本文转载自“生态学文献分享”,已获授权

图1. 乔治·普莱斯漫画（插图）

原文：

George Price: the altruistic man who died trying to prove selflessness doesn’t exist

原作者：Michael Regnier

来源：2016年9月发表于Independent

写在前面：

生态学的公式、定律或者概念，尤其是以研究者名字命名的那些，背后可能都有不为人知的故事。有些时候，可能需要了解一下这些前辈或者大咖，看到冰冷公式背后的温情与人性。为此，本公众号拟推出“高山仰止”系列，陆续介绍生态学的前辈先贤以及当下的高影响力学者。（能力有限，未必全面，欢迎指正，不喜勿喷）

本次以全文翻译形式，介绍第一位：乔治·罗伯特·普莱斯（George Robert Price），美国人，著名的群体遗传学家。1922年10月6日，生于纽约；1975年1月6日，自杀、卒于伦敦。1946年毕业于芝加哥大学，获化学博士学位。1947年，与朱莉娅·麦迪根（Julia Madigan）结婚，育有两女；1955年离婚。

普莱斯是物理化学家出身，后从事科学记者职业；1967年，移居伦敦，加入高尔顿实验室（Galton laboratory），开展理论生物学研究，并完成了享誉后代的三项成就：（1）吸收了威廉·唐纳德·汉密尔顿（William Donald Hamilton）关于亲缘选择（kin selection）的研究，提出了新的“普莱斯方程”（Price Equation）；（2）与约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）一道提出了进化稳定策略（evolutionarily stable strategy, ESS），这也是博弈论（game theory）的核心概念；（3）规范了费舍尔的自然选择基本原理（Fisher’s fundamental theorem of natural selection）。

图2. 几位科学家的照片（自上而下依次是：

普莱斯，汉密尔顿，

史密斯，费舍尔）

全文译自米歇尔·雷古纳（Michael Regnier）于2016年5月，发表在Independent的评论文章。原文，约4100个单词；译文，约7800个汉字。

翻译正文

劳拉·法恩沃斯（Laura Farnworth）第一次知道乔治是通过读者文摘。她在杂志上读到了几行关于乔治·普莱斯的简介，立刻被吸引住了：20世纪60年代，一代伟人（“妄自尊大”的科学家）乔治·普莱斯发现了可以解释利他主义进化的方程；一夜之间转变为极端的利他主义者，散尽家财帮助他人，最后搭上了自己的性命，自杀而终。

凭着戏剧导演的直觉，劳拉意识到这则简介背后，一定另有隐情。普莱斯的人生，似乎就是一出希腊悲剧：发现以自己姓氏冠名的方程后，主人公重新审视自己“自私的”生活方式，为修正人生道路，而走向另一个极端：极端的利他主义；并最终导致了自己的灭亡。随后的五年里，劳拉四处收集材料，深入剖析普莱斯的人生和他的研究工作，逐渐还原了普莱斯真实的人生。

1922年生于纽约的乔治·普莱斯，很早就意识到自己注定不凡。他所在的班级不乏聪明的小孩，而他尤为突出，尤其是对数字极为敏感。理所当然地，普莱斯加入了象棋俱乐部。而他那颗为数字而生的大脑，注定要在科学领域有所造诣。在发现无法用理性的证据证实上帝的存在以后，普莱斯成为一名激进的无神论者。

化学专业毕业的普莱斯，曾被曼哈顿计划征募、开发检测人体内痕量铀含量的技术；而他本人也因为该工作，获得了芝加哥大学的博士学位。虽然曼哈顿计划属于高度机密，普莱斯却似乎已经预料到自己参与的工作绝非寻常。然而，着迷于用自己的智慧解决大问题的普莱斯，在现实中却难以找到可以施展抱负的工作。无奈之下，他开始在工作之余，曲线救国、追逐理想，而且不仅仅在自然科学领域：他一度在公开场合与享有盛名的经济学家争论经济问题；他甚至给美国参议院写信，阐述实现世界和平的计划。然而他无法理解，别人为什么不采取自己的建议：解决问题的方法是如此显而易见。

然而，家事似乎是“风光”普莱斯的软肋。普莱斯与妻子朱莉娅相识于曼哈顿计划工作期间。同为科学家的朱莉娅是一名虔诚的罗马天主教徒。这种差异对无神论的普莱斯带来了巨大冲击，也为他们婚姻的失败埋下伏笔。最终，在相处八年、育有两个女儿（安娜玛丽·普莱斯（Annamarie Price）；凯瑟琳·普莱斯（Kathleen Price））以后，这段关系以离婚告终。怀才不遇、家庭不和，加上缺乏认同，一系列压力最终促使普莱斯远渡重洋，于1967年抵达伦敦，并决心在这里，实现科学上的重大发现。普莱斯预感自己在几年之内必将成名立万；而事实上，他只用一年就实现了这个目标。

图3. 插图

普莱斯给自己设定的问题是，试图回答“人类为什么要以家庭为单位群居”，尤其是在这一情形下“父性（fatherhood）的科学本质是什么”？探求问题的过程中，普莱斯逐渐开始思考利他主义的进化、研习相关理论，并于“无意中”发现了我们现在熟知的“普莱斯方程”（Price Equation）。

普莱斯方程长这样：wΔz=Cov(wi,zi)，以极其简洁的形式捕获了自然选择驱动演化的本质。即，对于能够繁衍后代的群体（无论是人类、植物、还是能够自我复制的机器人），能够提高群体适合度（fitness, w）的特性（trait, z）在后代中会增多；反之，则减少。在统计学上，这种关系也称为协变性。这个方程是如此简洁而明晰（原文用了elegant一词），以至于普莱斯一时无法相信，竟无前人提及。

于是乎，在1968年深秋的某一天，普莱斯，这位年届不惑的美国科学家，踏上了通往高尔顿实验室的街道。彼时，高尔顿实验室是伦敦大学学院人类遗传学的研究基地。没有邀请函，没有职称，没有任命函——没有人知道他是谁，而他所拥有的，也仅仅是一个方程而已。起初，当他以颤抖的、近乎尖叫的声音，自信地宣称自己的方程可以解释利他主义的进化时，他们都以为他疯了。然而，在一个半小时的演讲以后，普莱斯收获了一份工作，外加个人办公室的钥匙。

在高尔顿实验室，普莱斯继续打磨自己的方程；与此同时，他开始倾散家财，帮助他人。在索霍广场，在附近的地铁站，在尤斯顿火车站，在国王十字火车站，他四处寻找无家可归的流浪汉，倾尽所有，满足他们的需求：他给钱，给到身无分文；给衣服，给到自己衣不蔽体。甚至当他们提出需要休息时，他会邀请他们去自己的寓所。随着施予的越来越多，他逐渐变得和自己试图帮助的人一样贫穷、匮乏。当他租住的公寓到期、而无力续租时，他只能寄人篱下，不断搬迁；尽管如此，他依然继续自己的研究。

图4. 国王十字火车站

至1974年年底时，普莱斯已经一无所有。1975年1月6日早上，黎明降临之前的某个时刻，在尤斯顿附近的某个寓所内，普莱斯选择了自杀。

如上所述，普莱斯的人生轨迹似乎再清晰不过了：他因抛弃妻女而自责，进而研究家庭问题；利他行为促使他发现了利他主义方程；而极端的利他行为，最终导致了他的自杀。然而，随着调查的深入，法恩沃斯发现，普莱斯的故事大有隐情。

法恩沃斯决定从梳理事件的时序入手，深入解析这些事件对普莱斯的影响。她所依赖的资料包括普莱斯的书信（现存于大英图书馆），普莱斯传记（这也是《读者》上面普拉斯简介的来源），及其他能够收集到的资料。

图5. 大英图书馆

图6. 普莱斯传记

随着更多细节的揭露，故事情节开始反转。比如，尽管被指责抛弃女儿，普莱斯的女儿们却不认同。普莱斯的小女儿凯瑟琳认为在20世纪50年代，父母离婚后，孩子跟随母亲生活很是常见。况且父亲并未从她们的生活中完全消失，普莱斯依然会带她们去参观博物馆，听音乐会，或者逛剧院。在普莱斯因工作原因搬走以后，父女相见的机会变少了。凯瑟琳长大后，曾在纽约短暂逗留，期间就住在普莱斯的寓所附近。她依然记得和父亲在城市里散步的美好回忆，记得父亲喜爱诗歌和莎士比亚，记得父亲的求知若渴和聪敏过人。

1966年（在和朱莉娅离婚十年以后），普莱斯决定做个手术，移除甲状腺内几年前就已经发现的肿瘤。似乎是命中注定，他请求一位老友为自己主刀。手术切掉了整个甲状腺，成功治愈了癌症，却也对普莱斯的健康造成了严重影响。手术过程中，普莱斯右肩的一根神经受到损伤，这导致他右臂和右脸失去知觉，也导致他陷入对（前）老朋友的极度痛恨。手术以后，他不得不服用甲状腺素，以弥补甲状腺缺失造成的激素紊乱。间或，普莱斯会拒绝服药，让自己陷入深深的忧郁之中。

所幸，普莱斯的医疗保险顺利生效，他获得了可观的赔偿，也正是这笔赔偿，让他得以远渡伦敦。然而普莱斯并没有抛弃两个女儿——此时，安娜玛丽已经19岁，凯瑟琳18岁。虽然远在伦敦，他依然经常给女儿写信、保持联络。许是预料到自己将不久于人世，普莱斯希冀在伦敦，可以集中全部精力，捕捉科学的吉光片羽。

似乎难以相信的一个事实是，普莱斯选择研究家庭主题是受社会行为学的影响（尤其是利他主义），而与其和女儿的关系无关。社会行为的进化是普莱斯那个年代最受关注的科学问题之一。这一主题直接威胁着达尔文基于自然选择的进化论。普莱斯被这个问题吸引也不足为奇。

利他主义是一直受到质疑的（即，不存在纯粹的利他主义）。所谓的利他主义者总是出于某个动机的，或是感性的（基于同情心或者同理心），或是理性的（基于从众行为）。这种动机，某种程度上，是否也是自我得利呢？即使算是，这种动机原本不应该抵消利他主义的善意。然而实际生活中，人们对于自愿优先别人利益的人，似乎总是抱有成见。即，人们总是怀疑利他行为背后一定存在自私自利的因子，即不存在纯粹的利他主义。

利他主义已经超出达尔文主义的范围。作为人类（物种），我们有文化、有宗教、有需要遵守的道德规范。某种意义上，我们的利他行为已经超出生物学的本能。然而，利他性并非人类专属，其他生物也有利他行为，诸如鸟类也会抚育后代；蝙蝠会反哺觅食失败的同伴；猴子会在猎人靠近时，暴露自己、以保护族群。

让达尔文困惑的、难以用自然选择来解释的生物是蚂蚁。自然选择的核心是“适者生存”，此处的适合度是指个体繁殖后代的成功率。若某个体拥有某种能够提高适合度的特性，则其更能够产生多的后代；优势特性若能遗传给后代，则该特性顺势会在后代群体中扩散。自然选择理论的核心假设是，群体内的个体会竞争繁殖所需要的资源。故此，所有能够帮助个体繁殖更多后代、超越竞争者的方面，都可以纳入适合度。

然而正如达尔文自己的观测结果所示，有些社群性昆虫似乎不存在竞争、反而是互相协作的。以蚂蚁为例，工蚁不能生育后代，理论上适合度为零，也即，工蚁注定是要无后而终。然而一代又一代的工蚁、前仆后继牺牲自我，成全蚁后和雄蚁。达尔文认为，可能是不同蚁群（指同时包括三类蚂蚁的社群）之间的竞争造成了这一结果。在这种情况下，对蚁群整体利好的竞争优势，可能会超越对蚂蚁个体利好的优势。

图7. 蚂蚁的分工

然而，团体选择（group selection）这一解释似乎并不完美，它依然无法解释互助行为的最初起源。依据该假设，最初的利他主义蚂蚁会极大自损，无法产生后代，无法实现利他性的传递。对人类而言，存在同样的问题。

于是乎，似乎出现了一个困境：利他行为似乎无法进化出来，然而又确实已经进化出来。如果无法解释这个困境，是不是意味着生物学家要摒弃自然选择学说？

幸运的是，1964年，一位姓汉密尔顿的年轻人提出了改进版的“团体选择”，拨开了生物学的云雾。汉密尔顿认为利他性可以在家庭群体之间产生。利他行为确实会对个体本身造成不利，但这只是事情的一个方面。事实上，拥有利他基因的所有个体会相互影响，从而提高彼此的“广义适合度”。

人类利他行为的讨论通常以池塘溺水事件为例，即，你是否愿意奋不顾身、搭救落水者？如果是，即为利他行为。依据汉密尔顿的解释（现在广泛称为亲缘选择（kin selection）），与绝不施救者相比，救人者死亡风险更大，可能来不及生育后代、传递利他基因。然而，如果被救者恰好也有利他基因，则施救行为等于间接“遗传”了利他基因。在家庭单位内，若利他基因产生的总体收益大于成本支出，则利他行为的演化就自然而然了。

1968年，在参议院图书馆偶遇汉密尔顿观点的乔治·普莱斯受到了极大的震动。震惊之余，他不得不开始思索道德与家庭的关系，以及“牺牲自我、成全族群”的生物学动机。思考之后，他决定立刻挑战、甚至否决汉密尔顿的理论——然而，事与愿违，他最终反而证实了这一理论的正确性。在挑战的历程中，普莱斯提出了属于自己的自然选择方程，证实了利他性并非无私的、道德行为，相反是自私的、遗传行为。

劳拉·法恩沃斯小时候的梦想是成为一名舞蹈家，然而脊柱侧凸粉碎了她的芭蕾梦，她转而去学习戏剧。与普莱斯相似，劳拉的抱负被糟糕的身体情况所掣肘。正当她准备以戏剧导演的身份大干一场时，她患了溃疡性肠炎，继而感染了MRSA（耐甲氧西林金黄色葡萄球菌），以至于四年多的时间一无所成。所以，当劳拉在2011年重新开始工作时，她决心制作一部关于普莱斯的戏剧——这也是帮助自己回归舞台的一种方式。

抱负也要服从于尊重。劳拉决心深入挖掘普莱斯的行为及其研究的意义，做到“知乔治之所以为乔治”，而非坐享坊间流传的、再明显不过的事实。然而，劳拉自己也承认，理解普莱斯方程并不容易：“就好比抛球，让我抛两只没有问题；让我同时抛三只，我就挂了。（对于普莱斯方程），我能理解两部分，当我试图理解第三部分时，我陷入了迷茫。”

受雇于高尔顿实验室期间，普莱斯给自己的方程加了点东西，新的方程长这样：wΔz=Cov(wi,zi)+E(wiΔzi)（红色为增补部分）。右侧新增加的部分是关于所研究的特性对自身传递性的影响——如果该特性具有优于其他特性的品质。增补的部分，纳入了汉密尔顿的“广义适合度”和亲缘选择，从而拓宽了自然选择的“适者生存”理念。这一增补同时可以纳入广义的团体选择。据此，普莱斯认为自然选择可能以同时发生在多个水平。完成修改以后，他立刻写信给汉密尔顿，告知此事。

汉密尔顿本人已经不记得两人相交于何时，反倒是40多年后，法恩沃斯从往来信件中理清了他们关系的发展历程。普莱斯在读过亲缘选择的论文以后，去信在先；收信后，汉密尔顿礼貌回信，对后续发展并未多想。此后，汉密尔顿前往巴西，做了一次加长版的旅行，这使得俩人在长达一年的时间里，再无联系。在这段时间内，受到汉密尔顿信中即兴评论的启发，普莱斯试图将博弈论引入生物学（后续科学家进一步发展了相关工作，极大推动了进化生物学的发展；其影响程度甚至远远超过了普莱斯方程）。同时，他也着手改进亲缘选择理论的数学模式，以使其更加透明。再度与汉密尔顿取得联系时，普莱斯早已经提出了第一版的方程，并得到了伦敦大学学院的工作。而此时，他最想展示给新朋友（汉密尔顿）的已经是修改后的方程。

时至今日，有些科学家可能会告诉你，普莱斯方程空洞无物：它就好比一个四处询问自己的球队怎样才能赢得下一场比赛的球员，宣称己方将进更多球、得更多分。批评家指出，虽然普莱斯方程试图从最根本的层面解释进化游戏的本质，但并没有真正揭示为什么某个（某些）特性能够提高或者降低生物的适合度。

为了深入理解普莱斯方程，法恩沃斯请教了三位遗传生物学家——这三位认为普莱斯方程是言之有物的。第一位直截了当，指出普莱斯方程确实非常简单。第二位，立马跳起来，开始在办公室的白板上舞动图表和方程。第三位则比较谦逊，“我们尚未完全理解这个方程；值得继续学习。”在支持者的眼里，普莱斯方程是生物学里最能媲美物理学里“E=mc2”（爱因斯坦的质能方程）的公式。作为自然选择的重要展现方式，普莱斯方程可以用于澄清不同概念，分解选择的不同组分，以及比较更细化的进化数学模型。

汉密尔顿对普莱斯方程则是一见钟情。普莱斯本人曾暗示他，普莱斯方程并非新鲜产物，“它只是一种奇妙而新鲜的形式而已，只是恰好适用于各种各样的自然选择”。说奇妙，是因为普莱斯本人并非生物学家（人家是化学出身）。没有经过前人研究工作“荼毒”的普莱斯，一出手就（潇潇洒洒）介入了第一性原理。

汉密尔顿在回忆录中写道，“凭借这项发现，他（普莱斯）在新的方向上找到了自我，并将震惊世界。”

1970年6月，普莱斯经历了一次深刻的宗教洗礼。此时距离汉密尔顿回信，表明自己如何“陶醉于”普莱斯方程，刚刚过去数月。（普莱斯拒绝向汉密尔顿透露其中的细节，因为他认为后者不会相信这样的事情会发生在他普莱斯身上。）事与愿违地证实了利他行为的自私性（虽然有可能是因为他又停药了），导致普莱斯陷入忧郁，他开始困惑于生活中的各种巧合。如果不是巧合，作为一个连协变性是什么都不知道的外行，他是不可能发现普莱斯方程的。如醍醐灌顶般，一生坚守无神论的普莱斯忽然确信，有一股更强大的力量指引了他和他的研究工作。

距离寓所最近的教堂是万灵教会教堂（All Souls），位于伦敦市中心的摄政街。普莱斯推门而入，开始祈祷。推门而出时，普莱斯已经将自己献给了耶稣。

图8. 教堂

起初，他决定用全部智力解析圣经，并得出结论，复活节周共有12天，而不是8天。他用撰写科学论文的态度，撰写了严谨而翔实的论证，试图劝说大家接受这一事实。这是妥妥的普莱斯风格：从第一性原理入手，不理会他人看法，投入全部身心检验原理，用自己的方式寻找真理。

1972年年末，普莱斯经历了第二次转化。此时的普莱斯已经下定决心，彻彻底底、全心全意地侍奉耶稣。他不再服药，保险金也快要用光了。但是他相信，如果耶稣要救他，必然会有其法。圣诞节前后，他倒下了、濒临死亡。幸得邻居发现，及时送往医院，捡回一命。而在普莱斯看来，这件事只是表明了耶稣确实想让他继续活着，但是希望他改变生活方式，不要再操心复活节周的长短。他写信告诉汉密尔顿，自己似乎“遇到了耶稣”。换句话说，他出现了幻觉，并于幻觉中听到耶稣的低语，“凡求你的，就给他。”（Give to everyone who asks of you）（路加福音6章30节）

图9. 插图

并不是所有人都认同普莱斯的做法。有朋友劝他，不要僭越耶稣；牧师也表示，直接给钱给穷人，仅仅是侍奉的敷衍做法。不肯听劝的普莱斯，依然不计后果、散尽所有——若有人求他脖颈的十字架，他可能也会双手奉上。给予已经成为他的强迫症，他戒不掉的瘾。

法恩沃斯找到伦敦国王学院精神病学研究所的伊莎贝尔·瓦利（ Isabel Valli），请后者帮忙分析普莱斯的信件，以解析这一时期普莱斯的精神状况。瓦利发现，信件内容本身似乎无懈可击：细节精准、翔实可靠。然而从精神病学的专业角度深入解析，瓦利还是提取到普莱斯思维方式改变的过程：线性思维逐步让位于环形思维。即他的思维总是沿着圆的切线方向延伸，距离最初要表达的意思渐行渐远。这也是一种逻辑，是一种其他人难以理解的逻辑。

在对耶稣的幻觉之外，普莱斯可能还遭受着妄想症、偏执狂、以及幻想症的折磨——更不用提，拒绝服药导致的抑郁症的恶化。瓦利解释道，试图从幻想中找寻答案，解析（再明显不过的）现实问题是人之本能。对普莱斯而言，这些问题是宗教，是利他性，也可能是婚姻。在这段时间里，他曾对几名女士示爱，包括尝试与朱莉娅复婚，但是遭到了后者的拒绝。

普莱斯的利他行为并不是精神疾病的典型病症，他成长为“利他主义者”也不是“发现普莱斯方程”所触发。利他性只是普莱斯日益紊乱的生活里的一个组分，他一直尝试将其融入自己的世界观。

最终，普莱斯确认，是上帝选择了让自己发现“普莱斯方程”；也是上帝促使自己成为了极端的利他主义者。他本人，也乐于广泛宣扬这个新发现。以后当有人跟你谈论普莱斯时，谈论的第一条，也许就是普莱斯如何游荡于伦敦大学学院的回廊里，边跑边喊，“我有耶稣的热线电话”。普莱斯的人生走到了复杂的极致，也走到了简单的极致——他已经放下一切，全身心皈依耶稣。

当然，故事仍未结束。根据法恩沃斯的调查，普莱斯临谢世前，经历了第三次转化：他最终终止了帮扶行为。一方面，他确实已经一无所有，无从所出；而另一方面，他开始关注个人的福祉。此时，他才意识到，他需要先帮助自己，才能更好地帮助他人。然而，东山再起，向来不易。他在一家银行找了一份清洁工的活儿，却也深知自己已是风烛残年、难以支持。他预约了精神病医生。然而，在预约日期的前几天，他还是选择了自杀。

乔治·普莱斯被安葬于伦敦北部的圣潘克拉斯公墓，没有墓志铭。参加葬礼的只有汉密尔顿和普莱斯曾经帮助过的几个流浪汉。葬礼结束后，汉密尔顿前往普莱斯最后寄居的寓所，收拾整理普莱斯遗留的论文。

汉密尔顿在回忆录中写道，“尽管房子已经摇摇欲坠，却还通着电：在最后那个孤独的圣诞节，乔治应该没太受冻。当我收拾完毕，往行李箱里装东西时，干燥的血迹在我脚下的油毯上噼啪作响。为了不弄脏床铺，这位至爱清洁的男子，选择了在空空的地板上自杀。”

“就这样，他的人生逐渐如梦般离我而去；就这样，他与我的研究、我的生活的千丝万缕的关联，也逐渐消散。”

2016年3月29日，法恩沃斯导演的戏剧“Calculating Kindness”在肯顿人民剧院开演，总计演出三周。这个小剧院距离普莱斯生前居住、工作和生活的地点很近。

图10. 剧院

鉴于普莱斯并没有自私地抛弃家庭、普莱斯方程严格意义上并非在描述利他主义、以及利他主义并非普莱斯死亡的直接原因，法恩沃斯需要慎重考虑自己的表达方式和表达内容。她可以选择从属坊间流传的、充满戏剧化的、简单而吸引人的道德传说；也可以选择相信普莱斯真实生活的复杂性，和极具感染力的悲剧情怀。最终，她决定选择第二种方式——她认为更接近乔治本质的方式。她决心将普莱斯世界观的转变历程忠实地呈现给观众，让观众自己去评判。即，这部剧，不会告诉你唯一的答案，不会告诉你该如何生活，也不会告诉你究竟应该自私还是利他。就像普莱斯方程一样，这部剧，只讲述发生过什么，而不评论未来会发生什么或者应该发生什么。

图11. 剧照

前来的观众里，有普莱斯的两个女儿。虽然是法恩沃斯亲自邀请的，但她依然非常紧张，不知道她们会做何反应。还好，普莱斯姐妹很喜欢这部剧。凯瑟琳说，她在舞台上看到了父亲的灵魂。

在伦敦期间，姐妹俩为父亲置备了墓碑，安放在墓前。墓碑上面刻着普莱斯的名字。名字后面写着：父亲；利他主义者；朋友。墓碑最后，刻着普莱斯方程。（2016年，Annamarie Price，68岁；Kathleen Price，67岁。距离普莱斯远渡伦敦过去了49年；距离普莱斯离世过去了41年。）

图12. 普莱斯的墓碑

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