【论文笔记】Crop phenotyping in a context of Global Change: what to measure and how to do it
全球变化背景下的作物表型：测什么&如何去做
1.摘要
High-throughput crop phenotyping, particularly under field conditions, is nowadays perceived as a key factor limiting crop genetic advance. Phenotyping not only facilitates conventional breeding, but it is necessary to fully exploit the capabilities of molecular breeding, and it can be exploited to predict breeding targets for the years ahead at the regional level through more advanced simulation models and decision support systems. In terms of phenotyping, it is necessary to determined which selection traits are relevant in each situation, and which phenotyping tools/methods are available to assess such traits. Remote sensing methodologies are currently the most popular approaches, even when lab-based analyses are still relevant in many circumstances. On top of that, data processing and automation, together with machine learning/deep learning are contributing to the wide range of applications for phenotyping. This review addresses spectral and RGB sensing as the most popular remote sensing approaches, alongside stable isotope composition as an example of a lab-based tool, and root phenotyping, which represents one of the frontiers for field
phenotyping. Further, we consider the two most promising forms of aerial platforms (UAV and satellites) and some of the emerging data-processing techniques. The review includes three Boxes that examine specific case studies.
Keywords: crop phenotyping, deep learning, models, photosynthesis, platforms, remote sensing, roots, satellites, sensors, stable isotopes
高通量作物表型，特别是在大田条件下，目前被认为是限制作物遗传进展的关键因素。表型分析不仅有利于常规育种，而且需要充分利用分子育种的能力，可以通过更先进的模拟模型和决策支持系统在区域水平上预测未来几年的育种目标。
在表型方面，有必要确定在每种情况下哪些性状是相关的，以及哪些测量手段和方法可用来评估这些性状。

within remote sensing, there is a wide range of methods (e.g. vegetation indices, the direct use of specific wavelengths and wavebands, colour characteristics, temperature, LIDAR signal, etc) and tools/devices (spectroradiometers, RGB cameras, thermal sensors, LIDAR, etc).

If we consider yield as the final target, all of the phenotyped traits should have an effect on yield, and they should directly affect any of the physiological components that determine yield. These yield components may be split into three categories,
namely: (i) the uptake and use of resources throughout the crop cycle; (ii) how efficiently these resources are used to produce biomass; and finally (iii) what proportion of this biomass is allocated to the harvestable parts of the crop (i.e., those with an economic value) (Araus et al., 2008). Examining the categories further, the concept of resource may include any “environmental” input that contributes to the yield. Radiation is the obvious candidate for input, as it is the source of energy for photosynthesis, but any other factor that may limit productivity when deficient in a given environment (e.g. water in a dry area, nitrogen or other nutrient if the soil lacks fertility) may also be considered as an input. Secondly, regarding the efficiency of these inputs at producing biomass, we may consider radiation use efficiency, water use efficiency or nutrient use efficiency in terms of biomass produced per unit of input. Finally, when addressing the effect of assimilate allocation we may consider the concept of harvest index (which is basically used for herbaceous crops, and it is defined as the ratio of the harvestable biomass divided by the total aerial biomass). Of course, any stress, be it abiotic (drought, heat, salinity, low temperature, nitrogen
deficiency, etc.) or biotic (pest, disease, etc.) may affect yield negatively via any of these three physiological components. Usually, any given stress affects more than just one of the physiological components that determine yield, and in actuality allthree are affected, even if the impacts on them are different and ultimately occur in opposite directions. For example, mild to moderate water stress impacts crop productivity negatively even though it may increase the physiological water use efficiency (understood as the ratio of net photosynthesis to transpiration) because the relative magnitude of transpiration reduction is greater than that of photosynthesis.
The negative effect on productivity is due to a decrease in the availability of inputs(water in this case), together with eventual negative effects on the harvest index. So, in summary, the relative importance of a particular trait will depend on each instance of the specific stress, its intensity and duration, and the specific phenological stage in which the stress occurs.

2.介绍
如果把产量当作最终目标，所有的表型性状都应该对产量产生影响，分为三类产量成分：
(i)整个作物周期对资源的吸收和利用；
(ii)利用这些资源生产生物质的效率；
最后(iii)这些生物质的比例分配给作物的可收获部分（即具有经济价值的部分）

有助于产量的“环境”投入。辐射是明显的候选人输入，因为它是光合作用的能源，但任何其他因素可能限制生产力当缺乏在一个给定的环境（例如水在干燥地区，氮或其他营养如果土壤缺乏肥力）也可以被认为是一个输入。第二，关于这些投入生产生物量的效率，我们可以根据每单位投入产生的生物量来考虑辐射利用效率、水利用效率或养分利用效率。

综上，一个特定性状的相对重要性将取决于特定胁迫的每个实例、其强度和持续时间，以及胁迫发生的特定物候阶段。
一个特定的性状可以通过不同的方法方法进行评估，相反，一个特定的工具（例如，植被指数）可以评估一些不同的性状（例如，植被指数可以评估冠层光合作用、保持绿色或叶面疾病的影响等）。要评估的最佳性状的选择，以及何时以及如何测量它（或它们）将取决于育种目标和目标作物。

3.Phenotypic tools/methods
（1）基于实验室的方法对于表型仍然很重要，不仅当目标是质量性状时，而且在育种以应对干旱、盐度或气体污染物等非生物胁迫时也是如此。在这些例子中，分析植物干物质中稳定的碳同位素组成是一种已被证明有效的方法。
（2）遥感-----传统的植被指数基于植物特有的光谱反射率特征。
数据处理和自动化，机器学习/深度学习做分类、分割和识别、检测任务。

图1不同类别成像仪(RGB、光谱、热光谱等)现场表型分析的潜在应用实例。例如(i)计算作物特征，例如出现的幼苗、按面积挤出的花序、每个花序的籽粒、每株挺立的果实或收获后茎段的密度，(ii)监测植物/作物的生长和发育，包括早期活力，保持绿色或不同植物失调的存在和程度，包括害虫、疾病、营养不足、毒性)或(iii)三维重建，例如计算植物高度、作物倒伏，甚至生物量评估。此外，不同遥感仪器的特殊功能，如热传感器/成像仪，可评估水的状况，或高光谱设备，可评估质量特征和特定的生化参数。

To date, the most conventional application of remote sensing
techniques in phenotyping still employs vegetation indices for yield prediction

4.Vegetation Indices, green biomass and yield prediction: what, how and when to measure
迄今为止，遥感技术在表型分析中最传统的应用仍然利用植被指数进行产量预测。
（1）产量预测模型，旨在确定作物地上生物量的数量和条件。利用两个或两个以上的光谱波段来制定植被指数来增强植被信号，同时降低太阳辐照度和土壤背景效应。
NDVI:
Recent studies by Hassan et al. (2019) demonstrated how NDVI assessments can assist wheat in-season selection reporting high heritabilities from stem elongation to grain filling stages.
展示了NDVI评估如何帮助小麦在季节选择中报告从茎伸长到籽粒灌浆阶段的高遗传力。NDVI有大量的重新配方，包括轻微的修改和添加其他光谱参数，以减少土壤的影响或致密冠层的和问题。N含量预测，叶面积指数(Lai)和叶绿素含量预测。利用可见区域的反射率信息评估其他植物色素。

应用包括植物或植物部分的自动计数，植物物候阶段的确定，或与营养缺乏或害虫或疾病的影响相关的叶面功能障碍的评分和鉴定。基于产量取决于许多不同的因素（气候、天气、土壤、输入和种子品种），全面实施一个通用的产量预测模型。

Other applications of spectral sensors and imagers: field spectroscopy at the frontier of plant phenotyping
5.利用光谱技术进行植物和植被表型分析的新方法

利用光谱数据预测植物的生理和代谢性状。许多研究提出使用叶片高光谱反射率作为生理参数；利用田间叶片、穗和地冠的高光谱反射率检索小麦旗叶和耳苞的广泛代谢物谱。从远程/近端传感技术中检索植物的表型信息实现跟踪不同研究水平的时空变化（如植物营养、代谢和生理状态）的变化及其对应激环境的快速、无损反应。无人机收集冠层光谱数据，图像分割技术的发展。计算系统和高级统计数据的开发和集成(如光谱变量选择、数据缩减、机器学习系统和集成方法。

6.PHENOTYPING PLATFORMS
（1）UAVs
UAVs搭载不同类别的相机/传感器，两个主要的类别，固定翼和多旋翼。
在对成像仪和传感器测量特定生理参数的能力进行TRL评估时，必须考虑到空间和光谱特征。
（2）Satellite
田间描述、作物类型分类，品种分化。通过光谱分辨率、条带数和波长宽度，可以区分不同的作物特征（叶绿素相关特征、生物量、水分状况等）。最后，辐射分辨率允许精确检索生物物理参数，如叶面积指数，因为这些信息允许理解冠层结构的反射率模式。
与近端无人机和机载感知方法相比，分辨率的限制限制了其在精确基因型筛选中的应用。

7.The natural abundance of stable isotopes in plant breeding
稳定同位素组成作为基于实验室的工具

8.Root phenotyping

在田间条件下，根系表型实践仍然使用低到中等吞吐量的平台进行处理。根系的地下特性对开发能够直接评估根系性状而不干扰或干扰根系活动的平台存在主要限制。利用水力土壤收集器从较深的土壤部分中提取核心，以确定根系的存在、丰度和其他性质。BlueBox便携式荧光成像系统。在田间条件下，使用图像分析软件自动进行土壤核心的根计数，其他技术，如地球物理平台，已被用于根系和土壤分析，利用地下探针进行树木电阻断层扫描（土）、玉米和高粱和土，并通过在田间条件下使用电磁感应(EMI)传感器跟踪土壤水的变化来推断小麦的根系活动。探地雷达(GPR)是另一个根表型平台，它依赖于利用无线电波脉冲的反射、折射和散射来绘制地下结构图。在田间条件下，使用GPR检测小麦的树根或薄根。
最初为医疗应用开发的非破坏性3D表型平台已经被引入用于根表型，利用磁场中电磁辐射的吸收和再发射进行磁共振成像(MRI)，以评估土壤柱中生长的玉米和大麦根系的性状。
通常情况下，根田评估技术可能费力，成本低下，且受土壤条件（如质地、异质性）和土壤与环境的相互作用（如干旱引起的硬化土壤会阻碍完整根系的挖掘）的影响。作为一种替代方法，包括测量作物地上特征的方法，如冠层温度、稳定的碳同位素组成和其他有关水分状况的性状，已被提出作为评估根系功能的间接方法。
用同位素组成进行分析，用来追踪植物的种源（例如灌溉与降水）或土壤深度。这种方法的基本原理是基于两个考虑因素。首先，土壤中的水越深，其同位素组成就越低。其次，一旦水进入根部，水的H就不会改变，直到水暴露在植物的空气部分的蒸发过程中，在那里会发生同位素分馏。使用茎水氧同位素签名作为水状态的指标在最近的一项研究报告，减少气孔导度，从而减少光合反应，是由限制小麦水分胁迫环境。

9.DATA ANALYSIS

在继续进行数据分析之前的一个关键步骤是对所获得的数据进行过滤。这一步可以从简单的离群值测试到更复杂的方法，如特征聚类，它旨在去除相互关联的冗余特征。总体目标是获得一个更精简的数据集，具有更好的信噪比（有用信息与无用信息的比率）。最终，数据的质量决定了后续分析的准确性和精度。数据科学的一个主要焦点是使用存储和预处理的数据来进行预测或分类任务。从这个意义上说，应用了各种各样的模型，包括监督和无监督，突出的模型是偏最小二乘回归(PLS)、最小绝对收缩和选择算子(lasso)、随机森林(RF)、支持向量机(SVM)和神经网络(NN)。这些方法在HTPP数据中的高应用潜力已经在各种关注植物科学不同方面的研究中显示出来，如植物胁迫恢复力的育种。

不管使用的模型如何，一般的方法是将数据分成一个训练集和测试集。训练集应该大于测试集，以允许充分表示数据中的变化。通常会选择8：2的比例。然而，训练集与测试集的其他比率也可以应用。该模型使用训练集进行训练，通常涉及交叉验证方法。随后，将训练后的模型应用于测试集中的独立数据。这种方法可以评估模型的预测能力。
因此，通过对一组未用于训练模型的数据来评估其性能，就可以评估模型的预测能力，从而评估其泛化能力。一个更大的训练集通常对模型的准确性有有益的影响。然而，只有当增加性状变异性时，使用附加样本扩展数据集才有用。

10.Photosynthetic parameters estimated by hyperspectral sensors via reflectance spectra from leaves and crop canopies
高光谱传感器通过叶片和作物树冠的反射光谱估计的光合参数

从叶片和作物冠层中捕获的反射光谱有助于快速和非破坏性的评估，并可在田间不同条件下对植物成分、营养状况和某些胁迫参数进行测量。
将这项技术从叶片或冠层光谱信号转换为能够捕捉高光谱反射率的成像光谱摄像机，可以选择可能与育种有关的特定区域：例如，具有特定叶层症状(疾病、营养缺乏、干旱或分离冠层内的不同光合植物器官，如谷物的耳朵或穗。相对而言，仍很少有研究报告使用高光谱照相机（即使是在350到1000纳米的波长范围内）来估计不同的光合参数。除了利用点光谱分析成功地估计叶片水平的光合能力外。在使用空中和太空成像光谱学方面有相当大的前景，如NASA的HyspIRI任务。此外，通过高分辨率高光谱图像的土壤-树冠观测光合作用和能量（范围）模型，远程估计Vc，max，提供了一个强大的方法。

11.Phenotyping tolerance to gaseous pollutants
对气体污染物的表型耐受性

12.Deep learning for plant phenotyping: its application in image analysis

通过不同尺度的图像，如载人和无人机、固定平台、物型和酚极，或手持相机。这些平台和传感器为深度学习系统提供了数据库。这些数据库主要用于深度学习应用植物器官和整个植物图像和植物器官数据库已经应用于研究形态特征如叶面积和形状。此外，云策略可以纳入植物表型，以管理产生的大量数据；这些策略可以在不同的层次上使用，从基本数据存储和处理。

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