数量性状的遗传率/遗传力(heritability)

(1)表型值及其方差的分量

1. 表型值及其剖分

某数量性状的表型值就是实际所度量或观察到的数值。表型值受许多外界因素如士壤、肥力、水分、光照、温度等的改变而发生变异，这种变异归因于环境因素。任何一个数量性状的表现都是遗传和环境共同作用的结果

所以形状的表型值首先可以剖分为遗传和环境两个组成部分:

P = G + E

其中:P = 表型值;G = 基因型值;E = 环境效应

人的“身高”是一种典型的数量性状，是由多基因的遗传与环境效应共同作用的结果。人类正常身高表型呈正态分布，最高个体及最矮个体出现的频率很低，处在正态分布的两端。我国篮球名将姚明罕见的身高为2.29 m比他的家乡上海男性同期平均身高 (1.68 )高出接近0.61m，高出36.3%。

对公式 P= G +E 中的基因型值进一步剖分，其由3部分组成

基因的累加效应(additive effect，A):许多微效基因的累加效应造成的遗传变异，能遗传且固定的组分，又称“育种值”，即表示在动、植物育种工作中实际能够获得的效应。
显性离差(dominance deviation，D):等位基因之间若有显隐性关系，因而造成一些不同于累加效应的情况。由于基因在不同世代中的分离和重组，基因间的关系亦会发生变化，显性离差被认为是能遗传而不能被固定的遗传效应
互作离差或上位效应(interaction 或epistatic deviation，I):由于非等位基因之间的相互作用对于基因型值所产生的效应，是一种非加性的基因作用，称为互作或上位效应。由于非等位基因间的关系比较复杂，在作遗传分析时常常将其归于环境效应之内，作为环境效应的一部分，连同显性离差在内通称为剩余值(residualvalue，R)，即除育种值之外，剩余的数值，这样我们用符号表示时，有:

G =A+D+I 因为 R=D+I+E，所以P=A+R

2. 表型方差及其分量

在群体中，某数量性状的遗传变异属于总的表型变异的一部分表型变异的其余部分是环境变异。在统计学上用方差作为变异的度量。总的表型方差可剖分为遗传方差和环境方差，于是:

总的表型方差 = 遗产方差 + 环境方差

所以:Vp(表型方差)=VG(遗传方差/基因型方差)+VE(环境方差)

如果环境与基因型有互作

则: Vp = VG + VE + 2 COV(GE) ##GE为下标

若G与E不想管

则: Vp = VG + VE

因为基因型方差的组分有:

加性方差

显性方差

互作方差

其中:

VA:=加性方差 (育种值方差) 。由于多基因的累加效应造成的遗传变异，能遗传且固定的组分。

VD=显性方差。由于等位基因间的显隐性关系而造成的一部分非加性的遗传变异，随着自交代数的增加而逐渐消失，所以能遗传但不能固定，是一种杂种优势现象。

Vi=互作方差。由于非等位基因之间上下位关系所产生的非加性的遗传变异，此分量也被认为能遗传而不能固定。

遗传力(遗传率,heritability)

所谓遗传力就是遗传变量在总的表现变量所占的比值,通常它式用百分率(%)来表示的

① 广义遗传力(heritability in the broad sense,H²)

指数量性状基因型方差占表型方差的比例，用公式表示为:

通过广义遗传力的估计，可以了解一个性状受遗传效应影响有多大受环境效应影响多大。

② 狭义遗传力(heritability in the narrow sense, h²)

是指数量性状育种值方差(加性方差)占表型方差的比例:

由于育种值是从基因型效应中已剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的，因此它在育种上具有重要意义.

某数量性状的遗传率大，说明在该数量性状的表现中，由遗传所决定的比率较大，环境对它的影响较小.
通常，与生物适应性无关的性状往往比与适应性有关的性状的遗传率要高一些 .
- 适应性是指生物体与环境表现相适合的现象。适应性是通过长期的自然选择，需要很长时间形成的。
- 应激性的结果是使生物适应环境，可见它是生物适应性的一种表现 …
- 但生物体的有些适应特征(如北极熊的白色、绿草地中蚱蜢呈绿色等等)是通过遗传传给子代的。并非生物体接受某种刺激后才能产生，这与应激性是不同的。

估计遗传率的方法

在自花授粉作物中根据不同来源的资料估计农作物数量性状遗传率的经典方法大致可以分为下列4种

利用基因型一致的不分离群体(纯合亲本和其F1群体)，估计环境方差，求广义遗传率
用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中属于显性作用的方差，从而估计遗传方差中纯属于基因累加作用的方差，求狭义遗传率

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