从固定频段和持续电位中分离解码空间注意和工作记忆

人类头皮脑电研究显示，在工作记忆延迟期中发现的持续电位（sustained potentials）和α频段振荡（alpha-band oscillations），可能反映了工作记忆的信息表征机制，而非所记忆的内容本身。以α振荡为例。它本身与空间注意密切相关，却并不能反映与位置信息无关的记忆表征。本研究研究采用工作记忆任务范式，通过解码（decode）16种不同的方向信息，来探索持续振荡的脑电信号与注意力、工作记忆的关系。结果显示：

1) 持续的脑电活动可以用来解码保持于工作记忆中的方向信息，且即便该方向变化发生在其他空间位置上，也不会影响到解码的准确性；

2) α振荡与刺激的空间位置信息相关，却基本与方向信息无关。综上所述，持续电位包含了物体属性信息。这一结论与之前持续电位与工作记忆容量密切相关的研究结果遥相呼应。相反，α振荡主要与位置信息有关——该结果佐证了α波与空间注意之间的联系。本研究发表在The Journal of Neuroscience杂志。

关键词：α频段，解码，脑电，事件相关电位（ERP），方向定位，工作记忆

研究意义

工作记忆在认知过程中起着关键作用，而工作记忆又会在一些神经和精神疾病中受损。以往研究表明，人类头皮脑电记录信号反映了保持在工作记忆中的信息的神经表征。然而，要断定神经信号是否真的有表征被记住的物体本身，就必须证明该信号包含了物体的确切细节信息。这篇研究研究揭示了，同存储物体方向的信号一样，在持续的脑电信号中也包含了记忆中的物体方向细节信息。

绪论

工作记忆对认知过程至关重要，因此科研工作者也在研究工作记忆表征的神经编码上投入了大量的经历。这些研究的关注点，大多集中在工作记忆延迟期的持续神经活动上。然而问题是，这种活动有可能反应的是记忆维持的过程，而非记忆表征的内容。同时，有研究也表明，记忆活动可以从神经信号中解码出来，也就是说，这些神经信号可以代表记忆本身。

近来，一种新的脑电解码技术开始采用脑电活动的头皮分布去解码、追踪保持在工作记忆中的信息。但再很大程度上，这些研究是在追踪空间注意的方位信息。例如，我们可以根据α频段的脑电在空间工作记忆任务延迟期的头皮分布，来判断在八个位置信息中，哪一个是目标信息的位置；但另一方面，α振荡又与空间注意密切相关。在空间工作记忆任务中，被试需要将注意维持在指定的目标位置上。Rils等人的研究显示，α频段的脑电头皮分布，会在八个位置信息中，随着指定注意目标位置的切换而系统性地产生相应的变化。Foster也发现，α频段的脑电活动可用来追踪注意力在空间位置上的转移。van Ede等人也发现α频段的脑电活动与工作记忆中当前指定目标的位置信息有关。此外，La-Rocque等人和Rose等人采用脑电震荡来解码工作记忆任务中的注意刺激维度，但均未对工作记忆中保持的具体特征值解码。持续注意有可能是工作记忆的维持机制。目前，该问题尚无定论。

此外，持续电位也存在于视觉工作记忆延迟期间的平均ERP波形中。这些持续电位与工作记忆容量的个体/群体差异密切相关，但尚未有研究进一步探索这些电位是否代表了记忆物体的特征本身。

在定向记忆任务实验中，脑电与磁共振都被用于解码工作记忆的内容。但问题是，在这些实验中，被试想要正确完成任务，就需要通过光栅条两端的位置来确定光栅的方向——也就是两端的朝向与倾斜度（图1a）。因此，这些研究解码的实际上是空间注意（光栅两端所在的空间位置），而光栅的方向本身（光栅两端的朝向倾斜度）。因此，目前尚不清楚在工作记忆任务中，脑电信号是否包含非空间特征信息。

图1

a．基于空间注意的方向记忆策略。延迟期间，被试可能将注意保持在光栅某一侧顶点（或双侧端点），这样在延迟期结束时，被试可以直接在注意点再现记忆刺激顶/端点位置，或者通过位置信息检测到测试刺激顶/端点所在位置是否发生变化，以此来确定方向的变化。即使存在其他任务策略的可能性，该策略也有助于任务执行，且空间注意相关的神经信号在方向解码上大概率可以产生高于机遇水平的解码正确率。b.延迟评估实验。每个试次开始时，屏幕中央将呈现一个500毫秒的注视点（此处未显示），然后200毫秒的刺激水滴样本紧随其后。在经过1300毫秒的延迟后，屏幕中央会出现一个反应环，并在被试开始移动鼠标时出现一个测试水滴。水滴的尖端会跟随光标沿着反应环转动。被试需要用鼠标来调整测试水滴的方向，直到它与样本水滴方向一致。最后点击鼠标确认完成。c.全部被试的反应误差概率分布

本研究对两个脑电实验进行解码。其中一个采用简单的方向判断任务。为了完成任务，被试可能采取通过空间注意策略、也可能单纯地采用方向信息策略去判断方向。后者与位置信息（即，空间注意）完全无关。或被试采取的策略二者兼有。另一个实验则在方向和位置之间双分离。由持续的ERP响应与工作记忆容量密切相关可推论，这些响应代表的可能是维持在工作记忆中的物体的特征值。相反，根据α震荡与注意之间的紧密联系可推论，这些神经震荡反映出来的可能是目标物体的位置信息而非物体特征本身。

实验材料与方法

被试

两个实验分别采用了16名年龄在18岁至30岁之间、视力正常或矫正视力正常的在校大学生作为被试。实验一含10名女性、6名男性，实验二9名女性、7名男性。所有被试都至少参与一项工作记忆任务实验。

实验刺激与设备

实验刺激材料均由PTB生成，并通过Dell U2412M LCD显示器呈现给被试。灰色背景（31.2 cd/m 2），视距100厘米。实验期间（包括作答时和试次间隔期在内），被试需始终注视黑色注视点。

实验一：行为任务

实验一采用空间注意/方向记忆任务，通过解码简单任务中产生α波和持续的ERP活动，来研究人们如何解码存储于记忆中的特征值。实验二旨在分离空间注意和方向。

实验一采用标准延迟评估任务（图1b）。实验在每个试次开始时会呈现一个500毫秒的注视点。之后以该注视点为中心，呈现一个持续200毫秒的黑色水滴状的样本刺激。水滴长2.17°、最宽处0.8°，共有16种可能的随机方向，分别为0°、22.5°、45°、67.5°、90°、112.5°、135°、157.5°、180°、202.5°、 225°、247.5°、270°、292.5°、315°，或337.5°。每种方向出现的概率和次数均完全相同。刺激消失后，屏幕中央会再次呈现出一个持续1300毫秒的黑色注视点。被试需始终凝视注视点，并尽可能精确地记住水滴的方向。在随后的反应阶段，水滴状刺激会作为测试刺激再次呈现在一个2.17°的圆环内，被试需用鼠标沿该圆环调整水滴的方向，尽可能地使其与之前的水滴刺激方向一致。调整完毕后，可点击鼠标确认完成。经过1000毫秒的空屏后开始新一轮的试次。该任务实际上是要求被试将空间注意集中在水滴尖端的位置上。因为在反应阶段，被试只需调整水滴尖端在圆环上的位置来实现，所以被试在原始刺激呈现的时候只需记住水滴指尖的位置即可，无需对刺激本身的方向进行记忆。就算被试采取位置加方向的双重记忆策略，在延迟期间，被试也会将其注意集中在水滴指尖的位置上以待反应。

实验共640个试次，每种方向各随机出现40 次。每名被试在正式实验开始前，至少接受16次练习试验。

需要注意的是，本实验的水滴刺激可提供360°的方向（方向）信息，而其他经典的方向刺激（如Gabor patch）只能产生180°的不同方向。用数学术语来说，当前实验刺激可以用射线的方向来描述，而像Gabor patch这种经典的方向刺激则只能用无限长的性线方向来表示。

实验二：行为任务

实验二将继续使用实验一的延迟评估任务，要求被试评估水滴指尖的朝向（方向评估）。但与此同时，测试水滴和样本水滴，出现在屏幕上的位置也会发生变化。因此，被试基本无法根据样本水滴的位置去调整测试水滴的方向，即，位置特征与方向特征之间相互独立。该实验致力于分离水滴的方向和位置信息，进而确定神经信号包含的是位置信息还是方向信息，抑或二者皆有。

这一研究的假设前提是，当原始刺激的位置信息可以感知和被编码时，被试的注意会集中在该刺激的位置上。因此，在反应阶段，被试不会根据刺激的方向进行评估作答。这也使对原始刺激的位置和方向分别进行独立解码成为可能。实验预期是，α频段活动可以用来解码水滴的位置，但无法解码水滴的方向。因此该信号主要反映的是空间注意。相反，持续的脑电电压可以用来解码水滴的方向，表明该信号反映的是与位置无关的工作记忆表征（记的是水滴指尖方向，因次解码的也是指尖方向的方向信息）。之前的研究也表明，有多个ERP成分（如N2pc、SPCN）与空间注意有关。因此，从ERP信号中解码位置及方向信息是可行的。

水滴的方向由水滴尖端相对于物体本身中心的角度位置来确定(图4b，θO)。实验二沿用了实验一中水滴的16个可能的离散方向。同时，加入了16个水滴可能出现的位置。水滴的尖端始终处于以注视点为中心、半径为2.17°的圆周上。因此，这16个可能得位置可分别用角度表示为0°、22.5°、45°、67.5°、90°、112.5°、135°、157.5°、180°、202.5°、225°、247.5°、270°、292.5°、315°，及337.5°。这个位置角度是通过水滴尖端与注视点的连线和水平线的夹角(图4b，θL)。综合16个方向信息，共有256（16位置×16方向）种组合。因此，方向和位置是完全独立的(图4c)。例如，一个指尖方向45°方向的水滴，可以放在16个位置中的任何一个位置上；而位于292.5°的水滴，也可以方向16个方向中的任何一个方向。16个方向和16个位置在实验中出现的概率和次数均一致。因此，记住水滴的位置无助于方向评估。被试不知道位置和方向的设定条件。他们仅被告知，样本水滴和测试水滴二者的位置完全不同。被试须通过调整测试水滴的方向，使其与原始刺激的方向一致。

图4

a. 实验2延迟评估任务的两个示例试次。每个试次开始时，屏幕中央会呈现一个500毫秒的注视点（图中未显示），之后被试会看到一个200毫秒的样本水滴。经过1300毫秒的延迟后，测试水滴将随机出现在任意位置上（预定范围内的），被试需要使用鼠标调整测试水滴的方向，使其与样本水滴的方向相匹配。

b. θL（水滴顶点的角度位置）和θO（水滴的方向）的定义。θL被定义为水滴指尖所在位置（极坐标），其位置始终处于以注视点为中心、半径为2.17°的圆周上。θL被定义为水滴尖端相对于其中心的方向。

c. θL和θO的独立性。具有给定θO（方向）的水滴尖端可以呈现在16个θL（位置）中的任何一个位置上；在给定θL（位置）上呈现的水滴可以具有16个θO（方向）中的任何一个方向特征。

d. 全部被试的反应误差概率分布

由于方向是由空间变化的模式来定义的，方位与位置并不能完全分离。因此，本实验将水滴方向定义为水滴尖端相对于水滴中心（或水滴尾端）的位置（其实就是方位角）。因此，刺激定向实际上是以物体为中心的空间表征(方向朝向)，而刺激定位则是以环境为中心的空间表征(视位)——这也是视觉编码的一个基本问题。简单起见，本文使用术语“方向”（orientation）来表示以对象为中心的表征，使用术语“位置”（location）和空间（space）来表示以环境/视网膜为中心的表示。

在对水滴位置和方向进行正交时，实验关注的是水滴的尖端，因为尖端总能提供最精确位置信息。此外，当被试重现水滴刺激的方向时，水滴指尖总是指向鼠标指针的位置。理论上，在本任务中，水滴尾端的位置也能提供一些方向信息，但这不会影响到方向解码结果，文章后续部分会对此提供证据。

在反应阶段，测试水滴的位置是一组不同于样本水滴的新位置和方向的随机组合。换而言之，测试水滴也是从256种组合中随机抽取出来的。然而，当被试调整水滴方向时，它的尖端会脱离之前水滴尖端所在的圆周。因此，被试无法使用测试水滴位置来推测样本水滴的方向。此外，该任务还可以确定在一组位置上接受方向训练的解码器，能否解码在另一组位置上呈现的方向。

在至少16个练习试验后，每个被试总计完成640个试验（每个方向在每个位置上出现40次）

脑电记录与预处理

本研究使用BP actiCHamp设备(Brain Products GmbH)记录连续脑电，采用Foster等人(2016)在空间工作记忆研究中使用过的相似导联（FP1, FP2, F3, F4, F7, F8, C3, C4, P3, P4, P5, P6, P7, P8, P9, P10, PO3, PO4, PO7, PO8, O1, O2, Fz, Cz, Pz, POz和Oz）。以双侧乳突为参考位点。水平眼电位于双侧外眼角；垂直眼电位于右眼下方，同时用来监测眨眼。电极阻抗小于50KΩ。全部信号皆为单端记录、离线参考。设备采用梳状滤波器（cascaded integrator-comb antialiasing filter）在线滤波，半功率点130Hz，原始采样率为500Hz。

实验所采集的脑电信号均通过MATLAB的两款工具包（EEGLAB与ERPLAB）进行处理及分析。离线重参考为双侧乳突均值。计算双侧外眼角电极的差值为水平眼电偏移量，Fp2与右眼下方电极之间的差值为垂直眼电的偏移量。所有数据都经过带通滤波处理，高低通滤波分别为0.1和80 Hz，250 Hz重采样。此外，含有严重肌电伪影及极电压偏移的试次将被删除。

数据还将通过独立成分分析(ICA)来清除眼电相关的成分。校正后，试次分割从刺激呈现前500毫秒开始，到刺激呈现后1500毫秒结束。此外，为了验证眼动不会影响到解码结果，分析还使用了ICA校正前的数据进行解码。这批数据删除了含有眼动的试次，但未经过ICA校正(见下文)。

解码概述

实验分别通过相位无关的α频段功率和锁相ERP电压对方向信息进行解码。为了确保两种分析方式解码的信号不重叠。ERP解码的信号被限定在6Hz以内，用于α频段解码的信号则限定在8至12 Hz之间。因此可以确定，ERP解码并未受到α频段的污染。在某些条件下，α振荡可以伪装成持续的ERP。反过来，α频段解码也没有受到低频的持续电位的污染。解码在每个时间点都是独立执行的，但只有在解码高于机遇水平水平的连续时间段将被纳入后续统计分析。

有许多方法可以评估刺激参数之间的关系，如方向和神经信号，但最常见的方法是前向编码模型（forward encoding models）和解码流程（decoding procedures）。在本实验关注的关注点在解码上。通过解码来确定信号是否包含关刺激的方向信息。如果解码正确率显著高于机遇水平，则为信号包含方向提供了最直接的证据。前向编码模型可能非常有价值，但其假设对于一个给定的特征维度，基础表征的本质可能是不合理的。这也与当前研究中所提出的问题无关。虽然本文报告了解码方法，但实际上也应用了Foster的前向编码方法，并得到了类似解码的结果。

为了提高信噪比，包括本实验在内的很多实验都会先在每个条件下对试次进行多次平均，然后基于平均后的数据（而非单试次）进行解码。完成信噪比优化后，用平均后的试次训练分类器区分某一方向和剩余的其他方向，以此来预测剩下的测试数据是16个方向中的哪一个。因为有16个条件，机遇水平为6.25%(1/16)。

振荡功率分析集中在α频段上，因为其与工作记忆最为相关。此外，我们还对较宽的频率范围(4 Hz频段在4到48 Hz之间)进行了探索性分析。在β波的较低频段（12-16 Hz）上可观察到一些微弱的可解码性，但其他频段在工作延迟期与刺激反应期均未发现明显的可解码性。因此本研究仅关注α频段。

解码与统计分析

任务内逐时间点解码。无论哪个频段的解码、亦或者无论是对方向（实验1）还是对位置（实验2）进行解码，其基本思路是完全一致的。在解码前，我们需要对感兴趣的频段进行滤波，将其提取出来。本研究的实验目的是想看从α频段信号和持续电位中解码出来的是方向特征本身还是空间注意，抑或二者皆有。所以，我们用python重跑本研究的分析，第一步也需要1）提取感兴趣的频段。原作者使用EEGLAB调用eegfilt()程式滤波，α频段取8到12Hz求功率再解码[1]；他的ERP是直接低通滤到6Hz以下，之后不作任何处理，直接使用滤波后的数据进行解码。Python则可以选择MNE包，调用它的mne.time_frequency.tfr_morlet()程式，直接得到α频段功率。ERP滤波可直接调用mne.filter()。

(see CodeFile.py, CODE1)

滤波后，原作者为了提高运行效率，对数据进行了一次2）降采样。这篇文章是每5个时间点平均一次，从250Hz直降至50Hz（20毫秒一个数据点）。随着降采样，单个试次内的时间点变少了。程序运行速度因此也就上去了。另一方面，降采样会也可以起到降噪的效果——因为时间点少了。但其实如果不介意效率，数据质量又差不多，这一步其实可以省略掉。无论做与不做，都不会影响到最终结果——只会影响到解码速度、以及结果图画出来之后是否好看。另外，如果希望解码运行高效、得到的结果更加平滑，可以先做降采样，再提取感兴趣的频段。因为MNE在滤波前可以直接使用mne.resample()对epoch降采样。如果放在第二步来做，功率值的降采样则需要手动平均。(see CODE2)

接下来，3）平均试次。实验1有16个方向，即，16个条件。每个条件下各有40个试次。原作者采用三折交叉验证。我们可以先将每个条件下的40个试次随机分成3份，每份13个试次（40不能被3整除）。然后再对这13个试次进行平均。至此，每份数据集下有16个（方向）条件，而每个条件下又各有3个样本。所以3份数据每份共有48个试次。其中随机抽取2份作为训练集使用，剩下的一份作为测试集。因为平均是在每个条件下都进行一遍，所以我们需要对照条件的标签信息找出哪些试次属于同一个条件[2]。(see CODE3)

平均试次这一步也是一个不会影响到结果的操作。其主要目的和降采样相同，都是为了降噪。经过平均试次的数据结果会更漂亮，但不显著的时间点怎么样也不会变显著。

下面是正式进入解码前的最后一个环节。原作者这批数据属于任务内逐时间点解码，因此需要4）拆分数据集。前面提到作者采用三折交叉验证[3]，也就是在3份数据随机提取2份作为训练集来预测剩下的那1份。这里我们可以从sklearn调用StratifiedKFold()和split()程式直接拆分训练集与测试集。有一点需要强调：sklearn里面还有一个用来拆分数据集的KFold()，但是这个程式有一个问题，就是它可能在源数据48个试次中完全随机抽16个试次出来，而StratifiedKFold()是分层抽，不会出现一个数据集里面全都是同一个label的情况。所以调用程式时，要调用StratifiedKFold()这一个。拆分完成后，就可以开始5）解码了。

作者采用支持向量机（support vector machine，SVM）和校正输出码（error-correcting output codes，ECOC）在27个电极点上对16个方向信息进行区分。其中ECOC模型可通过组合多个二分类结果来解决多类分类问题，在MATLAB内调用fitcecoc()程式来实现。其原理是首先采用一对一的训练模式，将其中1个方向与其他15个方向区分开来。这里原文使用的是“A one-versus-all approach”，但很显然，作者还是将另外15个方向看做一个不同于最先选定的那个方向的整体。因此其内核还是线性二分的。因为有16个方向，所以训练会重复16次，得到16个SVMs，再调用predict()程式对测试集进行预测。因为使用3折交叉验证，所以排列组合后解码会重复三次。所以作者是分别在16个方向上对100个时间点做了3折交叉验证。

在Python版本中，我们直接从sklearn.svm中调用SVC()程式，使用线性分类内核即可。3折交叉验证后，会得到每个时间点有3个的正确率。我们也可以像作者一样，为了将误差最小化，回到第4步重新拆分解码，这一过程6）重复10次，最后可得到一个10次迭代×100个时间点×3折的三维数组。最后，我们将第一维度。另外多说一句，迭代其实也可以省略（如果真的不想做的话）——尤其是在用10折交叉验证的时候。因为交叉验证本身就是一个随机过程，所以后面迭代与否，最后结果也不会发生什么改变。

最后，我们将得到的10×100×3的数组在第1、3维度（indices=0,2）上7）平均，得到的一个长度为100的一维数组，即100个时间点上的正确率。

以上是实验1中单被试解码。实验1有18个被试。我们直接将上述步骤嵌入18个被试的for循环中，即可得到18个长度为100的一维数组，即，18个被试×100个时间点的二维数组。最后在该二维数组的第1个维度（index=0）上进行平均，可得到最终的100个时间点的正确率。

以上解码完成。实际上作者在最后还使用8）五点移动窗口（一个窗口约40毫秒）对正确率做了一个平滑，以期噪声最小化。这一步其实也不是必须要做的一步。作者这篇是目前脑电解码流程写得最详细的一步，包括Grootswagers那篇最经典的解码方法在内，许多文章给出的都只是一个解码的框架。但也由于本研究过于详细，会多出许多非必要的步骤。所以在具体操作时，还需实验者根据自己的数据状况进行权衡。

下面是针对解码结果的显著性计算。实验1中α频段和连续ERP两种信号的解码均从刺激呈现前500开始，一直到刺激呈现后1480毫秒，共100个时间点。其中统计分析部分只关注1300毫秒的延迟间隔期（从样本水滴消失的那一刻，到测试水滴出现为止）。作者使用基于集群分析的非母数统计试验法（a nonparametric cluster-based Monte Carlo simulation technique）进行对比校正。

因为作者采用的解码方法低于机遇水平的正确率分数没有实际意义，所以这里需要使用9）单尾单样本t检验[4]来检验在1300毫秒延迟间隔期间，每个单独时间点上获得的解码准确性是否大于机遇水平。由于实验共有16个条件，所以平均下来机遇水平就是0.0625（1/6）。然后从中找出单点t检验显著的连续时间点集群（p<0.05），针对每个集群分别进行10）t分数加总。假设算出来有5个这样的集群，那么会得到5个集群水平上的t分数总和。

我们都知道，非母数检验通常会有一个分布。这里作者通过统计试验模拟法算出一个t分数总和的11）零分布。统计模拟最核心的思想就是模拟与随机。它在python中就是MCMC那个包。首先我们让解码器随机乱猜方向计算解码正确率，重复乱猜480次（因为真实数据的计算条件是10次迭代×16个方向×3折交叉验证），然后将这480个分数汇总，逐时间点平均得到长度为100的数组，是乱猜的解码正确率。然后五点运行平均降噪。整个流程与真实数据解码一直。二者区别就在于后者用的是随机解码器。以上重复16次，得到16个被试的乱猜正确率。然后像检验真实数据一样，对模拟数据进行检验从而得到n个集群水平上的t分数总和。最后，通过对上述操作进行1000次迭代构建一个集群水平上t分数总和的零分布。

得到分布之后，我们可以用之前算出的5个t分数总和与之12）进行比较，以确定哪个或哪几个集群真正显著。一般卡95%的阈值，高于阈值显著。(4-12, see CODE4)

实验2采用和实验1完全相同的解码程序。根据实验2的条件设置，作者分别对水滴方向（记忆内容本身）和水滴指尖位置（空间注意）做了独立的解码。也就是作者不考虑二者之间是否存在交互关系。作者假定，因为方位和位置在设计上做过平衡处理，所以方位解码不会受到位置信息的影响，反之亦然。在得到逐时间点显著性之后，作者还进一步比较了位置和方向的解码正确率。因为实验2的两种特征均存在解码意义，所以这里的t使用的是双尾检验。零分布是假设也变成了两种条件只是属于同一个分布的不同样本。此处阈值应卡97.5%（双侧0.25%）。

跨任务逐时间点解码。由于任务内解码是基于两种特征之间彼此无交互这一假设，作者附加了一个跨任务逐时间点解码分析来验证该假设是否为真。具体操作就是使用某一组相同位置的水滴作为训练集解码方向，然后用另一组相同位置的水滴作为测试集进行预测[5]。若正确率高于机遇水平，则可证明方向解码完全独立于位置解码。

作者进一步将位置信息按直角坐标系划分为4个象限。选取其中三个作为训练集来对剩下的一个测试集进行方向信息的解码（图7a）。同样的划分方法之后也用在了位置信息的解码上（图7b）。解码采用4折交叉验证。由于象限是固定的无法随机，此处没有进行多次迭代（与主要解码分析中使用的交叉验证程序相反，它是基于随机的试验子集）其他操作均与任务内解码相同。

编者注：

[1]这篇文章其实提到，他们从4到48Hz逐频段每4Hz做一次滤波，然后进行希尔伯特变换得到该频段的功率值；但只在α频段得到了一个很好的结果。

[2]如果要做平均试次，可以在一开始（至少在将结果作为数组提取出来前）就按条件操作。毕竟机器学习已经够难了，没有必要给自己凭空增加难度。

[3]其实5折、10折会更常见。也有研究采用留一法的。这个属于交叉验证版的exact permutation。虽然可以，但没必要。因为10折结果和留一的结果做出来没差。如果想要标榜自己的结果reliable，10折足以。

[4]单双尾主要看实验。一般大多数解码低于机遇水平是有意义的。比如animate和inanimate decoding中，设定高于chance level的部分是animate，那低于的部分就是inanimate。这时要用2-tailed。作者这篇文章最具价值的部分其实是解码过程——尤其是在python解码包开发还不太成熟的时期，对零基础人士非常友好。现在我们可以直接调用各种包直接解码，作者这篇文章最大的意义就在于进一步详细了解解码过程，并是一个SOP。聚类置换逐步讲解最清楚的是这个网站→https://benediktehinger.de/blog/science/statistics-cluster-permutation-test/

[5] 作者称之为cross-feature decoding，但本质上这就是一个cross-task decoding，其中随机抽选出的一组位置就相当于localizer，剩下的15个是testing task。

图7.跨任务解码

a．为了完全消除尖端位置对方向解码的影响，四个象限中三个象限的水滴（粉色位置表示）被用来训练解码器，然后解码剩下的象限（绿色位置表示）。这样重复四次，每个象限测试一次。

b. 训练3/4的方向数据（用粉色水滴表示）对剩下的1/4（用绿色水滴表示）进行位置解码，然后用另外进行测试。

c. 平均延迟期后，α频段跨任务解码方向和位置的正确率。d. 跨任务解码方向和位置的正确率。每个被试为一个点，平均值±1个标准误用直线和箱型表示。**P < 0.01, ***P < 0.001。

由于方向与位置相互组合的不可控性（尽管每个方向和位置都各自有着有相同数量的试次），可用于解码每个特征值的试次数量在不同的迭代中也会随机变化，导致解码正确率和可靠性大打折扣。此外，跨任务解码要求训练集与测试集是两笔完全独立的数据。因此，这里的测试集需要做一个独立与训练集的泛化处理。如果跨任务解码正确率高于机遇水平，就可以说明，在更为苛刻的测试条件下，也可以对一个维度进行解码，而另一个维度不会对解码有影响。作者对1300毫秒延迟期间内每一个时间点的解码都进行了平均，同时采取单样本t检验和统计试验对该窗口与机遇水平进行统计对比和检验。

因为这是一个更严格的测试，我们进行了一个统计分析，对。我们用单样本t检验来比较这个窗口期间的平均准确度和机会。为了完整起见，我们还使用用于主要解码分析的相同聚类蒙特卡洛统计测试报告了每个单独时间点的准确性。(see CODE5)[1]

附加分析。另一方面，针对水滴尾端是否会被作为另一个空间注意的参照点这一问题，作者使用精确坐标来解码解码水滴方向。此处需要使用高斯内核的非线性解码器在多维空间上解码——因为有别于指尖位置具有唯一性这一特征，水滴尾端的位置并非具有唯一性。因为距离较近的两个位置上的水滴尾端可能共享一个位置，但指尖永远只有16个位置而不会重叠在一起。重叠在一起那就是同一个位置条件。结果显示，以尾端为位置参考点并将其纳入解码分析，一对一（其中1个方向vs其他15个方向）解码器无法解码方向（低于机遇水平）。但反过来以水滴尖端为位置参考点，则可完美解码方向信息。

此外，作者还对未降噪数据进行解码。上述解码是针对已采用ICA去眼电后的数据进行的，但该校正无去除因眼球位置持续变化而导致的神经活动上的其他差异（除眼电外）。未降噪解码也需要删除一些明显被眼动污染过的试次。为判断那些试次被污染了，作者首先计算出延迟期间的平均水平眼电和垂直眼电，并减去刺激呈现前的电压做了一个校正基线。但因为这种上下左右360°全方位无死角环绕式注意的任务要求，系统性的眼球运动可能发生在任何方向上。因此只基于单个的水平/垂直眼电来判断噪声还是远远不够的。于是作者将水平/垂直眼电转换成了代表眼睛位置相对于固定点的角度和振幅（放弃微伏而以度为单位），采用水平眼电为16μV/°、垂直眼电为12μV/°的标准标度值。实验1中，如果眼球运动的振幅在任何方向上都是0.5425°将被判定为眼动污染（因为0.5425°是注视点到水滴指尖位置距离的一半）。结果实验1中55%的试次被删除（但其中大部分试次中可能是因为单次试次中的水平/垂直眼动的噪声而被删除，并非因为与任务有关的眼运）。在剩下的试次中，某一方向的平均眼位的振幅极小（0.08°，SEM = 0.01°），表明以上操作可行。实验二的删除阈值为1.085°（该度数是到水滴尖端所在圆周的一半距离），有25%的试次被删除。

删除试次会导致各条件下样本不平衡，解码的可靠性也会随之降低。因此，在解码分析中，作者主要关注延迟期的平均解码正确率。

实验结果

图1c总结了实验1的行为结果。

作者以样本水滴方向与测试阶段经被试调整过的水滴方向之间的角度差为正确率指标，得到的平均绝对误差相当小（5.40°，SEM = 0.24）。作者还根据反应精度（response precision）和猜测率（guess rate）拟合了一个标准的混合模型来描述反应误差分布。绝大多数反应错误都集中在0°左右，并且平均猜测率极低（0.7%，SEM = 0.2），而平均精度相当高（77.94，SEM = 5.26）。

实验1

头皮分布。作者的解码方法依赖于α频段功率和持续的ERPs在不同水滴方向的头皮分布差异，图2显示了延迟期间（平均），每个方向的大平均头皮图。α频段图表明，枕部α功率相对于刺激呈现前被抑制了。先前实验也显示，在视觉皮层上α频段的活动在工作记忆延迟期间是被抑制的。ERP结果显示，后部头皮电压为正、前部头皮电压为负。这可能反映了一个后部电极的类P3成分和在工作记忆任务中经常观察到的负慢波的结合。

图2.样本水滴的16个方向条件下平均延迟期后的a. 组水平瞬时α功率脑地形图和b. ERP脑地形图。α频段功率与ERP都是相对于基线计算得到的。单个头皮分布图所在的位置与16个方向角度一一对应。

从图2也可以看到，对于16个不同的水滴方向，α频段活动和持续ERPs在头皮分布上显示出了的微妙差异。然而，这些变化无法仅用一个简单的规律模式来概括，而是反映了在多个脑区上处理方向信息时特有的延迟活动，结果在头皮分布上反映出一个复杂的活动模式。通过解码，无论变化活动模式多么复杂，其规律性都可以被揭示。另外，图2中显示的分布图是平均所有被试和时间点之后得到的，可能会掩盖解码程序所使用的单被试和单时间点头皮分布中的信息。

解码。图3为实验1的解码正确率。在该实验中，被试可能通过空间注意策略来完成任务，也可能单纯地依靠记忆方向来完成任务通。α频段活动的解码正确率从刺激呈现后的200毫秒开始上升，超过机遇水平（0.0625 = 1/16），并在600毫秒达到峰值。直到延迟期结束前其正确率依旧很高。聚类结果也显示，在整个1300毫秒的延迟期间，解码正确率显著大于机遇水平（1 cluster，p < 10-4；图3a阴影部分）。采用未经ICA校正的数据解码，其延迟期间平均后的结果仍然明显大于机遇水平（t（15）=2.8870, p = 0.0113；单样本t检验)

编者注：

[1]正如之前提到的，作者这篇是用来给新手熟悉decoding细节的。因此在实际decoding的时候，并不推荐手动把上面流程码一遍。MNE目前已开发出来相对成熟的decoding tools。https://mne.tools/stable/auto_tutorials/machine-learning/50_decoding.html#decoding-mvpa这个网址是关于within-task decoding的单被试完整code。它里面有个cross_val_multiscore()程式，是用来time-by-time decoding的。但个人建议做temporal generalization，可以直接得到cross-time decoding的matrix，它对角线就是time-by-time decoding的结果。Cross-task decoding参见这个网址https://mne.tools/stable/auto_examples/decoding/decoding_time_generalization_conditions.html#sphx-glr-auto-examples-decoding-decoding-time-generalization-conditions-py，频段解码参见这个https://mne.tools/stable/auto_examples/decoding/decoding_csp_timefreq.html#sphx-glr-auto-examples-decoding-decoding-csp-timefreq-py。从下面的网址中还可以找到一些其他machine learning的相关code https://mne.tools/stable/auto_examples/decoding/index.html

图3 实验1

a. α波段解码的平均正确率和b. ERP解码的平均正确率。黑色横轴线为机遇水平（0.0625 = 1/16）。灰色区域为多重校正后解码正确率显著大于机遇水平的时间集群。需要注意的是，刺激呈现后200毫秒以内的时间点被排除在统计分析刺激开始后的前200毫秒被排除在统计分析之外，以期减少感觉活动对解码的影响。橙色阴影为标准误。

基于ERP的解码也显著高于机遇水平（2 clusters；p < 10-4，p = 0.015）。对未经ICA校正的数据解码也得到类似结果（t（15）= 3.6601，p = 0.0022；单样本t检验）。然而，ERP解码在时间点上的结果与α频段解码有些不同。ERP解码正确率在水滴刺激呈现后150-400毫秒时相当高（是机遇水平的两倍还多）。这可能反映了水滴初始处理过程中的N2pc成分。随后，解码正确率开始下降，但仍显著高于机遇水平，直到最后200-300毫秒。应该注意的是，由于EEG信号存在非常缓慢的漂移，随着时间的推移，持续的ERP活动变得不那么可靠（但α频段活动不会）。这可能解释了为何解码正确率在延迟期结束时变得不再显著。另外，如果ERP晚期活动主要反映的是工作记忆的内容而非空间注意，那么ERP解码正确率的下降可能反映了被试会依赖空间注意来完成任务，而不是通过真正的方向记忆来完成任务。

在任意一种情况下，目前的结果表明，在大部分的记忆延迟阶段，皆可从α频段振荡和持续的ERPs中解码出工作记忆的内容本身（方向记忆）。然而，这种解码反映的可能是对水滴之间位置的持续空间注意，也可能是对水滴方向这一记忆内容的真正表征（或二者皆有）。实验2将对这些可能性进行区分。

实验2

行为结果。在实验2中，被试需要完成的基本任务与实验1的别无二致，只是实验2中刺激水滴和测试水滴的位置是独立变化的（图4a）。因此，如果被试在延迟期间将注意保持在刺激水滴的位置上，那么将对之后的方向判断毫无用处。

图4d总结了实验2的行为结果。毫无意外，平均绝对误差也相当低（5.40°，SEM = 0.79）。应用混合模型下的平均猜测率也极低（0.3%，SEM = 0.01），平均精度相当高（57.82，SEM = 7.05）。然而，实验2的精确度显著低于实验1（t（30） = 2.29, p = 0.029；双样本t检验）。这种差异可能表明，特定位置的信息有助于保持精确的方向表征。当位置信息不能被使用时（即，当刺激和测试刺激在不同的位置时），记忆会变差。然而，它也可能反映了其他因素。如实验2中使用的周边位置的感觉敏锐度较差。

头皮分布。图5显示了每个水滴方向（平均了所有位置）和每个泪珠位置（平均了所有方向）的组水平平均脑地形图。α频段图显示，如同实验1一样，与刺激呈现前相比，后部电极位置的α功率受到了抑制，而ERP图则显示后部电压为正和前部电压为负。

图5.样本水滴的16个方向条件下平均延迟期后的a. 组水平瞬时α功率脑地形图和b. ERP脑地形图。α频段功率与ERP都是相对于基线计算得到的。单个头皮分布图所在的位置与16个方向角度一一对应。图c和图d为16个位置条件下的组水平瞬时α功率脑地形图和ERP脑地形图。单个头皮分布图所在的位置与16个位置一一对应。

解码。在实验2中，作者分别在α频段和ERP中对水滴方向（平均16个位置）进行解码。此外，作者还做了水滴指尖位置（跨方向）进行了解码分析。图6显示了这几个分析的解码准确率。α频段下的方向解码正确率非常低。其在所有的时间点上都保持在随机正确率的0.01以内，准确性没有超过机遇水平——除了在700毫秒处有很短的一段显著时间群组（1 cluster，p = 0.026；图6a，阴影区域）。相比之下，α频段下位置解码的正确率从延迟期的开始到1000毫秒都远远高于机遇水平（1 cluster；p < 10-4），但随后在延迟期结束时降至随机水平。从延迟期开始到1250毫秒，位置解码显著地比方向解码更准确（1个群组；p < 10-4）（图6c，红线）。采用未经ICA校正的数据解码也会得到同样的结果。具体来说，基于α的方向解码会比较接近机遇水平（t（15） = 1.2225，p = 0.2404；单样本t检验），但其位置解码则显著高于机遇水平（t（15） = 3.2954，p = 0.0049；单样本t检验）。

图6.a. 样本水滴方向和c. 样本水滴尖端的位置在α频段上的解码正确率。b. 样本水滴方向的方向和d. 样品水滴尖端的位置的基于ERP的解码精度。b. 样本水滴的方向和d. 样本水滴尖端的位置在ERP上的解码正确率。灰色区域为多重校正后解码正确率显著大于机遇水平的时间集群。c和d中的红线表示时间点的集群，位置解码的正确率显著高于方向解码的正确率。橙色阴影为标准误。刺激开始后200毫秒以内的时间点被排除在统计分析之外，以期减少感觉活动对解码的影响。

与α解码相比，基于ERP的方向解码结果非常稳定，正确率几乎在整个延迟期都明显高于机遇水平（1 cluster；p < 10-4）。基于ERP的位置解码也在延迟期的大部分时间里显著高于机遇水平（1 cluster；p < 10-4）。在延迟期的前600毫秒，ERP的位置解码正确率显著高于方向解码（1 cluster；p < 10-4），但在延迟期的最后500毫秒，位置与方向的解码正确率变得没什么差别（图6d）。在未经ICA校正的数据中，也观察到同样的结果。ERP的解码正确率在方向（t(15) = 4.03，p < 0.001；单样本t检验）和位置（t(15) = 5.4763，p < 10-4；单样本t检验）上都显著大于机遇水平。这些结果表明，持续的ERPs包含了记忆内容本身（在作者的研究中具体为保持在工作记忆中的特定方向信息），但α频段振荡不包含。

跨任务解码。如前文所言，高解码正确率是基于水滴指尖而非尾端、或其他任何位置。为了进一步验证这一说法，作者对方向解码的位置无关性进行了更严格的验证（以象限划分数据集解码；图7a）。在该分析中，解码器没有机会学习测试集中方向的空间属性。因为该方法过于苛刻，导致了统计力下降，所以作者平均了整个1300毫秒延迟期进行解码。

如图7c所示，α频段跨位置解码方向信息得到的结果几乎全完等于机遇水平（t（15） = 0.25，p = 0.60；单样本t检验）。作者使用默认JZS缩放系数0.707计算相应的贝叶斯因子，发现数据来自随机解码的可能性是高于机遇水平解码的3.8倍。该结果支持了作者的假设，即，当使用严格测试时，无法从α频段解码出方向信息。相比之下，ERP跨位置解码方向的正确率（图7d）显著高于机遇水平（t（15） = 2.99，p = 0.0046；单样本t检验）。16个被试中，只有两人解码正确率处于机遇水平。贝叶斯因子表明，这些数据来自高于机遇水平解码的可能性是来自随机解码的5.9倍。因此，虽然不太可能将位置信息和方向信息完全分离开来，但作者的分析还是提供了强有力的证据，证明了持续的ERPs包含着与位置无关的方向信息。

图8为逐时间点解码的正确率。在延迟内，α频段的方向解码没有显示出任何高于机遇水平的迹象，但ERP的方向解码在大部分时间里都显著高于机遇水平（3 cluster；p = 0.011，p = 0.035，p < 10-4）。这些结果强有力地证明了，持续的ERP活动包含了独立于物体位置的方向记忆，而α频段则不会包含真正的方向信息。

图8.跨任务逐时间点解码平均正确率，a. α频段方向解码的平均正确率（跨位置）。b. ERP方向解码的平均正确率（跨位置）。c. α频段位置解码的平均正确率（跨方向）。d. ERP位置解码的平均正确率（跨方向）。b. 样本水滴方向的方向和d. 样品水滴尖端的位置的基于ERP的解码精度。b. 样品水滴的方向和d. 样本水滴尖端的位置在ERP上的解码正确率。橙色阴影为标准误。灰色区域为多重校正后解码正确率显著大于机遇水平的时间集群。刺激开始后200毫秒以内的时间点被排除在统计分析之外，以期减少感觉活动对解码的影响。

同样地，作者对位置也进行了以象限划分数据集的解码（跨方向；图7b）。在平均了整个延迟期后，跨方向的位置解码在α频段（t（15） = 3.09，p = 0.0037；单样本t检验）和ERP（t（15） = 5.01，p = 0.00008；单样本t检验；图7c,d）上正确率均大于机遇水平。逐时间点分析（图8）显示，在大部分延迟期中，位置解码在ERP（1 cluster；p < 10-4）和α频段（2 clusters；p < 10-4，p = 0.026）上均显著高于机遇水平。因此，在以前的分析中，水滴的位置可以独立于它的方向从α波段活动和持续的ERP活动中解码出来。

需要注意的是，对于方向和位置来讲，跨任务解码的正确率都没有任务内解码准确。因为跨任务解码需要对非训练集的刺激进行明显的泛化处理。此外，在跨任务解码中，由于无法多次随机迭代，解码的可靠性可能因此降低。因此，跨任务解码的低正确率并不意味着来这里面存在自其他维度污染。

混淆矩阵。作者的解码分析的主要关注点在于对位置和方向分别独立解码之后的正确率上。这里作者提供了每个刺激值和分类反应组合的混淆矩阵，以期提供更详细的结果信息。图9显示了在平均延迟期和所有被试后，对每个可能的刺激值，每个可能的分类反应的概率。每个子图都是一个信号类别（α频段或ERP）和可解码的特征（在实验1中的方向，在实验2中的位置/方向）的组合。

图9.混淆矩阵[1]实验1（左栏）中的α频段解码（顶行）和ERP解码（中行）。方向（右栏）的混淆矩阵。实验1（左栏），实验2位置解码（中栏）和实验2方向解码（右栏）。每个单元格显示了平均延迟期和被试后，给定刺激值（Y轴）的特定分类反应（X轴）的概率。白色的对角线表示与刺激值呈180°的分类反应。需要注意的是，每个矩阵的左上角和右下角的数值代表了刺激-反应组合。这些组合实际上与左下角和右上角的刺激-响应组合相邻（因为这些矩阵提供了一个圆形刺激空间的线性表示）。

在实验1中，对α频段和ERP信号来说，大多数的分类反应都围绕着目标真值（对角线）进行聚类。有趣的是，实验1中的给定目标值偶尔被解码为与真实值相差180°（由白色对角线表示）。这可能反映了一个事实，即，一个无限长直线（相对于射线）的方向无法与180°以外的方向区分开来。然而，这一结果也可能表明，在一些试次中，被试注意到了水滴的另一端。这些180°的解码混淆是罕见的。被试的行为反应并未给出混淆的证据（图4）。在实验2中，α频段的位置解码和ERP的位置解码都显示出高概率的分类响应达到或接近真实值，没有明显的相反方向分类响应的证据。。

在实验2中，ERP的方向解码显示了真值周围更广泛的分类反应，这比实验1中的方向、实验2的位置观察到的分类反应更加广泛。然而，在真实方向值周围仍然有一个清晰的分类反应集群，而在相反方向的周围没有明显的集群。这表明，解码主要对射线方向（有360°的独特值）而不是直线方向（只有180°的独特值）敏感。实验2中，在α频段上，方向解码的混淆矩阵显示出非常小的结构，与主分析中对α频段上得到的近乎机遇水平的解码正确性一致。

编者注：

[1]混淆矩阵与RSA/RDM的code https://mne.tools/stable/auto_examples/decoding/decoding_rsa_sgskip.html

讨论

人类头皮EEG活动在工作任务的延迟期表现出的持续和振荡活动，可能反映了整个延迟期的信息表征。然而，这些信号可能反应的是记忆的过程（机制），如，防止干扰的注意机制，而非实际的工作记忆表征本身。可以从给定神经信号中解码工作记忆中持有的特征值，强有力地证明了该信号反映了工作记忆表征。因此作者想要研究能否从脑电活动中解码出方向信息的表征。鉴于持续的ERP活动和工作记忆容量之间的紧密联系，作者预测，持续的ERP活动将包含工作记忆中的物体特征。相反，鉴于α频段活动和空间注意之间的紧密联系，可预测α频段振荡将主要反映了被注意到的物体的位置。结果与这些预期是一致的。

作者首次证明持续的ERPs可以解码工作记忆延迟期活动。然而，很有可能的是，被试在整个延迟期间都将空间注意集中在水滴指针的位置上。这是在为反应阶段再现水滴方向做准备。延迟期已结束，被试可以直接将用于测试的水滴指针调整到延迟期间注意的位置上。因此，这种解码可能是对空间注意的解码，而不是对方向本身（也就是记忆内容本身）的解码。这对α频段活动来说是极有可能的。α频段活动的头皮分布随着被注意位置的变化而发生细微的变化。

区别空间注意与工作记忆内容

为了区分空间注意和工作记忆内容，在实验2中设计让水滴的位置和方向之间相互独立，并要求被试不依靠位置信息去记水滴的方向。作者发现，在整个延迟期间，即使位置信息不再为方向判断提供有用信息，工作记忆中的方向信息仍可以从持续的ERP活动中解码出来。在更严格地控制位置信息的影响之后，用某个位置上的方向信息作为训练集，仍然可正确解码另一个位置上的方向信息。因此，持续的ERP活动应该包含了特征值保存在工作记忆中的信息，而非空间注意（物体位置信息）。这些结果与之前的研究相吻合，表明持续的ERP活动与工作记忆容量上的个体及群体差异紧密相关。然而，还需要更多的后续研究来确定用来解码的持续活动与以往研究中与工作记忆容量相关的持续活动是同一个活动。

作者还发现，ERP活动可以用来解码水滴的位置，特别是在延迟间隔的早期。以上至少部分反映了N2pc成分。它可以精确追踪被关注的物体位置。

理论上，水滴的位置也可以从α活动的头皮分布中解码，但几乎没有证据表明α频段活动可以用来在整个延迟期上解码方向信息。事实上，在采用了更严格的跨位置的方向解码后，α频段上方向解码的正确率在整个延迟期都接近机遇水平。此外，贝叶斯因子表明，数据更像是随机解码，而非高于机遇水平的解码。这些结果都与先前的证据一致，即，α频段活动与感知任务中的注意密切相关，并在与空间注意无关的工作记忆任务中起到了防干扰的作用。然而，作者的解码方法超越了以前的研究，其结果证明α频段活动的头皮分布包含了关于物体位置的可解码信息，但几乎没有关于这个物体其他特征的可解码信息。然而，即使在任务没有明确要求位置记忆的情况下，α频段活动仍被用来存储工作记忆中物体的位置信息。

虽然作者在α频段振荡（或任何其他频段）中几乎没有发现有关方向信息的证据，但这仍不能说神经振荡在物体的工作记忆表征中没有作用。目前的解码是基于跨特征值的头皮分布差异，头皮EEG振荡（和LFP振荡）可能并非以脑地形分布特征的方式（如，通过相位-振幅耦合的方式）包含关于特征值的信息。因为解码提供了一个重要的证据，即神经信号实际上反映了工作记忆表征而不是机制。确定头皮脑电振荡的非地形特征中是否包含关于在保存工作记忆中的特征值的信息，对于未来的研究非常重要。

方向、空间与形状

如前文所述，作者的任务要求感知射线方向（360°）而非直线方向（180°）。行为表现和与位置无关的方向解码都没有产生180°混淆的证据，这可能表明被试表征的是形状而不是方向本身。

然而，位于早期视皮层区域（early areas of visual cortex）的终末神经元细胞群（populations of end-stopped cells）可能能够对射线方向进行编码，所以本结果也可能反映了相对低级的方向表征。需要注意的是，作者研究中的方向表征实际上可能被设想成以物体为中心的空间表征。有趣的是，fMRI中，初级视觉皮层的方向解码并不具有位置特异性。在一个呈现在半视野中的光栅方向，可以从任一半球的活动模式中解码出来。这表明，以物体为中心的表征可能还涉及早期视觉皮层，而不仅仅只有高级区域卷入。

神经活动基础

虽然作者的研究发现持续的ERP活动包含了关于存储与工作记忆中的方向信息，但仍需解答这是否有可能是在神经活动和（或）试次平均后，产生持续响应的短暂活动爆发所导致的结果。作者解码的是 < 6Hz的低频段ERP，所以α、β和γ波段的振荡不可能对解码有重大贡献。这其中包括了非对称α振荡，及伽马波段LFP爆发。然而，伽马爆发伴随着神经元单位放电活动（single-unit activity）。这些活动携带着有关所表征的刺激的信息；如果这些活动突发伴随着非振荡的LFP，大量神经元群体的活动之和可能在头皮上产生持续的延迟期活动。这样，作者观察到的ERP持续解码可能反映了个别神经元的不频繁的突发活动。这些活动在细胞间平均时产生持续的电位。此外，可能与工作记忆有关的脑电信号在某些试次延迟期的某些部分存在，而在其他试次延迟期的另一部分存在，而不是在每个试次的整个延迟期持续存在。

尽管如此，作者的结果对构成解码工作记忆内容的神经信号做出了重要的限定。例如，作者的结果清楚地显示，脑电图含有关于记忆刺激值的可解码信息，而这些信息不能由振荡的LFPs直接解释。并且没有证据表明α频段振荡的头皮分布带有关于工作记忆内容的信息。此外，目前的结果还意味着，工作记忆中的方向表征被映射到了足够出在的皮层尺度上。即便电势从产生电势的神经元一路通过大脑和头骨到达头皮表面时发生了大量的空间过滤后，它也可以被解码。然而，还需要更多的经验研究和模型来确定产生解码的头皮ERP信号的细胞活动的确切性质。

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