论文阅读--Elemental spiking neuron model for reproducing diverse firing patterns and predicting precise

摘要
在模拟由不同的神经元组成的真实的神经元电路中，我们需要一个电脉冲神经元模型，不仅能够在数量上复现生动的灵活输入的生物神经元的脉冲时间，而且在质量上代表了大量的对瞬时电流输入的发放回应。基于泄露IF机制的简单模型已经证明了适应生物神经元的能力。尤其是，这个多时间尺度的适应性阈值模型，在任何灵活的电流下复现和预测了regular-spiking、intrinsic-bursting，和fast-spiking的准确脉冲时间。然而，这个模型能够复现这样的明确的发放反应就像抑制的回升脉冲和共振脉冲。在这篇论文里我们讨论了通过增加一个电压依赖性去适应阈值以至于这个模型能够对大量的瞬时电流脉冲表现大量的发放回应，当维持高适应性内在的在原始的MAT模型里。因此，有了这个附加项，我们的模型实际上能够更好的预测脉冲时间。即使这个增加物，这个模型仅仅有四个未知参数并且是可实现的在一个有效的算法里对于大尺度的模拟里，由于它的线性，作为一个电神经元模型在真实地神经元电路中仿真。
引言
一个能够精确复现不同生物神经元的脉冲行为的单神经元的数学模型被要求仿真真实的神经元回路。这个泄露整流发放神经元模型，它已经被视为一个简单的单个神经元玩具模型已经显著地发展通过提高他们对数据的适应性在数量上分析着呢是神经元的电特性的方向。SRM基于输入电流的线性整合已经是成功的不仅在复现数据也在对新输入的精确脉冲时间的预测。因此，非线性已经被介绍对模型在一个系统的行为里和它的适应度已经被测试在经典的神经元里。
鉴于一个好的脉冲神经元模型能够预测神经元的发放对新的起伏不定的输入，在定量的单个神经元的模型上国际竞争比赛被组织。在这个竞赛上，脉冲神经元模型被基于它们在准确预测脉冲时间的的数量上的表现被评估。这简化的IF模型被描述在被展示的比复杂的生物神经元模型类似HH模型的表现更好。在获胜的模型中，MAT（多时间尺度适应性阈值模型）在预测上表现的最好。这模型是最简单的模型之一，并且基于输入电流的线性泄露整合拥有一个变动的阈值。
评估脉冲神经元模型的尺度不是独一无二的，除了在数量上复现，神经元模型被期待去拥有展示生物神经元的各种各样的发放模式。就像代表的对瞬时电流的20种不同的回应，已经被证明的Izhikevich。在这个方面，复杂的生物的HH模型能展示这各种各样的发放回应，而简单的LIF模型不能复现不同的反应。Izhikevich提出了一个简单能表现他多样性的非线性模型。更最近的，Mihalas和Niebur提出了一个线性IF模型能生产一个相当多种类的发放回应。
在这个研究中，我们应用了对MAT模型的改进版以至于它能够去处理20种定质的发放回应被Izhikevich所介绍的，包括抑制的回升脉冲和共振脉冲。我们的改进的MAT模型必须不是消极的影响强壮的原始MAT模型所拥有的适应性和预测性。这里的困难对于任何一个模型来说往往都是棘手的当多样性的高度的自由度被增加。与奥卡姆剃刀定律一致，我们避免了定义大量的参数，相反的，我们只增加了一个参数，并且观察模型是否成为同时能够覆盖各种各样的发放模式当维持它的很好的数量上的预测表现的同时。
在这篇论文里，我们第一次提出了初始MAT模型的动态特性完全分析，并且描述了我们被提高的模型通过介绍电压依赖项。接下来，我们测试了这个模型去决定是否他能够复现质量特征的整个数据集。最后，我们评估了这个优化模型去决定是否它拥有精确预测生物神经元的脉冲时间。
原始MAT模型的动态特性
在扩展MAT模型之前，我们首先分析了原始MAT模型的动态特性，有两个部分组成：不重置的泄露积分器和MAT部分。图一说明了MAT模型的动态特性。
这个非重置泄露积分器的动态特性被给

在这里V（t）和I（t）是模型电势和输入电流，并且τm和R是参数分别表示泄露时间常数和输入电阻。这个模型认为一个脉冲当V（t）到达一个阈值θ（t）。在这个模型中，V（t）不被重置就像在标准的LIF模型中，但是相反的，阈值θ（t）被提高，并且衰落到他的重置值。在标准的适应性阈值模型中，脉冲阈值θ（t）下降根据一个单指数函数，但是现在的模型包含多指数衰落，

其中tk是第k次脉冲时间，L是阈值时间常数的次数，τj是第j次时间常数，αj是第j次时间常数的权重，并且w是重置的值。除此之外，为了避免单数的猛冲，这个神经元不被允许去发放在一个绝对不应期τr甚至当细胞膜电势超过阈值的时候。如果细胞膜电势在τr时期之后的阈值之上，这个模型认为有另一个脉冲。
这个模型因此被充分说明通过参数{τm，R，τR，τj，αj，（j=1,2,…,L）,w}。我们继承了很多参数值在原始的层数为2的MAT模型中被采纳的，就像R=50MΩ，τR=2ms，τ1=10ms，和τ2=200ms，他们是用在大脑皮层神经元上通过电流注射实验的数据所决定的，包括regular-spiking，intrinsic-bursting和快速发放神经元。这里，多时间尺度被视为分别表示不同的生物离子电流，就像10ms代表快速瞬间Na+电流和衰退的整流器K+电流。我们从原始的MAT模型中修改了仅仅一个参数是细胞膜时间常数；我们改变它从τm=5到10ms。这是因为时间常数适应到当前的数据结果为11.7ms，原始的时间常数5ms对于广泛接受的细胞膜时间常数10-20ms来说太小了，并且在τm=10ms时，它的脉冲时间预测表现是最好的，在τm=5,10,11.7,15,20的选择中。
这个MAT模型能够复现大量的通过广泛类别的大脑皮层神经元的脉冲反应，包括RS,IB和FS神经元。因此，MAT模型能够证明repeated burst firing（重复爆发发放）叫做“chattering”。去评估模型的基础的能力在表现一个大量的质量的发放特征，我们第一次使用了分歧理论去侦察原始的MAT模型的发放反应用被给的一个常数的电流注射。
用分叉分析，我们找到了模型的参数空间能被分进域内，在模型定性的表现不同的动态行为，通过类型1和2的兴奋性来表现，这按照是否f-I关系是否是连续的或者是不连续的在阈值电流上去被定义。图2描述了在一个平面上的参数α1和α2的三种域的分配，这被获得通过切开三维的参数空间在一个被给的残差参数ω。
因为MAT模型用重置操作去构造，增加一个普通的不同的等式，一个标准的分叉分析不能被直接应用在模型上；然而一个apt类比能被找到对于它的分叉现象。图3A描述了阶段动态特性的特征在α1被给正整数的情况下，w和α2平面。模型动态特性的几何图像表现，被称为阶段平面分析，被给在图上。
类型1兴奋性

在图3A的相位图中的上半部分，α2>=0，H（t）是一个单调的下降函数，并且这个阶段性的发放被初始化用鞍结点分歧在IR=ω。因此，从零开始连续振动的频率提升，就像被在图3C中连续f-I曲线所证明的一样。

我们能分析模型动态特性通过分解θ(t)-ω进两个变量，并在（θ1，θ2）的平面中画轨迹。因此这些变量满足了不同的等式和，我们能获得这些不同的等式因为（θ1，θ2）的轨迹通过评估时间t为这就导致了
而τ1/τ2 = 10/200=0.05对于两个时间尺度的原始的选择，并且c是一个整合的常数。
被给一个电流I，这个MAT模型生成了一个脉冲如果这个状态（θ1，θ2）是在发放域内，
并且如果上个脉冲的绝对不应期τR已经失效了。当这个模型产生一个脉冲，这个状态就开始转变了按照（θ1，θ2）->(θ1+α1，θ2+α2)。

图4A展示了类型1兴奋性的例子的轨迹。这个原点（θ1，θ2）=（0,0）维持一个稳定的固定点或者一个稳定结点，如果它在发放域之外。如果发放域包含（θ1，θ2）=（0,0），这个稳定结点消失并且多次重复发放，或则振动的极限周期，开始。
振动极限周期T的时期被转变状态（θ1+α1，θ2+α2）将回归到初始状态（θ1，θ2）在一个时期T的放松之后。这条件被一组等式或表示。

通过从这些等式评估θ1和θ2，我们获得决定振动T的时期的等式。

这个f-I曲线能被获得通过解决被给电流I的等式。在一个大T的极限里，第二项在左手边的操作域内，这个等式被评估为，因为给了
类型2兴奋性
在图3A的ω-α2相位图的较低部分里，α2<0，这个系统表现了一个分歧对应鞍结点从不变的圆周期到一个普通的不同的等式系统。在这个参数范围里，H(t)表达了一个削减以表达对一个单个脉冲的回应，这使这个系统变成双稳态，表现同时静息状态和自动的重复发放。这个双稳态引诱了一个滞后作用在f-I曲线里，一个有限的频率差距被H（t）里的削减所引诱。
决定频率-电流关系的等式9，对于α<0的情况也成立。该情况与α>0的例子的不同点在于给一个重复发放周期的轨迹能和稳定的固定点（θ1，θ2）=（0,0）共存，并且极限周期轨迹消失在频率f=1/T消失之前。
Burst Firing
对于参数α1<0和α2>0的范围，2009的一篇论文已经展示了MAT模型能够展示burst firing。在这里，我们依据状态（θ1，θ2）的轨迹分析了bursting。图5描述了一个紧密的循环轨迹，在这个轨迹里burst firing被重复还有静息时期的中断。在α1+α2<0的例子里，一个脉冲出现比阈值更低的时候。如果状态（θ1，θ2）在绝对不应期τR之后仍然保持发放域，这个神经元产生了另一个脉冲。这个神经元重复这个重置直到状态脱离发放域。
N个脉冲的burst firing带来的状态点（θ1，θ2）到

比如说，两个脉冲的burst firing因为条件

开始发放。
这个条件决定了边界在type1和burst firing的阈之间在IR-ω=0在图二，这是

UNFEASIBLE REGION
在burst firing域，通过下降α1，每一次burst中包含的脉冲数提高。通过下降α1更多，这个系统进入了一个unfeasible域，在这里这个系统不能逃离发放域。这个难实现的区域的边界被给通过取N的极限为 ∞在公式11里并且用公式6里的发放条件来比较它。这被给出

在类型2发放域里，这个发放频率提高通过降低α2。因为发放频率应该被（1/τR）所限制因为不应期，发放频率的条件到达（1/τR）决定了这个边界在类型2和难实现的区域。在IR-ω=0的例子里，这个条件变成了

在τ2>τ1》τR的限制里，在难以实现的区域和burst发放区域里和在难以实现的区域和类型2区域之间的边界渐近方法到一个单挑直线，α2=-（τ1/τ2）α1。

电压依赖的MAT模型的扩展
我们已经展示了MAT模型能够展示基本的动态特性，就像类型一和类型二兴奋性和burst 发放，但是在下一节我们展示了原始模型是不灵活的去展示一个对瞬时输入电流更多种类的生物神经元的反应，与Izhikevich表所概述的。
原始MAT模型的原因不能代表大量的对动态输入电流的发放反应是不依赖于当前电压状态的适应性阈值。因此，我们认为通过增加一项代表电压依赖的扩展MAT模型，

β是一个控制电压依赖的参数，并且K（s）是一个时间尺度τV的α函数。

脉冲阈值的依赖性在细胞膜电压的导数上实际上被观察在生物神经元内并且被认为已经从钠离子通道电压门的活化作用和非活化作用的动态特性得到结果。或者轴突脉冲反向传播到胞体。这个dV/dt依赖的影响的时间尺度τV被评估为几秒；我们把时间常数固定在5ms。因此，电压依赖的可协调的参数只是系数β。
因为这个线性核心程序用α函数核，这个模型的数字积分能够被加快通过重写演变等式到一组微分等式。通过重写演变等式，它是可能去实现精确的阈下积分算法，这个我们已经在“Appendix”的章节。
多样化的发放回应被这个原始的和扩展的MAT模型实现
在这节，我们考虑了大量的瞬时输入电流种类，包括阶跃电流、斜坡电流，和一组短电流脉冲，并且我们检查了是否原始的和扩展的MAT模型能处理20种被Izhikevich所定义的定性的发放反应。
原始的MAT模型
我们发现原始MAT模型能够复制20种中的9中挤出发放反应，被展示在图6A-1中。

更特别的，这个模型产生了基础的tonic spiking作为一个阶跃电流的回应、频率适应性、积分器，类型 1兴奋性，类型2兴奋性，和双稳态。这项类型1/2被用在初始的论文里（HH模型），而他们也被称为类型1/2依据对于分歧点的连接。对于类型2的参数域被展示在图二里，这个阈值也许暂时了在一个脉冲的削减，这能被翻译成电势后的去极化，帮助一个连续的脉冲产生。在发放域展示在图2里，这个MAT模型展示了对一个阶跃电流注射的tonic bursting。在bursting和图二的类型一域之间的边界附近的被给的参数，这个模型展示了burst 发放只在一个阶跃电流注射的一开始，然后开始tonic spiking。
扩展MAT模型
这个原始的MAT模型不能完整的这整个组的发放回应，因为适应性阈值的动态特性只依赖于过去的脉冲和不依赖于细胞膜电压的当前状态。使这个MAT模型能对时间依赖的输入电流产生多样的回复，我们已经通过增加一项代表电压依赖扩展了模型适应性阈值动态特性。图7的A-K展示了11个发放模式成功地被实现通过我们的扩展的MAT模型；每一个发放模式被在下面列出。因为dV/dt的敏感性，扩展的模型展示了phasic spiking和bursting；更加特别的，这个神经元产生了一个脉冲或者一阵脉冲只在阶跃电流输入的开始的时候，展示了对短暂脉冲的延迟反应，展示了复发的脉冲或者爆发，并且展示了阈值多样性。
因此，我们的扩展MAT模型能够模拟阈下震荡在这个动态阈值跟随着电压的上升或者下降。按照这个瞬时震荡被动态阈值所模拟，这个模型也许表现得像一个共振器，发放回应一对拥有一个特别的间隔的输入脉冲，对于这样一个共振器的细节条件，请看APPENDIX节。这个dV/dt依赖引诱了一个空间的影响。用我们的扩展模型，这个神经元也能因为抑制输入引出脉冲或者爆发，一个方法被叫做抑制引诱的脉冲或者爆发。
这个模型参数和输入条件被用在产生这些回应被汇总在表1中的。这些模型参数的定位在α1，α2和β的空间中被描述在图8中。发放反应中的一些，比如类型1和类型2的比较，或者积分器和共振器被定义是相互独立的。然而，在多种发放回应类型的例子里能被实现用相同组模型参数单纯通过改变输入条件。这种简化发生，比如说，在phasic spiking，latency，阈值变化，空间和回弹脉冲，或者在phasic 爆发，回弹爆发和tonic爆发之间。
再现生物神经元发放的数量上的特征
据悉原始的MAT模型能4个代表性的发放类型的定性的特征，FS，RS，IB和CH神经元。然而这个模型不一定能在数量上解释它们。精确地说，这个原始的MAT模型能够再现FS，RS和CH发放，但是这个模型应该被扩展电压依赖项为了重现IB发放在生物可接受的时间尺度范围内。在这里我们证明了经典的模型的参数设置在重现生物神经元发放模式。
FS神经元
他们发放少量或者没有频率适应的高频率tonic spikes。原始的MAT模型能够再现200Hz的tonic 发放作为回应一个规则的0.6nA的电流模型参数为α1=10，α2=0,和ω=15.注意甚至多时间尺度几乎不被需要在这个例子里，并且简单的LIF模型对于重现现象是足够的。
RS神经元
他们发放tonic脉冲用适应的频率作为规则的电流的回应，并且拥有类型1的兴奋性。这也能被原始的MAT模型所能代表。比如说，模型能够重现这个神经元被注射一个0.6nA的长方形电流并且代表初始的120Hz的发放频率就像从第一次脉冲间隔并且适应了发放频率到30Hz，其中参数为α1=20，α2=2和ω=20。有两个时间尺度是必要的给重建频率适应性。
CH神经元
他们发放一些脉冲的高频率爆发用相关的15-50ms常数爆发时间间隔。当通过原始MAT模型重现CH发放时，爆发间时间间隔在tonic bursting被缓慢元件的静息所决定。MAT模型能重现爆发间的20Hz的频率tonic bursting和爆发内部的500Hz的频率作为一个0.6nA长方形电流，参数为α1=-2.5，α2=2，并且ω=28.
IB神经元
他们产生了一簇3-5个脉冲在一个电流的强壮去极化脉冲的开始，然后开始tonic spiking。爆发内频率与CH神经元相比较低的。虽然我们证明了原始的MAT模型能够代表混合的模型，这个爆发间的频率在这个频率在这个例子里成为了1/τR=500Hz，在生物可塑性范围之外（<=350Hz）.因此这个MAT模型不得不被用电压依赖项被扩展去产生去极化波被注入电流所唤醒。扩展的MAT模型能分别产生300Hz和30Hz的burst和tonic模型的频率IB发放。模型参数为α1=9，α2=0.3，β=-0.3，ω=28.
神经元的其他类型
除了这四种代表性的发放模式，有更多的发放模式。在下面，我们展示了改进MAT模型的参数值能够覆盖他们。
低阈值发放神经元的行为跟RS神经元表现地是一样的对一个延长的高强度电流注射在去极化状态的时候，并且对电流注射的回应仅仅比基强度更好拥有一个两个或者更多更短时间间隔的脉冲的在超极化电势里的瞬时爆发，这个扩充的MAT模型能够再生回应拥有参数α1 =10，α2=1，β=-0.2和ω=25.
相位的发放或者相位的爆发从抑制的神经元间老鼠额部的大脑皮层。我们的改进的MAT模型能再生相位脉冲和爆发回应一个0.6nA的直角电流，α1=-2.2，α2=2，β=35，分别的。通过加强电流强度，这个模型这些参数集合能产生tonic 脉冲和爆发。
thalamocortical（TC）神经元被知道去拥有tonic脉冲和rebound爆发的发放域就像在LTS神经元里，但是他们的适应性比LTS神经元更小。比如说，我们的优化MAT模型能够再生这样一种回应参数在α1=10，α2=0，β=-0.2，ω=25.虽然抑制引诱脉冲或者爆发是TC神经元的一个特殊特征，我们没发现模型参数的一个集合模型能实现抑制引诱的发放和回升爆发。
与TC神经元相反，一个丘脑的神经元间的确定类别没有一个爆发域，虽然他们能发放回升脉冲，丘脑神经元间的类别能发放高频率tonic脉冲没有明显的频率适应性，就像FS神经元。我们的扩展MAT模型能够复现这样一种回应参数为α1=5，α2=0，β=-0.1，ω=25.注意有神经元间的不同类型在丘脑里，那产生了强壮的动作电势爆发在一个抑制输入之后，我们的模型无法复现。

复现和预测生物神经元对波动电流的反应
在之前的章节里，我们展示了我们的扩展的MAT模型能够复现回升脉冲和被阈值多样性引诱的回应。随着参数的数值提升，普遍地，有可能成为容纳更少数字数据的能力。在这一节，我们评估了是否改进的MAT模型仍然有能力去预测生物脉冲时间通过电压依赖的扩充。
在我们的评估里，我们公开地用可获得的数据从定量的2009年单神经元模型的国际竞赛，其中原始的MAT模型证明了预测脉冲的能力，并且因此赢得了比赛的第一名。这公开的可获得的数据由生动的波动的输入电流组成并且来自一层L5金字塔形的神经元。
我们调整了模型参数去匹配10个随机选择实验的数据，并且然后确定了我们的扩充的MAT模型去预测剩下的3个实验。我们评估了平均预测能力通过重复这个随机样本处理100次。模型在预测脉冲时间上的适应性能力被评定用一个系数测量脉冲的小部分在一个模型脉冲训练和一个真实生物脉冲训练之间同时发生的4ms。在大量的测量中，我们采纳了相符因子 Γ 在比赛中被介绍。
基于上面的步骤，这个原始的MAT模型的预测表现是0.77，而改进的MAT模型是0.84，就像在表2中总结的一样。我们也比较这些模型的表现用不同的符合窗口，范围从2到10ms，并且确定了扩展的MAT模型一直比原始模型好。清晰地，这个扩展的模型不造成更差的预测能力，而且有所提升。图9证明了原始的和扩展的MAT模型的脉冲预测能力。从展示在图中的样本，模型获得相似的预测表现在高输入电流的稳定阶段；然而，这个扩充的MAT模型是更精通的比原始的模型在预测脉冲在虚弱的输入电流 (18.8–19.5 and 21–21.5 s) 的时期通过对模型电势的小峰值的回应。

讨论
现实的神经元的微型电路技术已经基于HH模型或者LIF模型了。就像被Izhikevich所注意的这些模型经典地有在生物现实和计算效率之间冲突。非线性模型被Mihalas和Niebur提出将会是指数模型，逃脱这个冲突。
这个原始的MAT模型拥有最强壮的能力去复现和预测精确的脉冲时间，但是不能去复现被Izhikevich论文中所被证明的全部发放反应。在这篇论文里，我们已经提出了一个MAT模型的修订版本被成功地复现。我们彻底地分析了原始模型和被补充模型的动态性质，后者包括一个电压依赖项。我们也展示了我们补充模型和原始MAT模型的对比不降低它的预测能力，反而提高了定量的预测能力。
脉冲阈值的电压依赖项
脉冲阈值的多样性在大量的生理实验中已经被观察到了，并且HH模型能复现阈值多样性被提出。更最近的，Platkiewicz和Brette推断出一种阈值等式解释了脉冲阈值随着细胞膜电势变动的行为，依赖于离子通道特性。
也有简单的模型在LIF模型中介绍了电压依赖性进入阈值中，提出了一种模型解释了抑制后增强，通过介绍阈值依赖于瞬间完成的电压值和单指数下降。Mihalas和Niebur采纳了电压依赖的这个形式并且证明了这个模型能够复现一个广泛范围的对瞬时电流输入发放回应。被Azouz和Gray表明脉冲阈值和细胞膜电势的时间导数相反地相关，我们合并了原始的MAT模型的阈值动态特性，当保护它的特性，在复现在Izhikevich的表中的发放模式中的多样性是成功的。
它值得注意到阈值多样性的原理仍然在争论中。一个最近的实验证明了阈值多样性被看见在实验中是一个人工制品；因为脉冲被初始化不在体细胞内而在轴突初始化的部分。发放的阈值多样化被看见在细胞内记录能被最大的被它的反向传播归因于体细胞。相反的，Platkiewicz和Brette断言反向传播不能是占支配地位的阈值多样性造成原因；他们说明钠离子通道非活化作用是一个很好的很好的候选人对于阈值多样性的机制回应。
其他的简单的脉冲神经元模型的对比
结束我们的讨论，我们对比了我们的补充的MAT模型和其他出众的简单的脉冲神经元模型，Izhikevich模型是一个简单的已经成功证明控制几个参数就能实现大量的发放回应的非线性模型。这个适应性指数IF模型，结合了指数IF模型的特征和2个变量的Izhikevich模型也能去解释大量的发放模式。和这些模型对比，我们补充的MAT模型的一个关键优势是它的线性，使它变得简单的去有效地仿真一个脉冲神经元的大网络用实际的阈下积分。
Mihalas-Niebur模型是一个易处理的线性模型描述了爆发发放按照点时候在一个更现实的行为比MAT模型，它机制地重复了规则发放被一个有前缀的绝对不应期τR=2ms。Mihalas-Niebur模型能证明大多数发放模式，除了Izhikevich表里的共振发放。补充的MAT模型能复现共振发放的原因是alpha函数核自然地引诱了电压依赖的一个下降。
原始的MAT模型能被视为一个SRM的一个子类别，也许描述了神经元的兴奋性的任意的依赖性在先前的脉冲历史在一个线性框架内。拥有一个在阈值等式里的电压依赖项的补充，补充的MAT模型能被视为Mihalas-Niebur模型的一个解释。强调地，SRM或者Mihalas-Niebur模型有一个好的能力去适应实验数据因为它的大自由度。然而，这样一个模型的高适应性有时候造成了有限数据的过拟合，作为一个结果，降低了它的预测表现。因此我们的模型，对自由参数有了一个限制数字，使其能够胜任仿真神经元的电路忠诚地，被给了实际上可获得的数据。
APPENDIX
鉴于MAT模型的线性，输入信号的数字积分能被精确地计算。在这里我们利用被Morrison讨论的仿真方法，它被适用到被线性差分等式描述的模型中。
dy/dt =Ay+x
而y(t)是变量向量并且x(t)是由delta函数所组成的输入向量。下面，我们展示了我们扩展的MAT模型满足了公式1的条件；我们也证明了y(t),x(t)的明确的表达，并且对于A两种经典的例子，一种是突触后电流的形状是一个阶跃函数，或者是一个α函数。
表达θ-ω能被分解进三个变量：θ1，θ2和θV，下面是第k次脉冲的公式，然后，所有的扩展MAT模型的变量能被下面的差分公式所描述。

对于delta函数PSC，突触输入被给出

tj是第j次突触后电流的到达时间，并且cj是它的单一的突触后电势的值。

相反地，对于α函数PSC，这个突触输入被给出

cj’是突触后电势的顶点值并且τc是上升值。这R/τmI(t)，被表示，能被视为一个新的变量被定义

作为一个共振器的条件
在这一节，我们探索了参数条件在我们扩展的MAT模型表现为一个共振器有选择地对一个输入信号反应以一个特殊的频率在波动。这里我们把一个神经元视为共振器如果它对一对电流脉冲反应分离在一个特别的间隔。我们要求神经元不去对时间间隔外的频率反应。
让我们第一次考虑对一个单个短电流脉冲的回应。

而δ(t)是delta函数，从公式1，这个模型的电压V(t)和它的导数dV/dt被给为:

I(t)是一个阶跃函数
从公式16,17和A9，这个动态阈值θ（t）被获得作为

因为这个模型认为一个脉冲如果电压值大于阈值，θ(t)<V(t),向发放靠近被测量V(t)-θ(t).一个单个电流脉冲的反应被给

其中s=t/τm，γ = τβ/τm，并且B=βτm。我们要求神经元不对一个单个电流脉冲回应，回应去要求M（s）<ω
在脉冲后的任意时候，s>0.

额外的，我们要求神经元去对一对电流脉冲反应在一个特殊的间隔 ρτm分离。因为模型的线性，V（t）-θ（t）对一对电流脉冲反应被给M（s）+M（s+ρ）-ω。因此，对于成为一个共振器被要求的条件被降低对时间间隔ρ1，ρ2和ρ3的存在，满足下面的条件组：

我们探索了参数域，上述条件A12,A13被满足。据发现模型能表现得像一个共振器对于时间常数 γ的任意值。这意味着我们能实现共振器对于任何期望得到的共振的脉冲间时间间隔。这个结果被获得不依赖于脉冲历史项，α1，α2的参数，因为神经元不发放在一对脉冲电流被注射之前。

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