全基因组重测序揭示了野生大豆的局部适应和分化的特征

近日，凌恩生物客户南京农业大学在《Evolutionary Applications》发表题为“Whole-genome resequencing reveals signature of local adaptation and divergence in wild soybean”的研究论文，本研究为野生大豆生态适应的遗传机制提供了思路，有利于气候适应性育种。

期刊：Evolutionary Applications

影响因子：4.929

发表时间：2022

客户单位：南京农业大学

一、研究背景

全球气候变化已经威胁到世界作物生产和粮食安全。解码野生亲缘植物的适应性遗传基础为气候智能作物育种提供了宝贵的基因组资源。野生大豆对广泛环境的适应表明其具有丰富的适应基因，这在各种探索其对某些环境因子适应的遗传基础的研究中十分重要。识别野生大豆中的适应基因将为了解遗传机制提供关键的见解，并为气候智能型大豆育种提供有用的基因组资源。

二、实验设计

本研究收集了来自中国3个主要农业生态区的185份大豆种质资源，并利用全基因组测序数据分析其基因组多样性，研究当地适应的遗传基础。

图1 实验设计

三、结果分析

1、基因组测序和变异注释

对185份大豆材料进行重测序，共产生了140亿双端reads，平均测序深度为12×。共鉴定出5123,867个高质量单核苷酸多态性（SNPs）和3335,012个插入和缺失（Indels），并用于进一步分析。

SNPs和Indels的注释显示，80.17%的SNPs和66.74%的Indels定位于基因间区域。相比之下，有一小部分变异（4.88%的SNPs和1.54%的总Indels）定位于外显子。

2、大豆种质资源具有明显的地理种群结构

利用全基因组SNP建立了185份大豆种质的系统发育树，结果表明，该种群主要分为两大分支（图2b）。一个主要的分支包括来自HR（黄淮地区）和SR（南部地区）的遗传，并进一步分为两个独立的类群。另一个主要分支主要来自NER（东北地区），少数来自HR和SR的混合材料，表明了中国不同地区的种质交换。主成分分析（PCA）和基于模型的群体结构分析也支持系统发育结果（图2c,d）。

对地理距离对遗传多样性模式的影响进一步分析结果表明，地理距离与遗传距离呈显著正相关（r=0.51，p=10−4）（3a），表明IBD对大豆遗传多样性格局的影响。

为了确定环境因素对大豆种群分化的影响，利用5个环境因素和三个地理因素进行了冗余分析（RDA），RDA结果显示，23.98%的基因组变异可由环境因素来解释（图3b）。

图2 185份野生大豆材料的地理分布和种群结构

图3 Glycine soja.种群差异的驱动因素

3、Glycine soja核苷酸多样性

进一步分析和比较了各组间的遗传多样性（π），以评估大豆的地理类群是否具有不同的遗传多样性。总的来说，除了NER.II组外，没有观察到组间的较大差异，NER.II组核苷酸多样性水平最低（π = 1.22×10−3）。

4、Glycine soja种群统计学历史

通过评估由成对序列马尔可夫共组分析（PSMC）推断出的不同群体的有效种群规模的扩张时间来分析种群统计学历史。种群统计历史可以追溯到大约300万年前（Ma），种群规模从0.6 Ma到0.2 Ma种群规模持续缩小，这可能是由于内纳逊格拉冰川期的低温造成的。此外，种群统计学历史分析显示，四组大豆分化时间在约1×105年（图4a）。此后，四组的有效种群规模继续不同程度地扩大。

通过TreeMix分析进行的最大似然树显示，差异最早发生在HRSR和NER之间（图4b）。

图4 Glycine soja的种群统计学历史

5、基因组-环境关联揭示了与局部适应相关的遗传位点

为了了解局部适应的遗传基础，采用RDA和潜在因素混合模型（LFMM）两种方法进行了基因组-环境关联（GEA）。通过基于RDA的基因组扫描方法对五个RDAs检测到43,973个异常SNPs（图5a，b）。从这些异常值中，共提取了9863个适应性基因。

利用潜在因素混合模型（LFMM），共鉴定出24,368个SNPs与4860个基因共定位于三个地理因素和五个环境因素（图6a）。

为了从LFMM中鉴定参与大豆局部适应的过多途径，对4860个基因进行了GO富集分析，结果发现功能富集最高的是胞外分泌（GO:0006887, p = 4.1 × 10−3）和烟胺生物合成过程（GO:0030418, p = 5.5 × 10−3）。

图5 全基因组环境关联使用冗余分析

图6 第19号染色体上的一个多效性位点

6、基因组-环境关联确定了多个参与大豆局部适应的基因

为了研究先前鉴定的栽培大豆开花时间相关基因是否也参与了大豆的局部适应，在RDA和LFMM结果中寻找并发现了多个在调控开花时间和光周期响应方面发挥了证明作用的基因（如GmELF3、GmFT5a）（表1，图5c）。由于南北地区的温差，可能存在影响适应的温度响应基因，在结果观察到多个耐冷相关基因与从RDA和LFMM中鉴定出的离群SNPs共定位。

表1 在基因组-环境关联的异常值下的候选基因

7、第19号染色体上的一个多效性位点

本研究在19号染色体短臂上约4.5 Mb处发现了两种方法中多个变量的位点，包括RDA1、Bio1、Bio3、Bio13、Bio15、经纬度（图6a）。这一结果表明，该位点对不同的环境因素具有多效性。在第19号染色体上发现了一个包含两个相邻MADS-box转录因子的基因座，该基因座经历了正向选择，使其能够适应高纬度环境。

四、总结

综上所述，本研究收集了来自中国3个主要农业生态区的185份大豆种质资源，并利用全基因组测序数据分析其基因组多样性，研究当地适应的遗传基础。结果表明，大豆具有清晰的地理种群结构和多种环境因素参与了其遗传分化。种群历史分析显示，三个生态区的大豆在大约1×105年前出现分歧，随后其有效种群规模经历了不同程度的扩张。全基因组环境关联鉴定了多个参与大豆局部适应的基因，特别是开花时间和温度相关基因。最后，本研究阐述了大豆局部适应的遗传基础，为大豆的分化提供了新的见解，有助于在目前主要大豆种植区域以外的更广泛地区育种适应气候的大豆品种。

参考文献

Whole-genome resequencing reveals signature of local adaptation and divergence in wild soybean, Evolutionary Applications, 2022.

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