皮层之外（从进化的角度看皮层下脑组织：杏仁核，丘脑，纹状体，小脑）

人类进化的一个标志是大脑体积相对于身体的显著增加。无论是在人类还是其他哺乳动物中，大脑体积增加的一个主要特征是联合皮质（association cortex）的大幅扩展和其他神经系统的修饰简化。然而，尽管有证据表明进化对大脑整体的影响复杂且无处不在，但在心理学领域，关于人脑进化的绝大多数文献都是完全以皮质为中心的。这种选择性的关注导致了一个有缺陷的理论框架，在这个框架中，联合皮质的进化被视为一个与大脑的其他部分分离的独立过程。本文回顾了目前对进化压力如何影响解剖和功能耦合网络的理解，强调了控制人类大脑发育的各种规则和原则，挑战了把进化中较新的皮质区域与进化上古老的皮质下和小脑系统作为相互竞争的系统来看待的观点。本文提出的人类大脑进化的综合视角，为健康和疾病行为研究中使用动物模型、发展新的理论，和采用以网络为中心的方法提供了依据。本文发表在Psychological Review杂志。

人类大脑进化

人类大脑皮层被认为是“新哺乳动物大脑发育的顶峰”，它比其他非人灵长类动物的大脑皮层大得多，并且被支持我们进行更多复杂和精细心理活动的联合皮层的分布式网络所占据。与这种概念偏见相一致，现代心理学领域对人类认知的理解也主要建立在以皮层为中心的观点上，文献主要关注推动这种皮层区域大幅扩展的进化力量。相反，皮质下和小脑结构通常被视为进化停滞，与大脑的“更高”功能隔离，只负责基本的本能欲望，并通过严格的自上而下的层次结构服从皮质调节。这种对大脑进化的支离破碎的理解使得心理学领域对作为脑科学发展和理论创立基石的跨物种研究的结果存在偏见，并常不将这些结论纳入科学证据。

本文挑战了人脑进化的标量概念，它将大脑的各个方面置于沿着某种一维人类中心轴上升的离散点上。本文首先回顾了目前关于进化过程如何影响构成人类大脑的解剖和功能系统的科学共识，讨论了相关的生物学约束条件，并提供了皮质、皮质下和小脑系统中的部分例子。本文的目的是从心理学家和神经科学家的角度为构建和综合这一多样而活跃的研究领域提供组织原则，以便促进理论发展，从而研究健康和病态的人类行为。

自然界中的人类大脑皮层

现代人类大脑的体积是典型的脊椎哺乳动物的大约五倍。尽管所有灵长类动物都表现出相对于绝对脑容量而言的，新皮质体积不成比例的增大，但这种进化扩展在人类大脑皮质表面积的增加中最为明显。值得注意的是，这种比例并不是均匀分布在整个皮质层。虽然作为单峰皮质（unimodal cortex, 加工来自一个传输方向的信息，或者承担某一特定功能的皮质）的初级感觉和运动区在脊椎动物的进化过程中出现得很早，但随着灵长类动物大脑大小的增加，皮质的进化扩大优先局限于前额叶、颞叶和位于初级和次级感觉系统之间的顶叶皮质（图1A，B）。这些区域也是Paul Flechsig（Flechsig，1896）提出的支持更高的皮质功能和复杂的关联处理的“联合中心（association centers）”。单峰感觉区具有更为连续、层次化的前馈/反馈连接模式，联合皮层则以复杂的非规则环路组织为标志。在人类进化中这种形式的回路的扩展被假设为支持形成复杂网络关系所必需的并行和可重入处理。例如，允许某些功能网络在分层、交互和时变配置中偏向其他网络的功能。这种新皮质扩张究竟在多大程度上可能是灵长类动物常见的异速生长模式，还是人类进化的一个非凡特征，目前尚不清楚。例如，虽然皮质联合网络的迅速扩大是人类进化中遗传变化的一个重要位点，但最近的证据表明，灵长类动物物种内也存在依赖皮质层大小的共同机制。

人脑的增长也不是无限制的，它依赖于内在的生物学规律，包括支持人脑功能所需的能量和代谢代价以及颅骨内的剩余空间。理论上，由发育过程中轴突、树突和胶质细胞的机械张力引起大脑皮层折叠，这些生物学限制与大脑体积增加以及与认知能力相关变化的适应性益处相平衡，从而促进灵活的反应，缓冲个体的环境压力，并支持复杂的、多个体的社会互动。除了皮质解剖学的这些广泛变化之外，在我们物种的整个进化过程中，人类大脑组织的构成也发生了许多其他更独有的改变，包括形成新细胞群、分子级联改变、发育阶段和神经元布线路径。即使在进化过程中维持了跨物种的体积相对恒定的大脑结构中，这些进化创新也可能产生深远的功能后果，这也是本文后续要强调的神经生物学的一个关键方面。

图1 哺乳动物大脑中随处可见的进化规律

（A）与其他胎盘哺乳动物相比，现存的灵长类动物拥有更大比例的介于初级和次级感觉系统之间的皮质。在这个概念图中，将灵长类动物、啮齿类动物以及胎盘哺乳动物看作起源于一个共同祖先。大脑不是按比例绘制的。

深蓝色，初级视觉区域；浅蓝色，第二视觉区；绿色，颞中视觉区；黄色，初级听觉区；红色，初级体感区；橙色，次级体感区。

（B）与非人灵长类动物相比，人类的联合皮层不成比例地扩张。图为成年猕猴和普通成年人之间的皮层扩展差异。颜色反映了匹配人脑大小所需的缩放值。

（C）在整个哺乳动物大脑的进化过程中，都存在着相关的规律性。图中绘制了131个物种的10个脑区，横坐标是全脑体积，纵坐标是脑区体积。橙色方块，猴类；绿圈，原猴类；红圈，食虫动物；蓝色方块，蝙蝠。

（D）进化过程中发生的灵长类动物功能相关的脑结构之间的体积变化。左栏中每个脑结构的体积的对比度被回归到每一列对应的脑区体积，每个单元格中的值反映了标准化回归系数（顶部）、t值（底部）。重要的结果表明，这两种结构的联合演化与同一排其他结构的变化无关。预测的关系用粗体框表示。比例尺反映标准化回归系数。

CM=中心体复合体；CBL=皮质-基底外侧复合体；内嗅皮质包括脑下脚。* p≤ .05，** p≤ .01，***p≤ .001，****p≤ .0001

大脑进化的结构

人类大脑功能的皮层中心视角有它的历史原因，部分源自于一种广为传播的信念，即认为进化过程是线性的：从鱼到两栖动物，从爬行动物到鸟类，再到哺乳动物。这种错误的进化模型与亚里士多德式的等级型的动物模型相一致，即人类在进化的最顶端（图2A）。19世纪末20世纪初，神经解剖学家把这种“自然线性”模式扩展到物种内的神经解剖结构上，提出哺乳动物中反映了进化创新的新皮层应叠加在原始脑上。同一时期，Ludwig Edinger等杰出人士提出，大脑亚区的分布方式反映了它们从低级原始处理能力向高级认知功能的逐步提升。在这种框架下，逐渐形成的“理性”皮层凌驾于其他结构之上，皮层下系统则扮演了在认知和行为中属于附属的功能。Paul MacLean提出的灵长类动物“三位一体”的大脑就是其中最有名的一种观念，他认为进化是沿着三种核心模式发展的（爬行动物、古哺乳动物和新哺乳动物），纹状复合体被认为是反映了爬行动物前脑的一个主要结构，在流行文化中常被称为“蜥蜴脑”，而边缘系统起源于古哺乳动物。相反，额叶被认为代表了大脑进化的顶峰，因为它们出现在端脑，这在当时被认为是神经轴系统发育的最新结构。

三位一体脑假说和类似的线性进化理论反映了很多围绕自然选择形成物种，或通过种群进化成为不同物种的过程的历史观点。虽然达尔文同时代的大部分人认为进化是一个渐进的标量过程，但达尔文明白，物种形成并不是线性的，而是由于进化力对每个不同分支的持续作用而形成进化树（图2B）。然而，虽然在进化生物学家中标量论点已经过时，同样的偏见仍然普遍存在于心理学和神经科学的某些领域。例如，最早的羊膜动物（在胚胎和幼体发育过程中形成胎膜的四足脊椎动物，其在个体生活中的任何一个阶段都不用鳃呼吸。包括合弓类动物与蜥形类动物。）是约3.4亿年前从两栖动物的祖先进化而来的。然而，尽管有明确证据表明具有突触的哺乳动物的祖先在羊膜时期就开始分化，并与爬行动物和鸟类的蜥蜴祖先分开进化（Shedlock&Edwards，2009），但许多现代心理学家仍然广泛持有灵长目动物的大脑皮层是由叠置在爬行动物祖先大脑上的新皮层组成的错误观点（图2C）。虽然这一领域的许多基础性工作都来自一个时期，当时科学方法仅限于总体积估计，主要依赖于灭绝物种的颅腔模型，但现在有充分的证据表明，在我们整个进化谱系中，所有大脑系统都在逐步分化（Striedter, 2005）。

图2 亚里士多德式的标量进化观和达尔文的珊瑚进化观

（A） 不正确的线性/标量进化观。这让人想起亚里士多德的“自然尺度”和后来的“存在之链”模型。在这里，物种被排在固定的位置上，那些位于链条较高处的物种被认为是比下面的物种先进的。

（B）达尔文关于进化树的最初草图，摘自他关于物种进化的第一本笔记本（1837年）。发散线反映了进化分支，当物种通过沿着每个分支的进化力量的持续作用而从一个或多个共同祖先分化时，会产生新的变种。

（C）人类大脑进化的线性/标量观点。在这种情况下，假设随着新的脊椎动物物种的出现，进化上新的大脑结构简单地建立在已有的旧系统之上。

前额叶皮质和相关认知功能的优先扩展，例如人类的“高阶”认知功能，包括执行能力、文化或社会适应，通常被视为是在自然选择的假设下直接/专门选择的。正如Stephen Jay Gould所说，“一个有机体被原子化为‘特性’，这些特性是自然选择为其进行功能优化而设计的”。然而，在构成单个生命体的结构层面，不考虑相关的发育和功能限制，只认为自然选择能解释所有的生物学改变是不明智的。我们对大脑进化的理解的核心是单独考察某一个大脑系统的进化适应程度，例如联合皮层的一个限定方面。这反映了进化生物学中一场更广泛的历史辩论的一部分，这场辩论涉及通过自然选择进行的进化在多大程度上可以自由地影响特定物种的形态。事实上，整个神经科学中最令人困惑的问题之一是，新的皮质区域是如何通过进化压力出现，并与大脑现有的网络结构整合并对其产生影响。例如，在产前大脑发育期间，哺乳动物产生过多的细胞，其中只有一部分最终存活到成熟阶段。决定哪些神经元将持续存在是一个竞争过程，在这个过程中，未成熟细胞争夺合适的神经支配目标和营养因子的供应。这一消除过程优化了大脑连接，没有完全集成到局部环路中的神经元被修剪，以帮助确保稳定的网络功能。与这些区域环路层面的关系一致，也许大脑进化最显著的特征是在发育上相互关联的和在功能上耦合的系统中存在着相似的体积变化，且在不相关的系统之间就没有这种体积改变的相关性。这种关系是如何产生的仍然是一个谜题。一种观点认为，这些相互关联的规律是通过进化过程对相互关联的系统施加了一般性的约束产生的，这一过程被称为“协同”进化（“concerted” evolution）。另一种并非相互排斥的可能性是，大脑以“模块”方式进化(“mosaic” evolution)，或者假设自然选择可能会影响行为，进而也会影响与维持这些行为有关的大脑系统。

与其他复杂的生物系统一样，大脑是通过多个尺度上的协调互动来组织和改造的，从基因和分子到细胞、环路、网络和行为，这些过程在整个发育过程中以动态方式展开。据此，我们可以认为，大脑会作为一个整体发生共变，皮层下结构也会反映皮层上的改变，因为根据守恒的标度关系它们共享了部分连接。与这些假设一致，协同进化理论假定，大脑结构间的保守模式通过对神经发生持续时间的整体改变而演变，大脑解剖或功能的任何进化变化都与整个系统的协调变化相联系。该模型假设，大脑成分之间的异速生长关系，即使是功能上不相关的成分，也是跨物种神经变化的最终结果，这一点最明显的表现在人类的联合皮层等后期发育结构的过度扩张中：虽然新皮质表现出最陡的扩张斜率，但每个大脑结构都有明显的异速生长比例曲线（图1C）。这些数据表明了在两个目（食虫目、蝙蝠、灵长目）和亚目（猿猴和原猿猴）中大脑结构大小的连续性。事实上，除了灵长类动物的嗅球相对于现存的非原初哺乳动物的嗅球一致较小外，这种关联规律的存在可以在物种间以惊人的精度预测个别结构相对于大脑总大小的大小。如果大脑是通过一种纯粹的模块方式进化的，那么这种区域间的相关性是不可能的，因此发育级联很可能会限制神经系统的进化改变。

一种相反但并非完全不相容的理论侧重于区域间的模块，或在功能系统层面上发生变化的复杂交叉模式的存在。这种观点认为，自然选择和相关的进化压力可以单独影响不同大脑系统的大小、细胞组成或分子过程，而与其他结构的进化变化无关。事实上，哺乳动物大脑各组成部分之间的协变模式与它们的解剖和功能连接密切相关。

对模块理论的一种普遍的误解是它只解释了离散的结构在体积变化上的适应过程。但它其实是把功能相关的系统作为一个整体对待的（图1D）。由重要的功能或解剖联系连接起来的结构会在大小上有协变，甚至在控制了总体大小的误差后依然如此。模块式进化论具有解剖学上的证据，结构或功能相互联系的区域之间总是在进化过程中展现了一致的变化方式（Barton&Harvey，2000）。灵长类动物的联合皮层和背侧丘脑的进化就同时体现了协同进化和模块进化，因为不成比例的皮层扩展和与之关联的新丘脑子区域的功能具体化同时发生。灵长类的皮质-小脑系统的研究也提供了额外的证据，新皮质、小脑和中间核显示出从神经元数量增加到总体积变化的高度相关的结构指标。因此，我们可以合理地假设，人类大脑进化的过程并不局限于孤立的新皮质区域，而是由更分散的脑网络介导的协同变化。这也提示了随进化改变的空间变化也应该成为实证研究的目标，并成为理论发展的重点。

大脑是在一系列功能和结构约束下进化而来的，必须适应多种往往是相反的需求。协同进化或者模块进化理论都不能完全地符合实际情况。但已有的证据可以表明物种间的模块进化和协同进化对大脑体积的增加都有贡献。

跨大脑系统的关联规律

关于人脑进化的一个最普遍的假设是，大脑皮层的巨大扩张是孤立发生的，与大脑的其他部分分离。例如，正如当前神经科学对认知功能的研究中压倒性的以皮质为中心所反映的那样。在上面，我们强调了进化理论和发展数据，证明这种信念是没有基础的。接下来，我们详细介绍了在皮质下灰质结构和小脑系统的遗传实例，这些系统在传统上被误认为是古老系统。我们主要关注哺乳动物，尤其是原始人的大脑进化（有关原始人相对于无脊椎动物、爬行动物和鸟类进化的讨论，请参见Striedter，2006）。我们关注的大脑系统并不是穷举的，而是：强调皮质和皮质下结构之间的相互连接，详细说明它们和联合皮质各方面的进化，包括它们的心理和认知功能，可以在整个大脑的分布式网络中得到最好的理解。

杏仁核

所有生物的一个共同属性是能够探测和应对环境中与生存相关的威胁和机遇。相关的反应包括与防御有关的行为、能量和营养供应的保存、包括体温和体液平衡调节在内的体内平衡过程，以及生殖驱动。这些生存机制存在于单细胞生物体中，例如细菌，它们有能力从有害化学物质中退缩，并接受具有营养价值的化学物质。然而，在多细胞生物体中，允许检测环境变化并对其作出协调反应的过程必须在机体内部表现。虽然跨物种核心系统的进化保护经常从躯体/运动和感觉皮质的角度进行讨论，但在羊膜脊椎动物中有大量证据表明，存在一个广泛共享的回路，该回路潜在的生存功能是对环境中无条件和条件刺激的防御反应。在哺乳动物中，这种反应机制的中心组成部分是杏仁核。

杏仁核因基底核的杏仁状而得名。灵长类杏仁核复合体至少包含13个独立的核团，每个核团都具有独特的连通性和功能模式。这些亚核通常分为三个主要部分：（a）由外侧核、基底核和副基底核组成的深基外侧（BLA）复合体，（b）浅皮质核和外侧嗅束核，和（c）由内侧核和中央核组成的中心体群。简言之，来自外部环境的多感官信息首先由杏仁核通过丘脑和感觉皮质向外侧核的投射接收，然后传输到BLA和相邻的CeA（杏仁中央核）。BLA将信息传递到皮质区域，尽管这一过程受到来自皮质的兴奋性投射和相关层细胞的调节，这些细胞可以控制基底外侧-中央杏仁核脉冲传递。然后，中央核在调节一系列内脏功能的自主神经和内分泌反应中起着关键作用。例如，啮齿类动物在巴甫洛夫恐惧条件反射过程中，僵直、防御反射、冻结行为和激素释放都严重依赖于CeA（杏仁中央核）。

鸟类、哺乳动物和爬行动物的大脑在数亿年的扩展和独立进化中已经多样化。然而，尽管杏仁核的进化谱系不同，胚胎学起源也不同，但理论上，杏仁核具有共同的组织化学和连接组学组织，反映了羊膜脊椎动物端脑的一个功能系统（Martínez García等人，2002）。这支持了这样一种观点，即：杏仁核复合体存在于祖先为四足动物的大脑中（Moreno&González，2007）。然而，重要的是，一个共同系统的存在并不意味着完美的进化保护。虽然只有一组有限的体积分析针对杏仁核和其他边缘结构的演化，但一个理论假设杏仁核各亚区之间存在差异守恒。鉴于皮质-内侧区与嗅觉系统的联系，这里将其归类为“进化原始区”。相反，BLA复合体被认为是“进化上较新的”，反映在与新皮质的主要耦合上，尤其是内侧前额叶皮质和感觉联系区以及海马等其他皮质下结构的进化扩展方面（Amaral&Price，1984；Janak&Tye，2015）。

图3 杏仁核在不同物种中的进化

（A）猕猴涉及基底节、皮层、下丘脑和脑干的杏仁核回路示意图。接受杏仁核轴突投射的大脑皮层显示为暗、中、浅阴影区域，反映杏仁核纤维的密度（改编自J.L.Price和W.C.Drevets的《情绪障碍的神经回路》，2010年，《神经精神药理学》，35（1），第192-216页）。

Acc=伏隔核；Ca=尾状核；Ce=中央，EC=内嗅皮质；L=侧面；MDm=丘脑内侧核；P=壳核；PAG=导水管周围灰质；VL=腹外侧；VP=腹侧苍白球。

（B）杏仁核亚核因物种而异，取决于与皮质和其他非皮质结构的连接程度。杏仁核的外侧、基底、副基底和中央亚核的放大图像显示在蜥蜴（Martínez García et al.，2002）、小鼠、大鼠、猫、猕猴和人类大脑的相应冠状截面旁边。

（C）不同灵长类动物的杏仁核亚核不同。杏仁核亚核的图像来自人类、黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、猩猩、长臂猿和猕猴的大脑。条形图显示了外侧、基底、副基底以及跨物种的杏仁核中央亚核（改编自“人类杏仁核基底外侧核的神经元数量与猿类相比差异增加：体视学研究，”作者：N.Barger、L.Stefanaci、C.M.舒曼、C.Sherwood、J.Annese、J.M.Allman、J.A.Buckwalter、P.R.Hof和K.Semendeferi，2012，《比较神经学杂志》，520（13）

杏仁核亚核的细胞组成因物种而异，并取决于该区域与皮质各方面的连接程度，以及作为行为学需要的功能。尽管在啮齿类动物和灵长类动物中，杏仁核的皮质投射是相似的（McDonald，1998），但在大鼠中，传入（Supèr&Uylings，2001）和与新皮质的传出联系都明显不那么显著（Krettek&Price，1977）。与我们进化谱系中纤维束和相关皮质区域的扩张相一致，人类和非人灵长类动物的BLA亚核（占杏仁核总体积的63%–69%）优先于大鼠（Sprague-Dawley大鼠；占体积的28%；Chareyron等人，2011年）。相反，中心体室的相对体积在不同物种之间相对相似（Chareyron et al.，2011），这可能是由于其与自主神经和脑干回路的主要联系。此外，在灵长类动物中，人们还观察到，人类的BLA以其离散亚核的差异扩张为特征，外侧核的体积比基底核不成比例得大（Barger等人，2007），这表明体积重组的可变性可能会受到与相关大脑结构相互联系的影响（图3A）。

除了大小，大脑的特征也各不相同。进化变化不能单独通过研究任何单一的形态学指标来定义（希利和罗，2007年），结构的体积不能明确反映对神经系统的有效功能至关重要的相关细胞类型的分布，尤其是在远亲物种之间（Herculano Houzel等人，2007年）。例如，通过对人类和非人灵长类动物的神经元计数进行比较研究，发现人类的细胞密度增加，集中在杏仁核外侧核内（Barger等人，2012年），与非人灵长类动物相比，人类的杏仁核外侧核与优先扩张的颞叶皮质区域有着紧密的联系。此外，人类外侧核内的神经元比例几乎为60%，远高于基于非人灵长类数据的异速生长趋势（Barger等人，2012年；Sherwood等人，2012年），这使得皮层下区域的扩张幅度显著。灵长类动物的杏仁核亚核相对于啮齿类动物的进化差异，与神经肽的增加相结合，表明树突树状结构增强，神经胶质细胞相对于神经元的数量增加（Chareyron et al.，2011；Rai et al.，2005）。与非人灵长类和啮齿类动物相比，人类杏仁核的这种细胞结构特征进一步放大（Hamidi等人，2004年；Schumann&Amaral，2005年）。有趣的是，这可能反映了较大大脑的一般特征，例如，灵长类动物额叶皮质（Friede&Van Houten，1962；Sherwood et al.，2006）以及Broca's area（Schenker et al.，2008）和初级运动皮质的面部区域（Sherwood et al.，2003）中神经元/胶质细胞比率降低的模式。神经元密度的比例降低在功能上是相关的，并假设与更大的内在和外在互联性有关（Chareyron et al.，2011）。关键的是，啮齿类动物和人类大脑之间的细胞特异性改变和受体组成的相关差异可能解释了物种之间缺乏普遍的神经调节反应。例如，与啮齿类动物相比，灵长类动物杏仁核中γ-氨基丁酸（GABA）受体亚单位表达的多样性增加，这可能解释了对GABA能药物的不同反应（Stefanits et al.，2018）。综上所述，一致的证据表明灵长类动物的杏仁核回路更为复杂。更重要的是，考虑到多种神经成分的进化模式的多样性，有必要认识到，没有任何单一因素，如局部组织体积，可以完全解释大脑进化。未来的研究需要超越体积变化，结合多层次的生物分析，更全面地理解大脑结构中的结构和细胞变化。

皮质-纹状体-丘脑回路

大脑皮层由紧密相连但空间分布的功能网络组成的复杂模块组合而成。皮层与皮层下结构（包括基底神经节和丘脑）协同工作，协调和执行情感、认知和动机性运动行为，而不是孤立地运作。不同结构相关的投射能延伸到整个大脑皮层，提供了一个结构基础，使信息能够像枢纽一样交换，并且这些信息会通过分布在空间上的皮质网络节点会聚在一起，与基底节和丘脑亚核进行通信。从广义上讲，在人类和非人灵长类动物中，皮质-纹状体丘脑通路都可以被认为是由功能回路组成的，通过这些回路，联想、感觉运动和边缘信息被并行处理。虽然早期的研究通常侧重于这些通路在运动功能中的突出作用，如运动的计划、启动和执行，但它们的协调功能也支持认知和情绪过程，包括决策、目标导向行为和基于奖励的学习。鉴于空间限制，本文特别关注纹状体和丘脑这两种结构及其相关回路内差异进化的证据。

纹状体

纹状体是基底节的主要接收中心，接收广泛的跨皮质连接。纹状体的传入投射来自三个主要来源：（a）来自大脑皮层的大量和局部输入；（b）丘脑的输入；以及（c）脑干的输入，主要来自多巴胺能细胞。皮质和丘脑投射在纵向区域从前纹状体延伸到后纹状体，腹内侧纹状体主要接受来自边缘（腹内侧和眶额叶）皮质的投射，中央纹状体接受来自联合皮质的投射，感觉-运动相关区域的背外侧纹状体。纹状体随后通过苍白球复合体、黑质和丘脑将上行投射发送回皮质，形成一系列平行但相互重叠的回路。

大量研究探索了纹状体及其分支的功能，但在人类进化的背景下直接研究纹状体的工作仍然很少。所有脊椎动物都有一个纹状体，包含伏隔核，以及苍白球，爬行动物、鸟类和哺乳动物的基底节内存在许多组织相似性。然而，虽然广泛的细胞群和联系是共享的，但信息通过基底节的方式在不同的动物类别中是不同的。例如，在两栖动物中，纹状体主要接收来自背侧丘脑的感觉输入，而在爬行动物中，感觉输入来自背侧脑室脊，这与哺乳动物的皮层具有假定的同源性。相反，随着哺乳动物从蜥脚类谱系分化，皮层逐渐成为基底神经节回路的主要目标。简单地说，基底节并不是作为一个单独的单元进化的。一个突出的例子是存在多个层次的区室组织（即纹体和基质），将哺乳动物纹状体与层状大脑皮层区分开来。考虑到皮质神经元数量的增加以及皮质-纹状体和皮质纤维的发育，使得来自皮质的大量输入得以实现，有人提出，这种纹状体的划分（哺乳动物除外）与皮质的进化扩展平行出现。

基因表达的广泛空间模式和相关的细胞类型分布显示边缘系统和躯体/运动皮质-纹状体-丘脑功能网络的强烈对应性，这是人类和非人灵长类动物进化上保守的网络相关表达谱。然而，在恒河猴和人类中，9%的大脑表达基因具有不可分离的发育表达轨迹，最近的研究已转向研究进化分支上进化变异的分子和细胞关联。值得注意的是，相对于非人类非洲类人猿，表达多巴胺生物合成基因酪氨酸羟化酶（TH+）和多巴（3,4-二羟基苯丙氨酸）脱羧酶（DDC）的一类罕见且分子异质的中间神经元在人类纹状体和新皮质中富集。这些基因编码神经递质生物合成酶和受体，本质上是神经调节性的，这些表达模式的改变可能会影响相应神经回路的整体功能。与此相关的是，新证据显示，在灵长类动物中存在大量独特的纹状体中间神经元类型，而在小鼠纹状体、皮层、丘脑或海马中没有同源细胞类型对应物。这些中间神经元约占人类和绒猴纹状体中间神经元的30%，表明灵长类动物和啮齿类动物纹状体细胞结构存在明显的进化差异。

丘脑通常被视为大脑的中央感觉和运动中继站，丘脑是一种多核结构，通过解剖连接分布式地促进皮质下、小脑和皮质区域之间的信号交互通信。丘脑传入在发育过程中塑造新兴初级感觉区的边界和内部结构。除了嗅觉之外，所有的感觉信息在到达皮层之前都会经过丘脑，这使得心理学家普遍认为丘脑是一种进化上的原始结构。与这一概念相反，比较研究已经阐明了丘脑核沿着系统发育分支的渐进分化。尽管丘脑-皮质和皮质-皮质连接的基本模式存在于物种之间，可能来自一个共同的祖先，但随着某些谱系中新丘脑区的皮质扩张和补充，出现了更复杂的连接基序。例如，单孔动物、有袋动物和啮齿动物等早期哺乳动物通过真（胎盘）哺乳动物和灵长类动物所反映的，或在爬行动物中缺乏六层皮质和丘脑下行皮质输入。

丘脑核的组成和四足动物之间相关同源性的可能性是一个激烈争论的问题。丘脑复合体可大致分为三个主要簇，其中包括中嗅核在内的背侧丘脑是连接多个分布的皮质结合区的中枢（图4；）。也许毫不奇怪，这个区域经历了脊椎动物，尤其是灵长类动物的最大扩张。这在背侧丘脑的亚核中很明显，例如外侧膝状体核和枕叶，在高度依赖视觉输入的灵长类动物中尤其明显。尽管脊椎动物哺乳动物广泛拥有由两到三个亚核组成的枕叶复合体，但在灵长类动物中，已经发现了六个或更多的亚核，这在啮齿动物中并不明显。有趣的是，来自小鼠和猴子的跨物种基因表达数据表明，虽然同源核在不同物种间表现出共同的转录谱，但在枕叶中，物种、灵长类特有的基因表达模式很明显。这些结果反映出广泛的直接的皮质-皮质连接的组织。大型关联网络共享来自内侧枕核的共同丘脑输入，该核在灵长类动物中优先扩展。这种连接性表明，关联网络可以通过丘脑连接共享其他区域的信息，突出了皮质-丘脑连接在整个皮质层功能组件的形成和维持中的调节作用。例如，在人类和非人灵长类动物中，丘脑内侧核在认知复杂性增加期间对大规模大脑动力学和分布式皮质处理起着关键作用。但是，丘脑-皮质连接可能引导关联皮质发育的过程仍有待确定。有研究提示在丘脑向单峰皮质和联合皮质的投射发育过程中存在早期成熟，人类新生儿丘脑和躯体运动皮质之间的功能连接是明显的，而丘脑和联合皮层网络之间的连接直到生命的第一年才出现。由不同的基因表达谱索引的特定皮质斑块的模式与其与丘脑的连通性密切相关，而丘脑又受到投射神经元亚型的影响。例如，在啮齿类动物中，Lmo4和Bhlhb5在有丝分裂后神经元中表达，并引导丘脑的感觉信息输入和相关皮质醇途径的发育。有趣的是，Lmo4可能在人类中进一步特化，这反映在人类胚胎左右半球的差异表达上，这可能会影响左右不对称的各个方面。此外，有证据表明，人类灵长类动物特有一类迁移神经元和相关的迁移途径。人类胚胎脑组织切片中的逆转录病毒标记显示，起源于端脑神经节隆起的细胞群迁移到背侧丘脑，优先成为内侧背核和枕核的GABA能中间神经元。但迄今为止，在啮齿动物或非人灵长类动物中均未证明该通路的存在。这些数据提出了一种有趣的可能性，即：人类丘脑从邻近的有丝分裂活跃的神经节隆起中补充一类神经元，以适应快速扩张的新皮质增加的轴突输入。因此，了解丘脑结合核在皮质空间缺失方面的长期发育和连接中的作用，将是确定不同物种如何获得区域认同的关键。

图4 不同物种丘脑和丘脑皮层连接的进化

（A） 丘脑背内侧核（红色）在大鼠、猕猴和人身上显示。在人类和非人灵长类动物中，关联核占丘脑的最大比例。中嗅丘脑同时反映内侧大细胞核和外侧小细胞核。

（B）啮齿动物和猕猴的丘脑皮质连接。丘脑感觉核投射到新皮质的初级感觉区。在啮齿类动物中，初级和次级感觉区占据了大片皮层。在灵长类动物中，背内侧核等联系核发送和接收分布在皮质外套膜上的联系区的投射。在灵长类动物中，枕叶在结构上与其他哺乳动物不同，相对于非枕叶物种，枕叶具有额外的亚类。在大鼠中，显示的细胞核包括Pcm=尾侧内侧枕部；Pl=侧枕；Prm=嘴侧内侧枕部。在灵长类动物中，图中显示PL=外侧枕部；Pip=后下；PIm=中下位；PIcm=中央内侧核；PM=延伸到内侧枕部。其他分支包括中央外侧下核，PIcl=位于下枕内前外侧的一个大中央核；Pic=更内侧的核，PIm背侧延伸至上枕或中枕以及外侧PI“壳”（PLs，PLs-l）区域。OFC=眶额叶皮质；DLPFC=背外侧前额叶皮质。

小脑研究开始活跃于二十世纪之交，查尔斯·谢林顿将小脑概念化为“本体感觉系统的头神经节”，反映了其在脊髓上的位置。与这一框架相一致，直到最近，小脑主要以其在运动行为的计划、执行和调节中的突出作用而闻名，例如与灵长类动物眼-手协调有关的动作。所有脊椎动物的大脑都有小脑，可能只有海鱼例外。虽然20世纪80年代的开创性研究提供了大量证据，将人类小脑（即齿状核）的各个方面与联合皮质联系起来，表明灵长类动物相对于其他物种的差异扩张，但传统上认为小脑在进化上是保守和原始的。最近，人们重新关注皮质-小脑回路在一系列认知功能中的作用，包括精神疾病以及在人类进化中小脑特化的明确证据。这些证据的出现对这一观点提出了挑战——即小脑在进化上是保守和原始的。

小脑主要通过两个多突触回路与大脑皮层相连。皮质输入在桥脑中形成突触，然后跨越到对侧小脑。输出通道从小脑深核出现，首先投射到丘脑，然后回到皮质。不同的小脑区域连接到不同的皮质区域，形成一个复杂的但在地形上有组织的网络结构。大体上，除了初级视觉皮层，在人类中，专门用于每个皮层网络的小脑部分反映了该网络在整个皮层的空间覆盖。反映了一种相关进化模式，随着啮齿类动物到非人和人类灵长类动物大脑大小的增加，小脑体积不成比例地增加，其速度仅次于大脑皮层。这些数据与神经元计数工作一致，该工作证明了跨物种小脑和大脑神经元数量之间存在相对固定的细胞尺度规则。根据基底节、小脑和大脑皮层构成一个完整功能网络的理论，小脑齿状核反映了纹状体密集的多突触投射来源。虽然基底神经节输出到丘脑的目标与小脑的目标不同，但这两个回路影响许多相同的皮质区域。利用现存物种和化石物种的数据进行的比较体积分析发现，与其他哺乳动物谱系相比，类人猿的小脑相对于大脑其他部分的大小优先增加，尤其是小脑的外侧输出核（齿状核），小脑深核与皮质的联系最为丰富。

在人类中，相对于类人猿，腹侧齿状突起优先与前额叶皮层相连，比与运动皮层相连的背侧齿状突起大得多。此外，与黑猩猩和卷尾猴相比，与前额叶皮质相连的模块小脑脚I和小脑脚II占据的小脑体积比例更大。收集的投射到小脑脚I和小脑脚II的结构证据显示，与猫相比，猴子有选择性地增大该区域，从原始人到人类的体积有逐渐增加的趋势。人类的大脑的体积膨胀曲线也反映在大脑皮层中大脑脚白质纤维的起源上。例如，在猕猴中，与皮质运动系统相连的纤维占据了大脑脚的最大比例，而与前额叶皮质相连的纤维比例相对较小。相反，在人类中，最大比例的纤维不是来自皮质运动区，而是来自前额叶皮质。与观察到的不同物种的体积差异一致，人类和啮齿类动物在多个发育阶段的小脑组织学分析揭示了不同发育模式的存在。尽管小脑是神经管中最早分化的大脑结构之一，但它是出生后最后成熟的结构之一。与其他哺乳动物相比，灵长类动物的这一发育期延长，从小鼠出生后3周延长到人类出生后2年。小脑从后神经管的背侧区域沿中脑/后脑边界出现。两个核心生发区产生构成小脑的细胞。发育成小脑深核和浦肯野细胞的细胞来自脑室区的祖细胞，而小脑颗粒神经元则来自菱形唇的祖细胞。与啮齿类动物相比，人类小脑的菱形唇在较长的发育期内持续存在，在此之后，小脑会经历结构改变，这在其他物种中是不存在的，包括非人灵长类动物。这些结果表明小脑重组是基于发育模式的，在灵长类动物中，发育较晚的外侧小脑相对于发育较早的内侧小脑显示出更高的进化扩展率。

小脑体积和相关发育过程的进化差异反映在生物尺度上。例如，在类人猿灵长类动物中，与小脑发育相关的蛋白质编码基因显示出与皮质发育相关的积极选择证据。此外，microRNA（miRNA）在基因表达的转录后调节和胚胎发育中发挥着关键作用。提示miRNA在发育重塑过程中的根本重要性，大多数miRNA基因在灵长类动物中在序列和表达方面都高度保守。然而，在灵长类动物大脑中表达的数百个miRNA中，约11%在人类和黑猩猩之间存在显著差异，31%在人类和猕猴进化谱系之间存在显著差异。与非人灵长类动物相比，miR-184在人类前额叶皮质和小脑中大量存在，并已被证实在神经干细胞增殖中发挥重要作用。尽管缺乏确凿的数据证明miRNA调节在人类特异性表型适应中的系统发育最新模式的贡献，但这项工作证明了在人类、黑猩猩和恒河猴的大脑皮层和小脑中，miRNA介导的基因表达调节存在进化差异。

为了全面了解大脑进化，控制人脑进化的原理仍然是整个脑科学中最重要、最迷人的主题之一。前面几节重点介绍了这篇浩瀚文献的某些方面，展示了皮质和非皮质系统中物种特有的进化模式。然而，尽管有这些趋同的证据，我们的领域基本上忽略了这类工作。与这种对大脑进化的不完整概念化相一致，心理学和神经科学中的许多现代实证研究都建立在一个专门关注大脑皮层的理论框架上，这表明“特定于人类的”能力，如更高层次的认知、意识、心智化和道德，是有限的，并且完全依赖于相关的大脑区域扩张之后。这种理论偏见的问题效应在整个文献中都很明显，导致了对跨物种大脑功能基本特性的系统性错误描述，以及对脊椎动物哺乳动物大脑进化基本方面的忽视。值得注意的是，我们提出的论点并不是为了批评关于大脑皮层功能特性的研究。

在过去几十年的道路上，有人提出了令人信服的论点，要求将重点从主要集中在大脑皮层的研究转向大脑功能，并通过仔细考虑我们的进化史来发展生物学上合理的行为理论。该领域目前与经验基础的分歧以及由此产生的理论方法的局限性已经被多次阐明，但人类进化的皮质中心论观点和相关的大脑功能简化模型仍然非常普遍。人类神经科学中的现有方法进一步强化了这一皮质重点，这些方法在检查皮质下对认知的贡献方面的信噪比有限，或者侧重于基于表面的分析方法。这些集体观察说明了几个关键点。

首先，抛弃人脑进化的标量概念将对以下问题产生明确的影响：

大脑进化的复杂性和分布性对跨物种研究的解释和翻译具有明确的意义。毫无疑问，人类和动物模型之间看似相似的行为之间的微妙联系多年来一直受到尖锐的批评，这可能是精神疾病研究中最常见的一种，在这种研究中，机制性的见解和新型治疗剂仍然难以捉摸（框2）。然而，在这些争论中，一个基本且经常被忽视的方面是，研究人员在致力于研究跨物种神经生物学时，倾向于发扬同样的方法论和智力偏见。在这里，在皮层之外，同源性通常被广泛地假设，而且人们通常认为一个物种可以忠实地代表另一个物种的神经生物学特性是理所当然的。被数百万年的独立和发散进化分隔开来的生物体，极不可能重现人类行为的所有显著特征，或与潜在的生物级联有完美的对应关系。虽然大脑生物学的广泛组成部分可能会在不同物种之间得到保存，但对给定动物模型结果的原则性评估与目标系统或分析水平内存在一致功能的程度密不可分。为了正确地将模型生物的发现联系起来，然后利用这些信息来理解人类大脑的功能，我们必须考虑每个物种独特的生物学和行为学生态位。

例如，最近大规模测序技术的发展、全脑转录图谱的出现，以及向开放获取数据的文化转变，使人类大脑组织的基因、细胞和分子关联的多尺度研究成为可能。然而，除了可能由高度渗透性突变引起的罕见综合征之外，将基因发现从动物模型转化为人类的障碍仍然令人望而生畏。最近在人类遗传学方面的研究已经确定了常见精神疾病和大脑解剖的多基因性质，确定了数百个有助于表型变异的等位基因变体。尽管解剖相关发现需要动物模型，但特定模型生物与人类之间存在的基因同源性并不能确保结果的直接转化。在一定程度上，这是因为在比较非人类动物的敲除/敲除模型与人类自然发生的等位基因变异以及固有的跨物种差异（如转录水平、潜在的细胞分布和基因调控网络的独特结构）时，会产生截然不同的影响。作为一个领域，我们一再被动物行为的拟人化和神经生物学同源性的错误假设引入歧途。毫无疑问，动物工作对于理解支配大脑生物学的基本规则至关重要，推动核心神经生物学机制的研究取得进展，从支持大脑发育、细胞增殖和突触形成的分子级联到神经回路功能的基本特性。然而，当我们致力于将这些发现转化为人类时，我们不能假设亚核、潜在的细胞组成、连接性基序或相关的计算在行为学不同的物种之间是一致的。

值得注意的是，随着现代神经科学实验室研究的物种多样性的减少，这些解释性问题被放大了，因为该领域已经集中在使用一些模式生物上。理解物种间进化差异的功能结果的基础是研究神经行为学领域首创的一组不同的动物模型。此外，解释必须考虑大脑解剖学的相似性和差异性，例如，灵长类动物大脑中存在颗粒前额叶皮质，而啮齿类动物大脑中不存在颗粒前额叶皮质；扁平大脑与沟状大脑（甚至在灵长类动物中）；沟和脑回分支的差异；以及由感官主导和运动能力决定的解剖偏见。这种解剖学差异支持在啮齿动物和人类的研究结果之间使用非人灵长类作为桥梁，以成功识别和转化大脑功能的潜在机制。由于缺乏从比较研究中仔细分类的发现，我们有可能误解可能是物种特异性的结果，例如在治疗和药物开发的人类临床试验中。

人类特有的复杂认知能力与联合皮质的快速进化扩展密切相关，这一观点已成为现代心理学的核心原则。这导致人们在研究大脑的“高级功能”或寻找人类特定能力时，对皮质的研究产生了短视的关注，几乎完全忽视了相关的皮质下过程。这种理论立场与普遍的全脑进化以及连接皮质和非皮质区域的分布式和相互嵌入的功能环路的存在形成鲜明对比。然而，这种关于大脑功能的二分法观点仍然被广泛接受，作为其直接的结果，文献中充斥着推挽和双过程模型，假设当不适应的前额叶功能释放皮质下区域以其固有方式作出反应时，就会出现去抑制行为（图5A）。区分系统发育上最近的皮层区域与进化上停滞的皮层下和皮层下区域的理论分工自认知和情绪的最早回路模型出现以来，小脑区域就一直存在。将大脑组织视为皮质和皮质下结构之间的一种等级和二分秩序的观点，这一观点可以追溯到约翰·休林斯查克森倡导的维多利亚时代的去抑制概念和威廉·詹姆斯（James，1890）提出的双重过程理论，这些理论至今仍在我们的现代科学论述中根深蒂固。例如，在关于自然本能与理性思维和自由意志、情感与认知、基于模型与无模型学习、反射性与故意反应的理论中，这一点很明显。在这些模型中，几乎无处不在的是自动和控制过程之间的二分法，皮质和非皮质功能之间的二分法。然而，“较高”和“较低”功能之间的这种干净的分离是人为的，在初级感觉系统之外，是传入感觉信息的初始传输。简单地说，一个处理阶段离不开另一个，所有的相关行为通过一个集成系统的功能协调出现。推挽模型的持续和普遍使用是有问题的，不仅因为这个框架错误地描述了人脑的功能组织，而且主要是因为它们延续了二元看法。在这个过程中，人类大脑皮层的各个方面展开了一场永恒的斗争，以对抗原始非皮质系统的基础性、反射性和天生的动物性。

图5 大脑进化和功能的一种网络化视角

（A）用于研究大脑功能的生物学上不可信的双过程模型的示意图。在这里，认知和行为被概念化为“更高级别的”执行功能和先天性/反射性非皮质系统之间的竞争。

（B）皮质、小脑和纹状体的综合网络结构显示在左半球的侧面和腹面。在这里，一个复杂的连接是显而易见的，反映了跨空间遥远的皮质和非皮质区域的信号组合。

（C）从基因和细胞过程到大规模功能系统的生物层面网络结构的示意图。在图的底部，基因和蛋白质网络被描绘成一个图表，其中单个过程被显示为节点，过程-过程相互作用被显示为连接节点的边。从那时起，细胞回路就出现了，通过形成和维持以交叉指状方式分布在整个大脑中的大规模网络.

考虑到“更高层次”人类认知的精确定义尚不清楚，而且越来越多的研究揭示了皮质外相关功能的神经相关性，仔细考虑物种间的进化差异至关重要。脊椎动物中普遍存在涉及中脑、下丘脑、丘脑、基底节和杏仁核的大规模连接系统。在这里，进化过程形成了一个复杂的功能环路，新的环路不断编织到现有系统中，产生复杂的互动关系，延伸到整个大脑。信息处理的关联和整合是脊椎动物大脑的基本特征，皮质和非皮质系统之间的大量串扰表明，人类的认知和行为不能清晰地划分为两个不同的系统。例如，啮齿类动物的研究揭示了皮层下区域（如腹侧被盖区、杏仁核和丘脑）在调节涉及决策和社会互动的看似复杂的行为方面的因果功能。此外，尽管数量较少，但对非人灵长类动物的现有研究表明，皮层下区域（如腹侧被盖区、纹状体和杏仁核）在需要学习和决策的行为中起着核心作用。皮质下区域在认知功能中的作用当然不仅限于非人类动物。例如，最近的研究表明，人类中脑导水管周围灰质（PAG）外侧和腹外侧柱的中间和头端部分的激活增加受认知负荷的调节。此外，有令人信服的证据表明，人类小脑参与了广泛的认知任务。这些数据表明，执行功能和认知控制不仅由皮层的活动介导，而且传统上通过自主调节视角研究的非皮层结构在“高阶”过程中也起着关键作用。在上面，本文说明了科学家群体是如何被历史观点所偏倚，而依赖于那些扭曲了我们对大脑组织理解的看似简单的模型的。最近的经验研究和我们进化谱系中不断融合的证据要求对人脑功能进行更细致的概念化。这些数据对人类和非人类动物大脑功能结构的研究具有重要意义。有强有力的证据表明进化力对整个大脑的普遍影响，以及连接皮质和非皮质结构的相互解剖和功能关系，考虑整个大脑复杂网络结构的理论和分析方法显然是有道理的，并且可能比只考虑大脑皮质的方法更接近指导大脑进化、发育和组织的功能原理。

网络视角下的大脑进化和相关理论发展上述大量文献中的一个关键结论是：皮质、皮质下和小脑系统在进化、发育或功能方面并非完全不同，它们的相互作用和关系深深植根于大脑的组织结构中。进化给脊椎动物的大脑注入了复杂的连接，提供了跨越空间距离的皮质和非皮质区域的信号组合。这种功能结构的分布性和紧密交叉性激发了一些研究项目，这些项目将大脑视为一个多尺度系统，由细胞、局部回路、亚核和皮层斑块组成的复杂网络，这些网络包含在更广泛的大规模网络群中。通过这种多尺度神经元结构对级联信息的关联和整合进行研究，可以提供跨物种神经生物学的同源或分歧方面的信息，这些信息是通过专注于单个区域或孤立皮层斑块的经典方法无法获取的。细胞、神经递质环路和更大的网络之间的连接对大脑功能至关重要，这一观点一直是现代神经科学的中心线索。这一理论框架与经典的损伤或局部检查大脑功能的方法平行发展。位置主义者的观点认为，特定的行为或认知过程将通过不同的生物学机制得到支持，反映为特定大脑区域内的一种自然类型。相反，网络神经科学采用的方法和分析方法网络科学正朝着新的方向发展，超越了对网络拓扑的描述性描述，转而研究大脑动力学、表型预测、局部扰动对网络结构的影响，以及跨越多种神经生物学系统的研究（例如，基因表达、细胞结构和体内大脑功能）。网络神经科学的方法提供了一种跨生物尺度综合数据的原则性方法，整合了大脑皮层和非皮层系统功能的各个方面。然而，到目前为止，当应用于人类时，这些方法主要集中在大脑皮层。虽然也有一些例外，但在基于网络的分析中包括皮层下结构的情况下，它们通常以解剖粗糙的方式进行，缺乏检查离散亚核所需的粒度，而小脑则在很大程度上被完全忽视。

此外，许多用于人类大脑功能的现代活体成像或信号采集方法不太适合皮质下结构的研究（例如，脑电图或脑磁图、近红外光谱、光学成像和经颅磁刺激）。即使在目前研究人类大脑功能的主要方法MRI中，数据处理管道也严重偏向于皮质，这一点在使用皮质中心方法将个体置于标准的立体定向（或普通）物理空间中进行进一步分析和有限关注多核皮质下结构的详细检查中很明显。目前，只有少数已发表的报告将非皮质区域纳入人脑功能和行为的大规模网络描述中。事实上，缺乏集中于统一的全脑网络划分的研究导致了该领域的基础知识缺口，尤其是在考虑“人类特有”行为的研究或跨物种网络特性的比较时。将非皮质投射系统纳入网络级连接性分析将极大地改变我们的大脑计算环境模型，使其更准确地反映潜在的生物约束。很明显，需要来自全脑网络水平的数据来补充和完善我们目前对人类神经系统进化的皮质中枢理解。为了准确地模拟信息如何在空间分布的网络架构中流动和集成，我们需要建立大脑的地形组织，同时考虑到我们目前对物种间进化差异和同源性的理解。最终，根据特定的科学问题，可能会有许多有用的空间分辨率。在这里，多尺度全脑方法可能有助于我们理解在人脑进化背景下支撑大脑结构和功能的网络机制。

结论：

本综述提供了一个概念框架，并呼吁将我们的研究议程从主要集中在人脑功能研究的皮层转移到对全脑所有组织的研究。对进化原理的深入了解使我们能够洞察大脑在塑造人类行为和认知方面的作用，从而有机会研究物种特异性神经生物学变化是如何在我们的谱系中出现的。这里的文献表明，显然有必要超越人类认知和行为的广泛概念，将其视为一种竞争，将系统发育上最新的皮质区域与进化上古老的皮质下和小脑系统进行竞争。但是，将新皮质作为人类和非人灵长类大脑进化的主要变化区域的关注过度，可能在很大程度上是被误导的。本文强调，该领域应该用一个综合的视角来取代这种“皮质中心性近视”，该视角融合了发育级联、细胞组成、神经解剖学结构和整个大脑的分布式功能网络系统的进化。该文进一步指出，全脑范围的功能连接图谱和精细的结构解剖图谱（主要针对皮层下）的缺乏进一步加剧了研究人员对皮层区域的关注偏倚，有必要开发包含皮层下和小脑区域的精细功能图谱和结构图谱。

皮层之外（从进化的角度看皮层下脑组织：杏仁核，丘脑，纹状体，小脑）相关推荐

从互联网进化的角度看AI+时代的巨头竞争
今天几乎所有的互联网公司在谈论和布局人工智能,收购相关企业.人工智能和AI+成为当今科技领域最灸手可热的名词,关于什么是AI+,其概念就是用以表达将"人工智能"作为当前行业科技化发 ...
从时间变异性角度看睡眠剥夺后的异常动态功能连接
睡眠剥夺(SD)在现代社会非常普遍,被认为是几种临床疾病的潜在因果机制.先前的神经影像学研究已经利用磁共振成像(MRI)从静态(比较两个MRI会话[一个在SD后和一个在休息清醒后])和动态(在SD的一 ...
go conn 读取byte数组后是否要_【技术推荐】正向角度看Go逆向
Go语言具有开发效率高,运行速度快,跨平台等优点,因此正越来越多的被攻击者所使用,其生成的是可直接运行的二进制文件,因此对它的分析类似于普通C语言可执行文件分析,但是又有所不同,本文将会使用正向与逆向 ...
从用户的角度看 c语言中函数有两种,【南开大学】20秋学期（1709、1803、1809、1903、1909、2003、2009 ）《C语言程序设计》在线作业答卷...
20秋学期(1709.1803.1809.1903.1909.2003.2009 )<C语言程序设计>在线作业试卷总分:100 得分:100 一.单选题 (共 40 道试题,共 80 ...
java的标量和聚合量_JVM 角度看代码优化
从JVM角度看,有这几种优化手段: 栈上分配: 把对上分配对象空间的行为转化成栈上分配,减少YGC,提供性能同步省略同步代码块锁消除标量替换为栈上分配提供了基础,和栈上分配时搭配做的这几个优 ...
从程序员角度看“上帝“玩游戏
从程序员角度看"上帝"玩游戏即使再小的帆也能远航~ 杨振宁曾经说过,他不相信有"人形"的造物主,但他相信有造物主,因为整个世界的结构不是偶然的.这一切太妙了, ...
【技术推荐】正向角度看Go逆向
Go语言具有开发效率高,运行速度快,跨平台等优点,因此正越来越多的被攻击者所使用,其生成的是可直接运行的二进制文件,因此对它的分析类似于普通C语言可执行文件分析,但是又有所不同,本文将会使用正向与逆向 ...
从神经学角度看边缘计算、雾计算与互联网云脑之间的关系
在过去的20年间,科技领域涌现了大量新技术,新概念,新理论,代表了以互联网,人工智能,脑科学为箭头的前沿科技发展方向,这些名词包括"物联网,云计算,大数据,人工智能(深度学习),工业4.0, ...
从信息技术角度看房地产评估未来发展
从信息技术角度看房地产评估未来发展近年来房地产评估行业随着信息技术的不断进步发生了前所未有的变革.本文从信息技术的角度出发深入研究探讨房地产评估受信息技术影响推动变化的根源及意义. -.房地产评估的 ...
2021北大软微计算机考研感想——从另一角度看考研
2021北大软微考研感想--从另一角度看考研其实这篇经验帖的主体内容是我在初试备考期间就已经写好了的,拟录取结果出来后做了一些必要的修改和整理,主要是纠结于什么该说.什么不该说,尽可能地消除一些主观 ...

皮层之外（从进化的角度看皮层下脑组织：杏仁核，丘脑，纹状体，小脑）

皮层之外（从进化的角度看皮层下脑组织：杏仁核，丘脑，纹状体，小脑）相关推荐

最新文章

热门文章