关系（+/0）。另一项对人类肠道细菌的体外研究也发现，负相互作用占主导地位。但相较于OMM¹²，该研究的中性关系(0/0)更弱但侵害关系(+/-)更强。这些数据变化表明，不同的研究可以产生完全不同的结果，这可能是由不同的方法以及群落之间的实际差异造成的。尽管如此，这两项体外研究都验证了合作在种间关系中很少见这一观点，OMM¹²实验中合作关系仅占全部相互关系的2%。在线虫和植物微生物实验也验证了这一观点。对线虫肠道细菌进行的成对实验表明，竞争是占主导地位的相互作用，而合作则十分罕见。植物微生物的研究通过不同的方式进行：不是单独和成对地比较菌株，而是在不同的群落中移除或添加单一物种。使用这种方法，只评估了一个方向的生态效应，但即便如此，负相互作用仍然占主导地位。

不一样的结果出现在土壤群落实验中。该实验采用液滴培养法测试了20种土壤细菌之间的相互作用。使用这种方法，调查了40个不同环境中的190个物种相互作用，发现超过40%的案例中包含正相互作用。与“树洞细菌实验”的结果不同，新研究的作者指出，在不到10%的成对细菌中发现了正相互作用。这些数据似乎表明土壤细菌群落与树洞和其他环境的细菌群落非常不同。然而，该研究中“正相互作用”的定义方式发生了微妙的变化，将所有案例与至少一个正相互作用结合起来是有问题的，因为它没有区分侵害（+/-）（例如寄生和捕食）与合作（+/+），这两种关系的进化和生态特性有着根本性的差异。此外，由于定义的变化，认为树洞细菌研究在不到10%的案例中发现了积极相互作用变得不准确，因为该预测仅考虑到合作。当把土壤细菌数据中的合作所占的频率(+/+)纳入考虑范围时，就可以清楚地看出这种不同定义造成的巨大差异，这时合作仅占全部相互作用的5%，实际上还低于树洞细菌实验中的占比。

图 细菌在不同生境中的种间关系比例

不同群落中的细菌相互作用

群落中的细菌物种之间存在多种相互作用，包括互利共生(+/+)、侵害(+/-)和竞争（-/-）。相互作用模式对细菌群落的组成和稳定性很重要。对土壤、线虫肠道、人类肠道、小鼠肠道、黑腹果蝇肠道和金属加工液中细菌物种之间的生态相互作用的分析表明，竞争和侵害等对抗性相互作用占主导地位，而互利的相互作用（合作）很少见。在一些研究中，当成对的培养物种（低多样性）时，可以看到互利共生的例子，但它们在更自然的多样性水平（高多样性）时消失了。

无论使用哪种“正相互作用”的定义，在土壤细菌研究中，负相互作用都比正相互作用更常见。当然，这样的统计数据并不意味着细菌物种之间的合作永远不会进化。有证据表明，人类肠道细菌物种之间已经形成了合作，尽管这种合作并不常见。此外，在有毒的金属加工液中，物种共同生长比单独生长的更好。这项研究很重要，因为它表明，在某些环境下，细菌物种正相互作用会大大增加。在这种情况下，物种多样性低和恶劣的生长环境被认为起到了重要作用，只要添加营养物质或其他物种时，合作就会消失(见图)。与上述研究相同，一项对黑腹果蝇肠道中细菌的研究也发现，当物种成对培养时，有几种正相互作用，但当物种多样性增加到自然水平时，它们几乎都转变为负相互作用。事实上，最初的树洞细菌研究还发现，负相互作用随着物种多样性提高而增加，这可能是因为更多物种的存在增加了对限制性养分的竞争。

开展进一步的物种和环境调查以了解细菌群落的一般特征十分有必要。然而，新的相互作用模式是，合作相对较少，负相互作用占主导地位。另一个重要模式是生态相互作用强度的可变性相对较弱。与负相互作用一样，弱相互作用也是通过进化模型预测的：物种之间的竞争过强被认为会导致物种灭绝，或者生态位分离，从而削弱种间竞争。然而，这些微弱的负相互作用也导致了一些问题。许多细菌使用强大的抗菌毒素相互对抗，从而产生强烈的负面作用。如何协调这些观察结果？抗菌毒素通常针对同种生物，它们争夺相同的营养和生态位。因此，一个物种的不同基因型之间会发生强烈的负相互作用，而大多数针对不同物种的生态调查都没有捕捉到这些负相互作用。这些种内的相互作用应该得到更多的关注，因为它们也是完整细菌群落生态学的重要组成部分。

细菌生态学中新出现的模式对那些试图通过操纵和改造微生物群落来造福人类的工作有重要影响。从群落工程的角度来看，负相互作用和弱相互作用是有用的，因为两者都能提高群落稳定性。事实上，人类肠道微生物组的一个关键特征是其相对稳定性，这使其能够从干扰中恢复，例如抗生素治疗。负相互作用也会产生优先效应，即晚到物种由于早到物种的影响而无法生长。因此，竞争和侵害关系可能会抑制新物种的增加。这种效应在益生菌的使用研究中众所周知，“有益”细菌通常无法在肠道定植。然而，当新进入的细菌有害时，这种抑制新物种定殖的效应也可能是一种益处。随着致病菌耐药性水平的上升，迫切需要抗生素的替代品。通过粪便移植成功治疗“Clostridium difficile”后，研究人员对发现既能在人体微生物群中定殖，又能抑制病原菌的细菌产生了极大兴趣。如果能够掌握细菌群落生态学，引入这些竞争物种可以作为一种预防措施，甚至作为一种消除病原体的治疗手段。利用细菌竞争的力量是摆脱抗生素耐药性危机的重要途径。

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