SBB：增温掩盖不同形态氮素对青藏高原草地微生物群落的作用

全球气候变暖是一个众所周知的趋势，特别是在高海拔和高纬度地区（IPCC, 2014）。与1850-1900年相比，预计到21世纪末全球平均表面温度将升高2-6°C。与此同时，随着对粮食需求的不断增长，农田和草场的氮素（N）添加量也在不断提高。因此，了解这些生态系统如何应对同时增温和N添加，对于规划未来的农业活动至关重要。青藏高原是对气候变暖最敏感、最受威胁的地区之一。大量研究表明，气候变暖和N添加显著影响青藏高原土壤微生物群落组成和功能。因此，了解未来气候变暖情况下微生物群落对N添加的响应非常重要。

作者：王朱珺

标题

Elevated temperature overrides the effects of N amendment in Tibetan grassland on soil microbiome

中文标题

增温掩盖不同形态氮素对青藏高原草地微生物群落的作用

期刊

Soil Biology and Biochemistry, 2019

第一作者

王朱珺¹，芦光新²

通讯作者

邓晔¹ 研究员

作者单位

¹中国科学院生态环境研究中心

²青海大学农牧学院

文章简介

本文章研究在增温和环境温度下，两种不同形态N（硫酸铵和硝酸钠）对青藏高原典型草地微生物群落的作用。我们使用16S rRNA高通量测序和GeoChip 5.0 功能基因芯片检测微生物群落物种组成和功能结构的变化。结果表明，在环境温度下，硫酸铵和硝酸钠对微生物群落组成和功能结构作用不同。硝酸钠显著降低N循环功能基因和碳（C）降解基因丰度，而硫酸铵则没有显著作用。在增温情况下，温度升高掩盖了不同形态N对微生物群落的作用，表现在硫酸铵和硝酸钠均增高了N循环功能基因和C降解基因丰度。这个结果可以为未来气候变暖情况下N添加的作用提供一个新的视角。

图1 青藏高原草地土壤中硫酸铵与硝酸钠作用于微生物群落的概念模型。椭圆框：物质，方框：N循环过程和C降解过程，实线箭头：物质流，虚线箭头：微生物作用。+：增加，=：不变，-：减少，红色圆圈：增温情况下，灰色圆圈：环境温度下，粉色字体：硝酸钠作用下，蓝色字体：硫酸铵作用下。

主要研究结果

增温作用

增温显著提高了8.075%的N循环功能基因丰度和8.564%的C循环功能基因丰度，但是对16S rRNA α多样性没有显著影响（表1；图2A）。增温显著影响了N和C循环功能基因结构（表1；图2B），但是对微生物群落组成没有显著影响（表1；图2C）。

表1 不相似性分析

图2 增温和N添加对微生物群落的作用。（A）增温对16S rRNA α多样性、N和C循环功能基因丰度的作用；（B）基于GeoChip检测的N和C循环功能基因数据的DCA（Detrended correspondence analyses）；（C）基于16S rRNA高通量测序的DCA。WNH4：增温+硫酸铵添加；WNO3：增温+硝酸钠添加；W：增温+无N添加；NH4：环境温度+硫酸铵添加；NO3：环境温度+硝酸钠添加；CK：环境温度下不添加N。

不同温度下硫酸铵和硝酸钠的作用

环境温度（ambient temperature）下，微生物群落组成和功能基因结构在硫酸铵和硝酸钠作用下差异显著；但是在增温条件（elevated temperature）下，这种差异并不显著（表1；图2B，C）。

更进一步而言，对于N循环功能基因（图3A），环境温度下硝酸钠显著降低56%的N循环功能基因，而硫酸铵没有显著作用（图3B）。而且Response Ratio结果显示，环境温度下几乎所有的N循环功能基因丰度在硫酸铵的作用下显著高于硝酸钠作用，除了硝化作用的hao基因和厌氧氨氧化作用的hzsA基因（图3C）。在增温条件下，硫酸铵增加了44%，硝酸钠增加了22%的N循环功能基因的丰度（图3B）。两种形态的N在增温条件下对N循环功能基因的作用没有显著差异（图3C）。

对于C降解功能基因，环境温度下硝酸钠显著降低42%的C降解功能基因，而硫酸铵对96%的C降解功能基因没有显著作用（图4A）。Response Ratio结果显示，环境温度下88%的C降解功能基因丰度在硫酸铵的作用下显著高于硝酸钠作用，除了apu、xylose isomerase (Oomycetes)和exochitinase基因（图4B）。在增温条件下，硫酸铵增加了20%，硝酸钠增加了37%的C降解功能基因的丰度（图4A）。两种形态的N在增温条件下对92%的C降解功能基因的作用没有显著差异（图4B）。

CCA（canonical correspondence analysis）和VPA（variation partitioning analysis）结果显示，土壤温度和本研究中的青藏高原草地微生物群落组成和功能结构显著相关（原文supplementary）。

图3 N循环功能基因对不同形态N的响应。（A）N循环过程选择的标记基因。（B）不同N添加对N循环功能基因的作用，用处理和对照之间的差值表示。（C）N循环功能基因在增温和环境温度下对不同形态N作用的响应差异，用Response Ratio（注1）表示。当误差线没有跨过0那条线时表示显著，跨过时表示不显著。***，P<0.001，**，P<0.01，*，P<0.05。a，N固定，b，硝化作用, c，反硝化作用, d，厌氧氨氧化作用，e，异化N还原成铵(DNRA)，f，同化N还原，g，同化作用。

图4 C降解功能基因对不同形态N的响应。（A）不同N添加对C降解功能基因的作用，用处理和对照之间的差值表示。（C）C降解功能基因在增温和环境温度下对不同形态N作用的响应差异，用Response Ratio表示。***，P<0.001，**，P<0.01，*，P<0.05。

讨论

本研究中，环境温度下添加硝酸钠会降低N循环功能基因和C降解基因的丰度，这可能是因为添加硝酸钠会增加土壤pH，这会降低土壤中铵离子和硝酸根离子的比例。而之前有同位素研究表明，比起硝酸根离子，青藏高原草地微生物和植物更喜欢利用铵离子。

此外，之前有大量研究表明，适宜的温度升高会提高微生物生长代谢速率，对微生物群落多样性有一定的促进作用。在本研究中，增温情况下两种N添加都提高了N循环功能基因和C降解基因的丰度。增温的这种促进作用可能就是掩盖不同形态N对微生物群落作用的原因。

参考文献：

Wang, Z., Lu, G., Yuan, M., Yu, H., Wang, S., Li, X., Deng, Y., Elevated temperature overrides the effects of N amendment in Tibetan grassland on soil microbiome, Soil Biology and Biochemistry (2019), doi: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2019.107532.

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2019.107532

注1:

The response ratio (RR) has emerged as a common effect size metric for the meta-analysis of ecological research. The means in the treatment () and control group () are used to compute a response ratio by .

中国科学院生态环境研究中心

环境生物技术重点实验室

邓晔研究员课题组发布

作者：王朱珺

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