灵长类动物手臂的计算模型：从手部位置到关节角度、关节扭矩和肌肉力

Computational model of a primate arm: from hand position to joint angles, joint torques and muscle forces（灵长类动物手臂的计算模型：从手部位置到关节角度、关节扭矩和肌肉力）

摘要
引言（Introduction）
方法（Method）
- 骨骼运动学（Skeletal kinematics）
- 肌肉力学和人体测量学(Muscle mechanics and anthropometry)
- 肌肉骨骼动态(Musculoskeletal dynamics)
模型的可扩展性
神经生理学任务设计
结果
讨论

作者：Sherwin S Chan and Daniel W Moran
翻译：Wendy

摘要

非人类灵长类动物的三维触及是研究大脑运动控制区域中存在的表征的重要行为范式。迄今为止，大多数研究都将神经活动与许多手臂运动参数中的一些参数相关联，包括：整体手部位置或速度、关节角度、关节角速度、关节扭矩或肌肉激活。到目前为止，还没有一项研究能够以有意义的方式整合所有这些参数，从而分离这些通常高度相关的变量。本文介绍了猕猴手臂的三维、七自由度计算肌肉骨骼模型，该模型将放置在手臂上的八个跟踪标记的坐标转换为关节角度、关节扭矩、肌腱长度，最后转换为肌肉力量的优化预测.本文使用该模型来说明过去 20 年中许多研究人员使用的经典中心外伸任务在分离内在、外在、运动学和动力学变量方面并不是最佳的。然而，通过使用肌肉骨骼模型来设计和测试新的行为运动任务，先验地，有可能在运动神经生理学研究中分离出无数的运动参数。

引言（Introduction）

肌肉骨骼系统的准确生物力学模型可以帮助许多领域的研究，包括生理学、病理学、法医学、安全工程和运动。多年来，已经提出了几种准确的人体手臂 3D 生物力学模型。然而，这些复杂的 3D 模型都没有被改编用于非人类灵长类动物研究。鉴于文献中从非人类灵长类动物获得的大量运动神经生理学数据，以及最近对猴子神经假体研究的关注，研究界需要一个准确的猕猴手臂肌肉骨骼模型。在本文中，提出并测试了包含 38 个肌腱单元的猕猴手臂的三维、七自由度模型。该模型包括关节、手和肌肉运动学的表示；关节扭矩和优化的肌肉力量使其对涉及猴子手臂运动的相关神经生理学实验非常有用。

伸手和指点动作通常用于研究我们的大脑如何控制动作。为了进行伸展运动，中枢神经系统 (CNS) 必须在空间中获取一个目标位置并将其转换为一系列肌肉命令以使手到达该位置（图 1）。目前公认的一个假设是，CNS 在一组离散的步骤中执行这种转换。神经生理学家试图通过将这些区域的神经元活动与表面上代表感觉运动转换阶段的各种运动参数相关联来破译感觉运动转换中各种运动区域的位置。例如，一些最早的研究认为运动皮层放电与手臂的各种力量和/或肌肉参数密切相关。这一结果似乎暗示运动皮层位于感觉运动转化通路的末端，并通过刺激运动神经元使正确的肌肉收缩来执行运动计划。然而，其他研究人员发现，到达过程中的运动皮层活动与代表感觉运动转换开始的外在运动学参数（如位置和速度）有很好的相关性。

使用一组有限的直线到达运动的主要问题之一是运动运动学彼此高度相关。由于这些高度相关的变量随后与神经元细胞放电率相关，因此很难准确区分哪些变量在运动皮层神经元放电中编码最佳。此处介绍的准确的手臂肌肉骨骼模型使研究人员能够先验地测试新的运动范式，以确定运动参数是否充分分离。因此，这种复杂的 3D 模型非常适合获取各种运动参数以及设计新颖的运动范例。

方法（Method）

本节分为五个主要部分。第一部分讨论了模型的骨骼运动学是如何开发和优化的。第二部分详细介绍了如何确定肌肉的起源/插入和肌肉的惯性特性。接下来，介绍了用于推导模型的肌肉骨骼动力学的方法。然后介绍了对模型进行测试和验证的方法。最后，详细介绍了使用上述模型的行为范式的开发和测试。

骨骼运动学（Skeletal kinematics）

建立猕猴手臂肌肉骨骼模型的第一步是将代表性动物（7.5 公斤）的骨骼数字化，并使用交互式图形计算机环境适当地定位它们。表 1 列出了臂段长度的信息。手和腕骨没有被数字化，因此使用了缩小版的人手。软件包 SIMM (Musculographics, Inc) 用于优化关节位置和骨骼方向，以便计算机模型上数字化骨骼的模拟运动很好地复制了原始手臂的运动学。本研究中的手臂模型由 5 个节段、7 个自由度和 38 块肌肉组成（图 2）。模型中表示的五个节段是上臂 (A)、下臂尺侧 (B)、下臂桡侧 ©、手 (D) 和躯干（节段 N——即也考虑惯性系）。先前的研究已经确定，七自由度 (DOF) 模型足以描述灵长类动物前肢的足够运动，从而对研究人员有用，而不会过于繁琐。标准的七自由度手臂模型包括关于肩关节的 3D 旋转、肘部的弯曲和伸展、下前肢的旋前和旋后、手腕的弯曲/伸展和外展/内收。该模型不包括肩胛骨的任何平移。包括肩胛骨平移将涉及找到一种在运动过程中非侵入性测量肩胛骨平移的方法，这将是非常困难的。它还涉及为模型增加很多复杂性。在人类中，肩胛骨平移是仅在眼睛平面上方的手臂运动中的一个重要因素。在猴子中，肩胛骨相对于躯干具有不同的形状和方向，并且似乎更多地参与肩部的旋转运动。在这项研究中，当猴子伸手探索所有三个肩部自由度时，触诊猴子的肩胛骨。当猴子将手臂外旋超过 15° 或将手臂外展超过 60° 时，发现肩胛骨显着平移。由于本模型对肩胛平移的限制，谨慎地将本模型的准确操作范围限制为不涉及大度肩外展或肩外旋的手部动作。本研究随后描述的所有运动都属于模型的准确操作范围。

为了测量关节运动学和执行关节角度计算，为每个臂段定义了一组相互正交的轴。这些轴随线段移动，用于映射线段与全局参考系之间以及线段本身之间的关系。段之间的关节角度是根据使用这些段轴定义的旋转矩阵计算的。该模型使用国际生物力学学会推荐的参考框架。 y轴为纵轴； x 轴是水平轴并指向前方，z 轴是 x 和 y 轴之间的叉积。在这个项目中，我们为灵长类动物的右臂建模；因此，正 z 轴指向横向。该模型使用修改后的解剖位置作为手臂的中立位置（即所有七个关节角度都为零的位置）。手臂的中立位置定义为手臂垂直下垂，拇指指向前方（即手掌靠在躯干一侧）。选择这个位置而不是拇指指向远离身体的标准解剖位置，因为这个新位置允许从中立位置大致相等程度的旋前和旋后，而不是从标准解剖位置旋后很少（图 3）。

肩关节被建模为以盂肱关节为中心的“球窝”关节，其旋转顺序为 x、y’、z’'。肩部沿 x 轴的旋转是肩部内收 (+) 和外展 (-)。肩内 (+) 和外 (-) 旋转是沿着 y 轴，而围绕 z 轴的旋转对应于肩屈 (+) 和伸展 (-)。肘屈 (+) 发生在肱尺关节周围，作为围绕 z 轴的旋转。然后，该模型使用中间 x 旋转来定义离轴旋前/旋后轴（即从近端桡骨头的中心到远端尺骨头的内侧边缘）。这种中间旋转对于正确对齐旋前/旋后轴是必要的，使得近端桡骨头围绕其中心旋转，而桡骨远端围绕尺骨远端头旋转。一旦轴正确对齐，就会执行沿旋前（+ y 旋转）和旋后（-y 旋转）自由度的旋转。第二个负 x 旋转恢复了桡骨和尺骨的平行方向。最后，在腕关节的中心，围绕 x 轴的旋转（腕屈（+）/伸展（-））之后是围绕 z 轴的旋转（腕外展（+）/内收（-））。

为了实验性地测量手臂四个部分（A、B、C、D）的姿态矩阵，将八个红外标记放置在手臂上，并使用光电运动捕捉系统（Optotrak 3020，Northern Digital）测量它们的 3D 位置.标记的放置如下： (1) 上臂侧面的两个标记由刚体连接，一个标记在上臂的近端，另一个标记在远端， (2) 前臂外侧近端尺骨头附近的一个标记， (3) 两个由刚体连接的标记，一个在前臂外侧拇指侧，另一个在前臂小指侧前臂和 (4) 一组三个标记在刚体中的手背上，其中第一个标记位于手的远端，另外两个标记位于手的近端和之间的连线这两个标记垂直于第一手标记和最后两个标记的中点之间形成的线（图 4）。这些标记的 3D 位置以 100 Hz 采样，并以 10 Hz 截止频率进行数字低通滤波。

为了生成关节角度，计算了肱骨、尺骨、半径和手的姿态矩阵。从尺腕标记到前臂近端标记和远端臂标记到肩标记的向量分别定义了尺骨和肱骨节段的长轴 (y)。假设肘关节具有单一自由度 (DOF)，则每个节段的内侧/外侧 (z) 轴相等，并通过两个长 (y) 轴向量的向量叉积计算。肱骨和尺骨节段的后/前 (x) 轴是根据它们的 z 轴和 y 轴的矢量叉积计算的。径向长轴 (y) 最初设置为等于尺骨长轴。径向前轴 (x) 定义为连接尺腕标记和径向腕标记的向量。与初始长轴相交的矢量产生径向横向轴 (z)。最后，半径的初始长轴 (y) 被重新定义为径向 z 和 x 轴的矢量叉积，以确保三个径向轴正交。手背表面上的三个标记用于定义手坐标系的三组正交轴矢量。

然后对四组轴的向量进行归一化，以便为肱骨、尺骨、半径和手生成 3 × 3 的姿态矩阵。假设猴子的躯干（包括胸骨、肩胛骨和锁骨）固定并与全局参考系对齐，使其姿态矩阵等于单位矩阵。在颈部、腰部和对侧手臂受到约束的实验装置中，这一假设被发现是有效的。将红外标记贴在受试者手臂上后，记录八个标记位置的基线位置，同时手臂保持在肘部弯曲 90° 和所有其他角度为 0° 的基线位置（图 4）。从记录的标记位置生成每个臂段的姿态矩阵；然而，这些基于标记的姿态矩阵不一定与建模骨段的基础坐标系对齐。因此，对于每个片段，定义了一个基线旋转矩阵，它将基于标记的姿态矩阵转换为一个单位矩阵，该单位矩阵对应于一个基于骨骼的坐标系。使用这些旋转矩阵可以校正受试者手臂上的“离轴”标记。在标记放置在手臂上后，每天记录基线位置。对于任何随后记录的姿势，标记数据都被转换为基于标记的姿态矩阵，并乘以它们相应的基线旋转矩阵，从而为每个片段生成“基于骨骼”的姿态矩阵。

然后使用生成的基于骨骼的姿态矩阵来生成肩部、肘部、前臂和手腕的关节旋转矩阵。万向角（欧拉置换 x, y’, z’'）由关节旋转矩阵的方向余弦计算得出。例如，在肘关节处，上臂段 (A)、尺骨段 (B) 和一般参考系 (N) 之间的旋转矩阵是通过找到将骨骼参考系映射到一般参考系的旋转矩阵来计算的。参考框架（NRA 和 NRB）。假设相邻的臂段仅相对于彼此旋转，则两个相邻臂段之间的旋转矩阵可以用 ARB 来描述，它符合以下等式。

一旦知道这两个旋转矩阵，就可以计算描述这两个段之间的旋转的角度 q4。有四种可能的计算可用于 q4：rab11 = cos(q4)、rab13 = sin(q4)、rab31 = –sin(q4)、rab33 = cos(q4)。该模型使用最小二乘法（最小化 RMS 误差）使用所有四个可用方程来计算 q4。所有其他六个角度的值也以这种方式计算。一旦计算出关节角度，就可以对它们进行微分以获得关节角速度和关节角加速度。

肌肉力学和人体测量学(Muscle mechanics and anthropometry)

创建准确模型的下一步是将肌肉人体测量学和肌肉力学添加到已经建模的骨骼和关节中。为了获得手臂肌肉的准确测量值，收集了解剖学数据。用于该模型的解剖学数据来自作者的三项尸体研究以及其他研究人员先前发表的数据。对于作者研究的每只猴子，一只手臂被分成四段，使用关节作为分离点并称重。单个臂节的体积是通过测量将一个节段浸入一个大量筒中后排出的水来确定的。根据重量和体积测量值计算手臂的平均密度。每个片段的质心通过在刀刃上平衡片段来近似。然后假设圆柱段计算主惯性矩。在第二只手臂中，肌肉被仔细解剖，并相对于骨骼测量它们的起源和插入。肌肉起源和插入点与以前的研究进行了比较。肌肉以连续的方式被移除，允许在解剖之前看到更深的肌肉的全部范围。每块肌肉单独称重；通过量筒中的水位移测量其肌肉束长度并测量其体积。每块肌肉的生理横截面积 (PCSA) 计算为体积/长度（未考虑羽状角），并将这些值与 Cheng 和 Scott (2000) 进行比较（表 2）。

肌肉起源和插入数据点应用于 SIMM 模型的数字化骨骼（图 2）。然后使用 SIMM 程序检查在模型有效操作范围内的运动过程中，肌肉的路径没有穿过骨骼。如果出现这种情况，则以交互方式将包裹点和通孔点添加到模型中。表 1 列出了本研究中建模的 38 块肌肉的起源和插入部位。它还列出了作者计算的肌肉 PCSA 以及 Cheng 和 Scott 的 PCSA（平均值 + 标准误差）作为比较。其余肌肉特性如羽状角、肌腱长度和肌肉长度取自文献。

肌肉骨骼动态(Musculoskeletal dynamics)

该模型的肌肉骨骼动力学是使用软件包 AUTOLEV 3.4 (OnLine Dynamics) 开发的。 AUTOLEV 是一种基于 Kane 编写运动动力学方程方法的符号操作语言，用于生成手臂的正向动力学模型。这包括根据肌肉力计算肢体运动学所需的复杂运动方程。类似地开发了一种逆动力学模型，其中从测量的关节运动学计算关节扭矩和/或优化的肌肉力。这些动态模型（正向和反向）包括在骨骼运动学部分中描述的相同段、关节和自由度。

正向模型将肌肉力转换为关节扭矩，并准确预测产生的肌肉、关节和手部运动学。正向动力学模型的运动方程是在 AUTOLEV 中生成的，可以用以下方程进行总结：

其中 M 是描述系统质量分布的 7 × 7 质量矩阵，给定手臂的当前方向（即当前的关节角度集合 θ ），¨θ 七个关节角度的二阶时间导数（即关节加速度），R 是基于手臂当前方向的跨七个关节的 38 块肌肉的力臂矩阵。 F 是肌肉力的向量，当乘以 R 时，产生一个 7 × 1 的关节扭矩向量。 G、V 和 E 是分别描述重力、惯性和外力的力矩贡献的向量。该方程代表一组七个耦合的二阶微分方程。

在这个项目中开发的逆动力学臂模型实际上是正向模型的扩展，而不是它的简单逆模型。逆向模型不是计算给定一组关节角度、角速度和角加速度所需的瞬时关节扭矩，而是使用正向模型来计算手臂在短（~1 ms）周期内的平均关节加速度，只有重力, 惯性力和外力作用在它上面。然后从产生“肌肉引起的加速度”所需的整体平均关节加速度中减去由 G、V 和 E 引起的平均加速度。这些诱导加速度本质上是由肌肉力或关节扭矩产生的平均关节加速度的 7 × 1 矢量，以产生所需的运动学。为了求解关节扭矩，正向模型重置为其初始状态，其中一个关节扭矩发生器设置为单位级别（即 1 N·m），然后再次对模型进行正向积分以获得一组合成加速度。由 G、V 和 E 引起的加速度减去所得加速度来计算仅由该特定扭矩发生器引起的加速度。这对每个关节扭矩发生器重复。将所有扭矩发生器的所有单位扭矩加速度组合成一个 7 × 7 矩阵，可以得出如下线性方程组：

其中，第一矩阵中的每一列对应于由单个关节扭矩发生器引起的平均关节角加速度（例如，θ 3,2 对应于由于在第二自由度周围施加单位扭矩而导致的第三自由度的平均加速度）。第二个矩阵是平均关节扭矩的 7×1 向量，而第三个矩阵是总平均关节加速度。第一个和第三个矩阵都是已知的，中间矩阵（平均关节扭矩）是通过求解这个方程组来确定的。

使用正向动态模型执行逆向动态计算有几个优点。首先，此方法使用短时间段内的平均加速度，而不是经典逆动态计算中使用的瞬时加速度，后者在从运动捕捉数据计算时往往噪声更大。类似地，得到的平均扭矩——而不是经典逆动力学中的瞬时扭矩——特定于其计算中使用的积分时间；因此，当应用于前向模型时，它们会产生更准确的运动重建。最后，在计算出每组关节扭矩之后，使用系统的当前状态将扭矩插入回正向动态模型以预测下一个状态。当计算下一个状态时，它用于替换当前时间段的原始运动学。这允许在关节扭矩计算中进行在线反馈，从而允许在运动过程中进行小的修正，以确保当应用于正向模型时，逆解将准确地跟踪所需的轨迹。

使用上面列出的技术从关节运动学计算关节扭矩可确保准确（即模型很好地跟踪所需的运动学）和独特的解决方案（即没有其他关节扭矩组合可以产生相同的运动）。从产生的关节扭矩计算肌肉力也可以是准确的，但在这个模型中并不是唯一的。鉴于模型中有 38 块肌肉并且只有 7 个自由度，因此执行器的数量是多余的。为了确定给定运动的最佳肌肉力量集，使用最小二乘技术（伪逆）来最小化肌肉应力的平方和。在这种技术中，“肌肉引起的扭矩”是通过对单个肌肉施加单位应力 (1 N cm–2 * PCSA) 并将其结果整理成 7 × 38 矩阵（等式 (6) - 第一个矩阵）来确定的。由此产生的肌肉引起的扭矩矩阵本质上是等式 (4) 中力矩臂矩阵的 PCSA 缩放版本。然后将肌肉诱导的扭矩矩阵乘以 38 × 1 的优化肌肉应力向量。然后将该矩阵乘法的结果设置为等于所需关节扭矩的 7 × 1 向量（等式（6））。

鉴于基于肌肉的方程的冗余性质，使用伪逆解来计算一组最佳肌肉应力。可以使用 Matlab 例程 fmincon 计算最小化肌肉应力 (σ) 的 RMS 向量的伪逆解，该函数将肌肉应力解限制为正值，因为肌肉不能“推动”骨骼。

模型的可扩展性

各种大小和比例的猴子用于神经生理学研究。大小显着影响模型的许多属性。因此，该模型被设计为可扩展的。模型的运动学部分需要手臂的四个关节中心之间的距离。直接测量活猴体内的距离是非常困难的，因为这些关节中心的确切位置在骨骼内部。在无法进行尸体研究的情况下，需要一种快速准确的测量关节中心距的方法。正是考虑到这些目标，开发了一个优化程序，该程序将根据记录的运动学数据提供对关节中心距离的准确估计。

该优化例程采用用户定义的数据子集，并找到平均手部运动和产生运动的平均关节角度。该程序使用肩部位置、关节中心距离和标记相对于手腕的位置的初始估计。如果用户没有很好的估计，则提供使用按猴子质量缩放的通用猴臂的估计。使用这些初始估计和正向运动学模型，该算法计算实际标记位置与由关节角度和解剖数据预测的标记位置之间的 RMS 误差。该计算考虑了两种可能的误差来源。首先，它允许围绕运动的中心点旋转预测的标记位置。这解释了基线测量中的误差。之所以会出现这些错误，是因为很难将猴子的手臂准确地置于零肩外展、零肩旋转和 90° 肘屈曲。此外，如果数据来自左臂，则计算会反映运动，因为关节角度是针对假设的右臂计算的。优化例程 (Matlab: lsqnonlin) 计算记录的端点位置与使用关节角度和正向运动学模型预测的端点位置之间的最小二乘拟合。该算法可以优化 12 个不同的变量，包括关节中心长度和肩部位置。该算法用于生成图 6 中的结果，因为执行图 6 中的行为任务的猴子不是同一只骨骼被数字化的猴子。

神经生理学任务设计

如引言中所述，神经生理学界广泛使用中心外伸任务来研究运动控制。先前的研究表明，内在（例如关节角速度）和外在（例如手部速度）运动学在 3D 居中任务中高度相关，因此很难辨别哪些参数与皮层活动最相关。使用肌肉骨骼模型，本研究将关联动力学（例如关节扭矩）和运动学参数，以确定它们在中心任务中是否也有很好的相关性。 3D center-out 任务的行为设置之前已经详细描述过。这只猴子坐在一张灵长类动物的椅子上，椅子上装载了一个定制的虚拟现实 (VR) 模拟器。立体计算机监视器将 3D 图像向下投射到对象的正前方。安装在对象前方 45° 处的前置镀银镜捕获此图像并将 3D 图像反射到对象的眼睛。最远端手部光电跟踪标记的位置被实时采样并用于更新显示。对象看不到它的手，而是看到它的虚拟表现。目标球出现在工作空间的中心，对象必须用代表其手当前位置的光标球来捕捉该目标球。一旦被捕获，中心目标就会消失，一个新的目标球会随机出现在工作区的八个角落之一。然后要求受试者在不到 500 毫秒的时间内达到约 9 厘米的距离以捕获第二个目标球。来自八个跟踪标记的数据用于计算到八个目标中每个目标的平均关节角度和关节角速度轨迹。然后将这些数据应用于肌肉骨骼模型，以计算关节扭矩、肌肉长度、延长速度和优化的肌肉力量。

最后，使用本研究中的模型以及文献，搜索了一种行为范式，该范式将导致所有这些变量的去相关性更好。最后，设计了一个涉及交互扭矩和多关节运动的圆形绘图任务。使用相同的 VR 模拟器，将一个管状圆（即圆环）居中并投影在工作空间中。然后要求对象用手沿着这条圆形路径追踪三遍，使其光标球保持在管状结构内。圆平面的方向要么平行于对象的正面平面，要么绕垂直轴旋转 ± 45°。对象在两个方向上以及在这三个方向中的每一个方向上都以随机块顺序追踪圆形结构。使用该模型检查了该任务，以验证它是否将运动学和动力学以及三个独立的坐标系（手端点、关节和肌肉）解耦。

结果

上面显示了为两个具有代表性的中心向外伸展运动计算的关节角度、关节角速度和关节扭矩（图 5）。这些结果在生理上是有意义的。当猴子向他的身体进行伸展运动（虚线）时，肘部弯曲并离开他的躯干（实线），肘部伸展。类似地，对于右臂的运动，肩内旋与向左运动（实心）相关。关节扭矩与关节角度的方向相同，并显示对应于保持手臂抵抗重力的直流偏移。它们还与其他已发表的关节扭矩进行了比较，后者使用链接段模型和关节运动学测量关节扭矩。它们的伸展关节扭矩要么呈钟形，要么呈向上和向下的峰值，通常最大振幅为 0.15 N·m。我们的模型预测的肩部和肘部伸展和屈曲的关节扭矩在幅度和形状上与这些结果一致。

为了进一步验证模型，对正向模型和逆向模型进行了内部一致性测试。逆模型用于计算感觉运动转换的每一步，从八个标记位置开始，一直到肌肉长度、延长速度和肌肉力量。然后使用来自特定猴子的解剖数据的正向模型执行从肌肉力量的转换，以在外部空间中生成预测的手部位置。预测运动与实际运动之间的均方误差为 3.2 毫米。该分析表明该模型在内部是一致的。正向模型能够反转逆向模型的步骤（图 6）。

肌肉骨骼模型的力臂与人类和非人类灵长类动物手臂的当前文献一致。模型的力臂与 Graham 和 Scott (2003) 测量的肌肉力臂进行了比较。在我们的模型和它们的测量值之间，穿过肘关节的肌肉的力臂非常相似。肩部力臂的变化稍大一些，但这是因为模型不允许肩胛骨平移，这在手臂外展 90° 时很重要（图 7）。

该模型用于分析标准 3D center-out 任务期间关节扭矩、关节速度和关节加速度之间的相关性。中心外任务的典型工作空间相当有限（10 × 10 × 10 cm），导致工作空间中手臂的质量分布变化有限。此外，考虑到限制相互作用（科里奥利）扭矩幅度的运动速度相对较低，人们会期望关节扭矩曲线与该任务中的关节角加速度曲线高度相关。正如预期的那样，关节角加速度和关节扭矩高度相关。然而，以运动皮层活动为代表的主要运动学参数是速度。因此，在中心输出任务期间，在关节扭矩和关节角速度之间进行了相关性研究。表 3 显示了在一个受试者的中心输出任务期间使用关节扭矩来预测关节角速度的 r2 值。令人惊讶的是，在中心向外任务中，关节扭矩和关节角速度之间也存在相对较高的相关性，这表明分离动力学和运动学变量不是一个合适的范例。

最后，开发了一种将运动学和动力学解耦的新型圆形绘图任务，并使用肌肉骨骼模型进行了测试。该任务的基础是绘制一组三个位于不同平面的圆。通过改变额面和矢状面之间的圆的方向，可以修改肘部和肩部之间的相互作用扭矩量。在某些平面上，该模型预测主要使用仅穿过肘关节的肌肉。在另一个平面上，该模型协调肩部和肘部肌肉以有效地绘制圆圈。通过利用协调的肩部和肘部运动比仅涉及肘部的运动需要更高的非线性相互作用扭矩这一事实，相互作用运动导致运动学和动力学轨迹的分离。表 3 显示了与 center-out 任务相比，旋转圆任务在解相关关节角速度和关节扭矩方面有多好。图 8 说明了旋转圆任务的一个方向和方向的角速度、扭矩、肌肉延长速度和优化肌肉力的差异。在分析所有六种运动排列（2 个方向 × 3 个平面方向）时，这些变量很好地分离（如表 3 中的扭矩和角速度所示）。

讨论

开发、测试和验证了猴子手臂的精确 3D、七自由度、38 块肌肉的生物力学模型。该模型能够获取猴子手臂上八个点的 3D 位置的时间序列，并将它们转换为关节角度、角速度、关节扭矩、肌腱长度和延长速度，并优化肌肉力量预测。该模型对于研究非人类灵长类动物手臂运动的研究人员非常有用，从解剖学家到神经生理学家。为该模型开发的逆运动学算法根据手臂上八个跟踪标记的 3D 位置计算手臂的七个关节角度。可以从补充数据链接下载有关该算法的更详细手稿以及 MATLAB 实现。同样，包含数字化骨骼和肌肉起源/插入站点的 SIMM 模型可以从补充数据中下载。该模型是在一些假设下建立的，为了正确解释模型的结果，研究人员必须了解这些假设。首先，模型假设对象的躯干是固定在空间中的。此处引用的灵长类动物实验也是如此，因为猴子坐在灵长类动物的椅子上，几乎不会发生躯干平移或旋转。该模型的未来版本将通过使用附在躯干上的三个标记来测量其运动，从而结合躯干运动。其次，该模型不包括肩胛骨运动。在人类中，肩胛骨的平移对于肩部不从中立位外展不超过 60° 的运动是相当有限的。然而，这在灵长类动物中可能并非如此，因为它们的肩胛骨更水平地定向。只要在实验设计阶段认识到这些限制，该模型将成为研究电机控制的有用工具。

迄今为止，许多运动皮层研究要么基于中心外伸任务，要么仅限于二维。在这两种情况下，很难区分外在变量与内在变量以及运动学与动力学变量，因为这些变量彼此高度相关。出于这个原因，先前的研究表明，运动皮层细胞放电与从手部运动学到产生的肌肉力的感觉运动谱中的所有事物相关。通过使用 manipulandum 或力发生器来解耦这些变量，可以将运动学与动力学分开。然而，这通常会限制工作空间并可能妨碍动物的移动。一种更实用的方法来分离这些参数，但允许受试者做出逼真的运动，是使用肌肉骨骼模型来设计一个分离感兴趣参数的任务。如上面的案例研究所示，旋转圆跟踪任务在分离关节扭矩和关节/手部速度方面做得很好。因此，该模型可用于设计神经生理学实验。

总之，该模型允许研究人员准确计算许多运动参数，包括非常难以测量的参数，例如肌肉长度和关节扭矩。该模型还允许仅使用放置在手臂上的八个小型光学标记来测量这些困难的参数。这种实验装置的优点是非常易于使用，并且在猴子运动过程中对猴子的影响最小。该模型还可用于设计上肢神经假体装置的控制范例。由于所有这些原因，这个模型应该有助于未来的神经运动研究。