National Science Review：

中国草地多维资源梯度上的单峰生产力与生物多样性关系

原文信息

原文标题：Unimodal productivity-biodiversity relationship along the gradient of multidimensional resources across Chinese grasslands

发表期刊：National Science Review

影响因子：23.178

发表时间：2022.08

第一作者：王艳芬

通讯作者：王艳芬

第一单位：中国科学院大学

文章链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwac165

编      译：刘开放 云南大学生态与环境学院

摘要

资源同时影响植物生产力和生物多样性，因此除了植物与植物之间的相互作用之外，资源也是植物生产力与生物多样性相互关系的关键驱动因素。然而，以往的研究大多只关注单一的资源，而忽略了资源的多维性。本文将植物生长的四种基本资源整合为单一的资源多样性指标，以研究其对中国草原生产力-生物多样性关系（PBR）的影响。结果显示，不同资源多样性的生境具有不同的PBRs，即在低资源生境中为正相互作用，但在中等和高资源生境中为中性（弱正相互作用）。然而，当排除资源多样性指标对生产力和生物多样性的直接影响时，高资源生境中的PBR变为负值，这导致了沿资源多样性梯度的PBR为单峰关系而非正相关。本文将资源效应和改变植物-植物相互作用整合到一个具有资源多样性梯度的统一框架中，有助于在大尺度上揭示不一致的PBR潜在机制。

引言

植物生产力和生物多样性之间的关系是生态学的研究核心之一，在过去的几十年里一直存在争议。在大尺度（即区域和全球尺度）上是否存在正的或单峰分布的生产力与生物多样性的关系一直是争论的热点。许多研究表明，同时驱动生物多样性和生产力的环境因素可能是导致生产力与生物多样性的关系不一致的重要因素。尤其是资源，可以强烈地影响植物生产力和生物多样性。然而，以往关于生产力-生物多样性关系的研究大多集中在单一资源上，例如气候资源，而忽略了植物资源的多维性。因此，在不同资源丰富度并不总是相互匹配的生境中，可能会大规模出现有争议的结论（例如，在缺水地区发现了营养丰富的生境）。

如何量化多维资源这一挑战可能是以往资源多维性被忽视的部分原因。具体而言，不同资源对植物群落的相对重要性可能取决于生境，因此很难在不同生境建立可比较的资源梯度。在全球范围内，草地的生产力和生物多样性既直接受到水和能源等气候资源的影响，还受到气候资源对土壤肥力影响的间接影响。然而，在较小的尺度上土壤养分也可能很重要。因此，由于每项研究中调查的资源并不总是相同，所以资源对植物群落的影响可能会产生争议性结果。例如，在某些临界条件下，降水增加可以提高植物多样性，而土壤养分提高通常会降低植物多样性。营养限制类型也可能影响生产力与生物多样性的关系。因此，关注单一资源的梯度可能不足以探索资源对植物群落的影响。当假定从一种类型的限制平稳过渡到另一种类型的限制时，共同限制资源可以表现为单个集合指数。因此，一个反映资源多维性的指数（类似于多功能性和多样性指数）可能有助于揭示将生境或生态系统的生产力和生物多样性联系起来的模式和过程，特别是在大空间尺度（即区域尺度）。

资源的多维性应包含两个方面：每种资源的平均多度（类似于植物物种丰富度）和它们之间的均匀度（类似于植物均匀度）。与植物物种丰富度相反，资源丰富度不是所有必需资源的总数，而是重要资源的总量，因为大多数植物物种具有相似的资源需求。然而，各种资源的高平均多度可能对植物群落无益，因为这种高平均多度可能是由于少数资源多度高导致的，而其他资源则为限制因素。因此，使用资源均匀度有利于减少单独使用资源丰富度导致的资源多度的潜在高估。资源均匀度代表给定生境中所有基本资源的比率，当植物群落同时受到所有基本资源的限制时，资源均匀度最高。资源均匀度的生态意义可能是与资源相关的生态位维度的表达。因此，多维资源多度应该综合考虑所有资源的平均多度和资源的均匀度，由此量化一个生境可以为植物群落提供多少资源。因此，资源多度高意味着给定生境的所有必需资源都很丰富，而资源多度低意味着给定生境的所有必需资源都极少；介于两者之间的是所有资源多度适当的生境，或者大多数资源多度低但其他少数资源多度高的生境（即资源不均匀）。

基于多维资源梯度，本研究旨在阐明资源对生产力和生物多样性之间相互作用的各种影响。资源可以通过两种途径影响生产力与生物多样性的关系。一个是对生产力和生物多样性的直接影响，另一个是通过影响植物-植物相互作用的间接影响（图1a）。在低资源生境（即沙漠草原），高胁迫水平限制了能够存活的物种数量。因此，增加资源可能会也可能不会增加植物多样性，但可能会增加植物生产力，因为在这种条件下生存的物种可以有效地利用增加的资源。因此，在这种低资源生境中，由于（Ⅰ）在胁迫环境下共存植物物种的互补效应，预计生产力与生物多样性的关系为正；（Ⅱ）从概率角度来看，生产力的提高会增强生物多样性；或者（Ⅲ）两者的协同作用。在中等资源生境（即半干旱草原）中，随着植物-植物相互作用开始从相互促进转变为竞争，植物多样性沿着资源梯度增加的趋势逐渐减弱。在这一转变过程中，促进性策略和竞争性策略都不会占主导地位，这可能导致植物群落的优势度降低，而杂草策略的植物获得更多的机会。因此，生产力与生物多样性的关系的生物驱动力应该不太明显，而如果资源同时提高生产力和生物多样性，资源强加的积极关系可能仍然存在。在资源丰富的生境（如草甸），种间竞争和土壤负反馈都很强烈，这可能导致生产力与生物多样性的关系的负相关关系。同时，由于资源以外的不同限制，生产力和生物多样性对资源多度增加的反应可能是不同步的。例如，植物多样性最终可能会受到当地物种库的限制，而生产力可能会受到光照或温度的限制。这些不确定的直接资源效应可能是生产力-生物多样性关系大尺度变化的原因。例如，如果随着资源多度的增加，生产力和生物多样性在资源梯度的高资源端停止增长，那么随着植物与植物之间的相互作用从促进变为竞争，预计会出现单峰关系；然而，如果它们沿着资源梯度不断增加，资源效应将产生一种正的生产力与生物多样性的关系，这种关系可能会超越在高资源端由植物-植物相互作用产生的负关系，形成稳定关系（图1b）。因此，分解资源效应对于理解为什么生产力和生物多样性之间的关系在大尺度内变化是很重要的。这在全球环境变化下尤其重要，例如，氮沉降增加。

综上所述，我们使用来自中国97个天然草原的全国调查数据（图S1）来检验以下假设:（I）在不同的资源多度水平上，生产力-生物多样性关系有所不同；（ii）当控制资源对植物生产力和生物多样性的直接影响时，生产力和生物多样性之间的关系在大尺度上应该是单峰分布的。

图1. 资源多样性假说概述。（a）资源多样性对生产力和生物多样性的理论影响;（b）沿资源梯度植物多样性和生产力之间的理论关系。

方法

研究区域

本文研究对象为中国草原，作为欧亚草原的一部分，它涵盖了广泛的气候条件、土壤类型以及多样的草原生态系统。因此，它是探索资源对生产力-生物多样性关系的影响的理想地区。本研究采样点遍布中国草原，从蒙古高原东部到青藏高原西部。我们收集了97个采样点（即14个沙漠草原、37个温带草原、30个高山草原和16个草甸）的各项数据，包括土壤性质（总有机碳、总氮、总磷和无机养分）、植物群落组成、植物物种丰富度和峰值生物量时的地上生物量 （图S1）。一般来说，给定草地类型的分布面积越大，包含的采样点就越多。根据中国气象数据服务中心（http://Data.CMA.cn/en）1980年至2014年的数据，荒漠、温带草原、高寒草原和草甸的年平均温度和降水量（MAT，MAP）分别为0.86℃ / 216.70 mm、2.60℃ / 311.79 mm、-1.97℃ / 282.32 mm和0.63℃ / 393.60 mm（表S5）。温带和高山草原资源条件相似（表S5）；因此，沙漠、半干旱草原和草甸分别被大概认为是低、中和高资源生境。然而，由于多维资源多度即使在同一草地类型内也可能有很大差异，所以我们的分析是基于计算的资源多样性梯度，而不是草地类型。

采样和测试

所有采样点至少相距数十公里。以往的研究表明，本研究中的草原具有高度的空间异质性，土壤和植物群落的空间自相关通常存在于几米之内。因此，这些站点被认为是相互独立的。在每个采样点选择一个相对均匀，没有人为干扰（例如在采样年放牧），并远离公路至少500米，以排除交通引起的潜在干扰的区域，建立一个10 m × 10 m的样地。选择10 m × 10 m 样地的中心和四个角落调查5个样方（沙漠和草原为1 m × 1 m；草地为0.5 m × 0.5 m）。还记录了在所有五个样方中均未发现但存在于10 m × 10 m 采样区中的物种以供进一步分析。将地上植被切割至地面并按生物量峰值的物种进行分类，65ºC下烘干72小时，然后称重以测量植物干重。用7厘米的土钻在每个样方中采集表层土壤样品（距地表0-5厘米），过2 mm筛以去除石头、根和微型节肢动物，然后装在密封袋中，储存在- 20℃，直到进一步分析。我们使用一个样地的植物物种丰富度（10m×10m样地中现存的物种总数）来表征生物多样性，并使用所有五个样方的每平方米地上生物量来表示生产力。我们利用地上生物量-植物物种丰富度关系来研究草地生产力与生物多样性的关系。

使用TOC分析仪测量土壤总有机碳。使用凯氏定氮法在自动分析仪上测量土壤总氮。用H2SO4和HClO4湿法消化后，用紫外分光光度计测量土壤总磷。用2 M KCl提取铵态氮和硝态氮，同时用0.5 M NaHCO3提取植物可利用磷，然后用自动分析仪通过比色法测量。使用从五个样方收集的所有相应数据的平均值进行统计分析。

资源多样性梯度

基于以往研究，我们使用了一个命名为“资源多样性”的指数来表示草原的多维资源梯度。水分（MAP）和三种主要营养成分（TOC，TN，TP）用于计算资源多样性，它们在促进生物多样性和生产力方面的作用是众所周知的。选择TOC的原因是许多土壤无机养分，如无机磷、铜、锌、铁和锰与TOC密切相关。这些宏观养分代表了一个地点的土壤肥力，这与我们创建多维资源多度梯度的想法一致。没有使用MAT是因为它不是植物可以直接利用的资源。此外，我们使用MAP和无机营养素（即铵态氮、硝态氮和植物有效磷）计算了另一个资源多样性指数，然后将其与地上生物量和植物物种丰富度的相关性与前一个指数进行比较。

基于改进的雷达图法计算资源多样性（图S8）。但是，我们对标准化方法进行了简单修改。简而言之，所有采样点的每种基本资源的相对多度都是通过Z分数法计算的，并通过加2（最小整数）将其转换为正值。在每个采样点，每个基本资源的标准化相对多度作为一个扇形的半径，一起构建了含有四个扇形的雷达图（图S8）。然后，根据所有区域的总面积和周长（L），计算给定位置的资源丰富度和均匀度

通常，资源丰富度被定义为所有选定基本资源的相对多度的平均值。通过除以所有样点的最大值，将其归一化为0 – 1之间。资源均匀度是所有选定的基本资源形成的雷达图的总面积与具有相同周长的圆的面积（所有选定的基本资源的均匀分布）的比值，随着所有选定的基本资源之间的不均匀性的增加而减小。值得注意的是，rmax和rmin之差的两倍值是指周长中除所有弧的总长度（两个相邻弧之间的所有线的总长度；图S8）之外的部分。

资源多样性通过资源丰富度和资源均匀度的几何平均值表示，以减少单独使用资源丰富度对资源可用性的潜在高估。我们没有考虑不同资源的权重，因为本研究旨在调查资源多样性对生产力与生物多样性的关系的影响，而不是地上生物量或植物物种丰富度本身。当关注地上生物量或植物物种丰富度本身时，可以基于多种方法设置权重（例如，基于多元回归模型中的系数比率）。然而，由于每种资源对地上生物量或植物物种丰富度的相对影响有很大不同（详见结果部分），因此不适合甚至不可能为地上生物量-植物物种丰富度关系设置权重。

基于资源多样性广泛的尺度，将所有数据按资源多样性从低到高分类，然后以大致相等的方式分为五组（前四个子组19个，最后一个子组21个）以创建资源级别范围最低 20%、20-40%、40-60%、60-80%和80-100%。我们使用五组而不是图 1中显示的三组来评估地上生物量与植物物种丰富度的关系沿资源多样性梯度的潜在变化。尽管如此，为了测试分组对我们结果的敏感性，我们使用了更多的组，从最低的20%样点开始，到最低的30%，然后到最低的40%等，最终到所有样点来探索是否为正地上生物量-植物物种丰富度关系广泛存在于资源匮乏的生境中，并沿资源多样性梯度逐渐消失；反之，负相关关系是否广泛存在于高资源生境的检验是从最高 20% 的地点组到所有地点进行的。

此外，地上生物量和植物物种丰富度之间的偏相关系数（不包括资源多样性的影响）通过移动窗口法沿着资源多样性梯度逐渐计算，提供了不基于预定资源组变化的地上生物量与植物物种丰富度的关系的可比结果。与移动平均值类似，我们从资源多样性最低到资源多样性最高，逐步计算10到20个相邻站点内地上生物量和植物物种丰富度的偏相关系数，并将它们与相应的资源多样性移动平均值相比较。偏相关系数和资源多样性移动平均值之间的关系非常相似，与使用了多少相邻站点无关。因此，我们只提供了使用10个、15个和20个相邻站点的结果。

统计分析

用单因素方差分析4种草地类型的资源丰富度、资源均匀度、资源多样性指标、地上生物量和植物物种丰富度的差异，并根据最小显著差异（LSD）检验的p值进行统计学处理。线性回归一般用于拟合每个草地类型内的资源多样性指标-地上生物量和资源多样性指标-植物物种丰富度关系，而峰值函数（即Logistic）也用于相同的变量，但沿着资源多样性梯度来检验我们的假设（图1）。线性、二次和单峰函数被用于不同水平的资源多样性的地上生物量与植物物种丰富度的关系。根据可解释变异量和相应系数的显著性（线性回归的斜率、二次回归的二次项和Logistic回归的k）进行模型比较。计算每个资源亚组内观察到的地上生物量与植物物种丰富度的关系并通过相应的线性回归的斜率来表示。计算了资源多样性对地上生物量（剔除植物物种丰富度效应）和植物物种丰富度（剔除植物物种丰富度效应）的偏效应大小，以及地上生物量-植物物种丰富度偏效关系（剔除资源效应），并用多元回归的标准回归系数表示。所有统计学意义均设为p < 0.05。以上所有统计检验均在SPSSv27中进行。

耦合与解耦程度

利用拟合的地上生物量-植物物种丰富度函数的导数、解耦指数（DI）和耦合度（CD），研究了地上生物量和植物物种丰富度在资源多样性梯度上的异步变化。耦合和解耦描述了两个或多个系统之间的相互作用。它们最初用于物理学，然后应用于气候变化和经济-环境相互作用的研究。根据拟合函数计算解耦指数（DI），研究地上生物量与植物物种丰富度之间的关系在资源多样性梯度上的解耦关系。DI为植物物种丰富度和地上生物量拟合s形函数单位资源多样性增加的变化率（DI =△植物物种丰富度资源多样性指标 / △P资源多样性指标）。随着资源多样性的增加，当植物物种丰富度变化率大于地上生物量变化率时，DI大于1，反之DI则在0 ~ 1之间。

DI的计算方法是基于植物物种丰富度和地上生物量（拟合曲线）的连续函数。因此，原始数据之间的交互不会被解析。因此，本文引入耦合度，利用原始数据研究植物物种丰富度与地上生物量之间的耦合关系：

式中C为植物物种丰富度和地上生物量的耦合程度，植物物种丰富度i和Pi分别表示植物物种丰富度和地上生物量在资源多样性梯度上的成对值。

植物群落组成

这一部分的分析旨在为资源多样性梯度上植物-植物相互作用的变化提供证据。有6个样点未获得物种分类生物量数据，选取91个样点进行植物群落组成分析。所有植物被分为4个类群，即多年生禾本科、多年生杂草、禾本科（一年生和二年生禾本科及杂草）和灌木。然后计算每个类群在一个位点上的相对多度。根据Grime的3个主要策略，多年生禾本科和杂生禾本科以竞争策略为特征，野草代表野草策略，灌木代表耐旱策略，因为本研究中大多数灌木是耐旱的蒿属。因此，本研究可以探索资源多样性梯度沿线植物策略的变化。只有8个地点的物种未被确定，相对多度范围为0.002~ 0.079，平均值为0.032。采用非度量多维尺度分析（NMDS），探讨不同资源多样性水平下4个类群的组成差异。采用Adonis检验揭示统计意义。采用单因素方差分析结合事后两两多重检验，探讨不同资源多样性水平下各功能类群相对多度和辛普森优势度的差异。数据集经过平方根变换后再进行方差分析检验。所有植物群落组成的相关分析均在R软件中进行。此外，利用Phylocom计算了系统发育多样性。

结果

为了检验我们的假设，我们首先计算资源多样性指数来表示资源多度梯度，并检验它们与不同草地类型的地上生物量和植物物种丰富度的相关性。然后，我们通过解耦指数和耦合度探索了地上生物量和植物物种丰富度如何沿着计算的资源多样性梯度变化。我们发现它们的变化是不同步的，因此又进行了进一步的分析，通过排除不同资源场景中的资源效应来比较现场观察到的地上生物量-植物物种丰富度关系和偏地上生物量-植物物种丰富度关系。综合以上结果，我们研究了地上生物量和植物物种丰富度之间的关系对资源多度的依赖关系。此外，还分析了植物群落组成和系统发育多样性沿资源多样性梯度的变化，为地上生物量-植物物种丰富度关系的变化提供了潜在的解释。具体信息详见方法部分。

中国草原的资源多样性

平均年降水量（MAP）、总有机碳（TOC）、总氮（TN）和总磷（TP）用于生成资源多样性指数（资源多样性指标）。总的来说，资源丰富度、资源均匀度和资源多样性从荒漠到半干旱草原到草甸是增加的（图 S2a）；而地上生物量和植物物种丰富度也表现出类似的增加趋势（图 S2b）。

结果表明，使用资源多样性指标预测地上生物量和植物物种丰富度比单个资源效果更好。在全部97个草原中，使用资源多样性与使用所有四种资源的多元回归解释地上生物量和植物物种丰富度的变化效果相当。此外，虽然不同草地类型的单一资源与地上生物量或植物物种丰富度之间的相关性有所不同（表1），但在大多数草原类型中，资源多样性与地上生物量或植物物种丰富度之间的相关性至少是相当甚至更高的（表1和S1）。例如，无论是温带草原还是高寒草原，资源多样性与植物物种丰富度都表现出很强的一致性（表S1），而高寒草原的资源多样性与地上生物量的相关性最强（表S1）。

表1. 地上生物量和生物多样性与各资源指标的相关性。

在资源多样性的两个方面，资源丰富度与地上生物量、植物物种丰富度均呈正相关，而资源均匀度（资源均匀度）仅在草原和所有草原上与植物物种丰富度显著正相关（表1）。在大多数情况下，资源多样性指标与地上生物量和植物物种丰富度的相关系数都高于资源丰富度（表1）。此外，我们的结果表明，在具有相似资源丰富度的生境中，低资源均匀度生境的植物物种丰富度显著低于高资源均匀度生境，而地上生物量相似。例如，与所有97个草地的平均值相比，我们研究中的7个地点的TP较高，而MAP、TOC和TN较低。与其他25个资源丰富度相近、资源均匀度较高的样点相比，前者的植物物种丰富度显著降低，地上生物量略低但不显著。

我们进一步比较了总量养分和速效养分对地上生物量和植物物种丰富度的回归结果。与总养分（TOC、TN和TP）相比，速效养分（铵态氮、硝态氮和植物速效磷）与地上生物量的相关性一般略低，与植物物种丰富度的相关性几乎为零（表1）。根据总养分计算的植物物种丰富度与资源多样性的相关系数是根据速效养分计算的两倍。而总养分和速效养分与地上生物量之间也存在类似的相关性。然而，从养分总量计算，铵态氮和植物速效磷与资源多样性呈显著相关。

沿资源多样性梯度变化的地上生物量和植物物种丰富度

我们首先计算了地上生物量和植物物种丰富度如何沿资源多样性梯度变化。虽然两者都沿资源多样性指标梯度增加（图2a），但根据模型比较发现资源多样性指标和植物物种丰富度之间存在平稳关系。利用最优拟合函数的导数和解耦指数求解地上生物量和植物物种丰富度沿资源多样性指标梯度的解耦变化。这些结果进一步支持了植物物种丰富度随着资源多样性指标的增加而先增加，在中等资源位点达到峰值，然后逐渐趋于平缓（图2b）。解耦指数还显示，地上生物量与植物物种丰富度的关系沿资源多样性梯度解耦（图2c）。资源多样性指标对地上生物量的影响大于植物物种丰富度的临界点出现在中等资源水平。

图2. 资源多样性对生产力和物种丰富度的影响。

植物地上生物量和物种丰富度在不同资源多样性水平上的关系

在不同的资源多样性水平上发现了不一致的植物地上生物量-植物物种丰富度关系。总体而言，随着资源多样性的增加，地上生物量-植物物种丰富度关系逐渐由正向负转变，只有低资源组表现出显著的关系（均为正;图3a）。将更多的资源多样性较高的草地纳入资源多样性最低的草地组中，资源含量相对较低和中等的草地呈单峰关系，而随着资源含量较高的草地数量的增加，这种正相关关系逐渐消失（图3b）。然而，所有数据均呈显著但较弱的线性关系。

图3. 不同水平资源多样性下植物生产力-丰富度的关系。

总体而言，资源多样性指标对中国草地的地上生物量（不包括植物物种丰富度的影响）和植物物种丰富度（不包括地上生物量的影响）均具有类似的正的偏效应。在不同的资源水平上，资源多样性指标对植物物种丰富度的偏效应是正的，大多数的置信区间高于或略低于零。然而，资源多样性指标对地上生物量的偏效应仅在20-40%和80-100%水平显著正相关（图4a）。值得注意的是，在高资源多样性指标水平下（80-100%），偏资源效应对地上生物量和植物物种丰富度的影响程度相似。随着资源多样性的增加，草地地上生物量-植物物种丰富度关系呈显著正相关，并逐渐由显著正转变为中性，再到不显著负相关（图4c）。然而，通过排除资源多样性指标效应，发现关系从显著的正（0-20%）变化到负（80-100%），导致整体上不显著的负相关（图4d）。这些偏相关关系是通过使用资源多样性指标和地上生物量来预测植物物种丰富度的多元回归分析得到的。然而，在不同水平的地上生物量中没有检测到这样的模式（图S3）。随着地上生物量与植物物种丰富度耦合程度的降低（图S4），我们的结果显示，随着资源多样性指标的增加，地上生物量-植物物种丰富度关系从显著的正到中性再到显著的负，这与单峰关系的模式相似。

图4. 不同资源多样性水平上的资源多样性、植物生产力和物种丰富度之间的预估关系。

除基于预定义的资源分组的分析外，还采用移动窗口法，排除资源效应，逐步检测地上生物量与植物物种丰富度之间变化的偏相关关系。我们的结果表明，偏地上生物量-植物物种丰富度关系沿资源多样性指标梯度由正向负相关逐渐变化（图5）。此外，在资源多样性指标排序的最低20% ~ 60%的位点上，地上生物量对植物物种丰富度的偏显著正相关，而在最高20% ~ 50%的位点上，地上生物量对植物物种丰富度的偏显著负相关（表S4）。总体而言，正相关和负相关的强度都从最低/最高资源多样性指标水平下降到中级水平，最后变得不显著，这进一步强化了地上生物量-植物物种丰富度单峰关系的上述结果。在不同的资源梯度上，地上生物量-植物物种丰富度关系呈现由正到负的变化趋势;图S5），总体来看，沿着资源多样性指标梯度的趋势是非常清晰和稳定的。

植物群落沿资源多样性梯度的变化

4个类群的植物群落组成在不同资源多样性水平下差异显著（图S6a）。R2组是地上生物量和植物物种丰富度之间资源效应变化的临界点，杂草比例最高（图S6b和S6c），与其他组相比具有不同的群落组成特征。最低资源组和最高资源组的植物群落组成也存在差异（图S6a），R1显著高于R5 （图S6c）。其他两两比较均无显著差异。总体而言，随着资源多样性指标的增加，植物群落组成从以灌木为主，到以禾本科为主，再到以多年生草本为主，尽管在资源相对较少的类群中，多年生草本和杂类的相对多度没有显著提高。辛普森优势度沿资源多样性指标梯度降低（图S6b），资源多样性指标与系统发育多样性呈二次关系（图S7）。

讨论

本研究表明，作为一个集合指数，资源多样性可以有效地整合植物必需资源的生态相关性。通过用资源多样性表示多维资源梯度，我们能够解释在不同资源情景下资源效应如何改变田间观察到的植物生产力-生物多样性关系。通过揭示其对多维资源梯度的依赖性，本文在调节关于生产力-生物多样性关系变化趋势的长期争论方面取得了重大进展。

图5. 资源多样性梯度上，植物生产力和多样性间偏相关系数的滑动变化特征（a、 b、c分别代表滑动窗口大小为10、15、20个样点）。

草地生产力受到多种资源的限制已经成为共识，我们预计在本研究中生产力随着资源多样性的增加而增加。然而，据我们所知，水和养分对生物多样性的协同作用以前没有在单一的大尺度实地研究中报道过，尽管生物多样性已被证明随着实验群落中养分多度的增加而减少并随着实验和现场研究中水的可用性增加而增加。我们的研究表明，生物多样性对资源多样性的响应表现为平稳函数。这一发现与许多使用生物量来表示资源梯度的实地研究不一致，后者得出的结论是生物多样性在中等资源多样性水平上达到顶峰。因此，仅使用生物量梯度就忽视了资源对生产力和生物多样性的不一致影响及其潜在的生态影响。通过采用多维资源梯度，发现生产力与生物多样性之间的关系在中等资源多样性水平上是解耦的。在跨过这一阈值后，生产力表现出比生物多样性更快的增长趋势，这可归因于植物策略的变化，从在低资源水平上的定殖/耐胁迫（在这种情况下，促进性相互作用很重要）到在高资源水平上的竞争（在这种情况下，生物多样性效应可能不太明显）。资源多样性和系统发育多样性之间的二次关系进一步强化了这种转变，因为生态关系从生境过滤变为竞争排斥。因此，观察到的资源多样性和生物多样性之间的关系可能是三方面相互作用的结果：资源既提高了生产力又提高了生物多样性，而生产力的提高反过来又由于竞争排斥而逐渐减少了生物多样性。基于这些认识，预计多维资源梯度将出现四种类型的关系:（ⅰ）仅来自资源效应的积极关系（大多在低资源水平）；（ⅱ）稳定期或（ⅲ）单峰关系，取决于正面资源效应和负面竞争排斥效应之间的相对强度；以及（iv）由于竞争性排斥（主要在高资源水平）而产生的负面关系。

在低资源水平，我们的结果表明，资源增加生产力和生物多样性，导致它们之间的正相关关系。与此同时，生产力和生物多样性的增长预计会相互加强。因此，我们假设在这项研究中发现的生产力和生物多样性之间的强正相关关系是这些正相关关系的综合结果。另一方面，在高资源水平上也显示了资源强加的正生产力-生物多样性关系，而负相关的存在可能是由于高生产力下的强种间竞争导致的。由于强加的正关系和生物诱导的负相关的相反影响，在高资源水平上没有发现显著的生产力-生物多样性关系。然而，在中等资源水平上，没有发现对生产力或生物多样性的显著资源效应，也没有发现对生产力-生物多样性关系的显著资源效应，导致观察到的关系不显著。使用植物生物量梯度也报告了类似的结果，与低生物量组和高生物量组相比，中等生物量组的关系弱得多。当去除资源效应时，沿着资源多样性梯度变化的生产力-生物多样性关系可以归因于如上所述的植物策略的改变。然而，我们的结果揭示了植物-植物相互作用从低资源生境到高资源生境的转变，这是从定殖策略（或耐胁迫）到竞争策略的转变的延伸,其中涉及杂草策略。在中等资源水平上，植物群落表现出较高的杂草优势。因此，我们推测，在中等资源水平上没有观察到明确的生产力-生物多样性关系，是因为杂草类群的种群是高度动态的。总的来说，资源多样性异质性较低的研究应该表现出三种类型的生产力-生物多样性关系:（ⅰ）在低资源情况下的正相关；（ⅱ）在中等资源情况下不相关；（ⅲ）在高资源情况下，不相关或有负相关。

至于具有更广泛资源多样性水平的大规模研究，单峰关系（也包括二次关系和平稳关系）更有可能发生，这被认为是来自不同生境的许多线性关系的累积。通过去除资源效应，我们的结果揭示了从低资源到高资源生境，生产力-生物多样性关系由显著正相关到显著负相关的逐渐变化，这与胁迫梯度假说一致，表明沿着资源梯度存在标准的单峰关系。然而，在国家范围内观察到的是线性关系，而不是单峰关系，因为资源诱导的正生产力-生物多样性关系掩盖了高资源生境中种间竞争产生的负相关关系。因此，之前关于这种关系在大范围内的形态的争论可能源于两个与资源相关的方面。首先，驼峰模型的经典解释（竞争排斥）最初是基于环境压力梯度而不是生产率梯度。对于单峰生产力-生物多样性关系，假设生产力梯度可以代表胁迫梯度。这种假设可能适用于在不同生产力水平下收集的大量样本，如HerbDivNet中所做的，而在一个地点具有较少样方的大规模调查中可能不适用（如我们的研究）。因此，生产力梯度和环境梯度之间的关系（例如，在资源多样性方面）很可能导致大规模研究中的不一致。第二，即使两个梯度完全匹配，多维资源多度的影响也可能掩盖生物相互作用产生的生产力-生物多样性关系。通过整合所有这些概念，我们的结果表明，单峰关系理论上是存在的。未来的研究应该实验性地探索不同机制对生产力-生物多样性关系的相对优势。例如，像营养网络（NutNet）这样的全球分布式协调实验是探索生态关系的普遍性和环境依赖性的强大而有前途的举措。

最后，本研究旨在揭示资源对生产力-生物多样性关系的影响，而不是分别对生产力或生物多样性的影响。根据MAP和总养分计算资源多样性，这是该领域中最有影响和最常测量的资源。由于两个原因，我们没有涉及无机营养物:（I）与总营养物相比，无机营养物通常与生产力的相关性稍低，与生物多样性的相关性较差，这可能是因为其显著的时间动态导致的；（ii）它们通常与总养分相关，尤其是与总有机碳相关。一般来说，在研究多维资源多度如何影响草地生产力和生物多样性时，资源多样性不需要考虑不同生境中哪种资源更重要就可以很好地代表所有选定的基本资源的总体效果。此外，资源多样性有助于揭示资源对植物群落的潜在影响。例如，在本研究中，没有发现荒漠草原中资源与生产力之间的显著关系，而通过使用资源丰富度揭示了资源对生产力的显著正影响。此外，与我们的假设一致，资源均匀度本身只与生物多样性相关，这可能归因于生态位维度假设，即更平衡的营养供应可以增加资源维度的数量，并有利于物种共存。我们的结果通过证明一种极其丰富的资源可能只对少数物种有益，而对其他物种无益，从而加强了这种观点，因为资源不均衡生境的生物多样性比资源丰富程度相似但资源均匀度高的生境低得多。因此，资源均匀度在野外研究中显示了作为资源维度的一种有前途的测量方法的潜力。总的来说，在大规模研究资源对生产力-生物多样性关系的影响时，资源多样性指数比单一资源维度或主成分分析有两个优势。首先，它很好地解析了资源效应，尽管在大规模研究中，由于资源限制类型的变化，不同资源的相对贡献总是变化的，在这种情况下，只考虑单一资源可能会导致不准确的结论。第二，它考虑了资源间的均匀性，这是植物物种丰富度的一个重要因素，而在其他方法如PCA中却被忽略了。尽管如此，我们意识到，在计算资源多样性时，资源的选择可能取决于目标生态系统的属性（例如，植物或微生物的生物多样性），在应用这一指数时应仔细考虑这一点。

结论

通过建立一个创新的集合指数—资源多样性，本研究排除了资源对植物群落的直接影响来分离生物诱导的生产力-生物多样性关系。我们的结果表明，以前的争议可能部分是由于忽视了大规模的资源梯度与生产力梯度的分离，从而为生产力-生物多样性关系的长期争论提供了新的见解。也就是说，资源以外的环境变量（如土壤pH值）可能通过直接影响生产力和生物多样性或控制资源的可用性来影响生产力和生物多样性的关系，这需要进一步的研究。总体而言，本研究表明，考虑资源对植物生产力和生物多样性的影响，以及沿多维资源梯度变化的植物-植物相互作用，对于更好地理解变化世界中的植物群落动态是十分重要的。

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