作者：于嘉宝，南京农业大学硕士在读。主要研究青枯菌多态性与动态阻控。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍盐诱导根系招募特异型菌群从而增强植物抗逆性。原文于2021年发表在《ISME》上。

导读

土壤盐分是严重影响作物生长和产量的非生物胁迫之一。当植物面临盐胁迫时，盐会诱导根系招募特异型菌群从而增强植物的抗逆性。特异型菌群作为一支“从天而降”的“特种部队”，肩负着拯救植物的重大使命，那么这支特种部队是如何一路披荆斩棘、冲锋陷阵，救植物于水火的呢？以及不同派系的部队（耐盐型和敏感型）谁更勇猛？为了回答这一问题，中国农业大学高丽红和田永强研究团队测定了不耐盐（SSs）和耐盐（SRs）植物在有盐和无盐土壤条件下根际和内生细菌的组成和变化，详细的阐述了盐诱导的根源细菌（RDB）在盐胁迫下的生理生化反应及其所发挥的功能，与此同时，对其在增强植物对盐胁迫的适应性方面是否存在功能冗余进行了探究。欲知其功能如何，且看下文详解。

土壤细菌缓解耐盐和盐敏感植物的盐胁迫

为了探究土壤细菌是否能提高植物的耐盐性，作者从盐敏感（SSs）和耐盐（SRs）植物中分别选择了6个植物品种 （图1a），播种于未灭菌和经γ射线灭菌的土壤中，并进一步研究它们在有盐/无盐条件下的耐盐性（图1b）。研究发现，几乎所有的植物品种（BN除外），在未灭菌土壤中的植物生物量相对减少量（RDPB）显著低于γ射线灭菌土壤中的RDPB（图1c）。这表明，土壤细菌在提高植物对盐胁迫的适应性中起着重要作用。盐胁迫通常会导致植物体内Na⁺水平的提高，在未灭菌土壤中盐诱导产生的Na⁺增长率（IR_Na⁺）显著低于γ灭菌土壤中的IR_Na⁺，这表明土壤细菌可以降低植物体内的Na⁺浓度（图1d）。由于盐分胁迫通常会限制植物根系对养分的吸收，因此作者还测定了在盐分胁迫下土壤细菌对植物养分吸收的影响。如图（图1e），在盐分胁迫条件下，土壤细菌提高了植物对养分的吸收。

综上所述，无论是耐盐植株还是盐敏感植株，土壤细菌可以缓解植物的盐分胁迫。

图1 土壤细菌可以有效缓解植株盐胁迫

盐诱导根系招募特异型细菌群落

为了研究盐诱导的根系相关细菌的变异，作者通过测序分析发现，在不同盐溶液浓度下的耐盐（SRs）和不耐盐（SSs）植株，不同处理间内生菌（En）和根际（Rh）细菌在门水平上的差异十分显著（图2a）。α多样性分析表明，在盐胁迫条件下， SRs和SSs植株中内生菌的多样性较低（图2b），这表明SRs和SSs植株在盐胁迫下均招募了特异型细菌。与SR处理相比，SS根际细菌多样性显著降低，说明SR植株根际细菌群落稳定性更高。β多样性分析表明，在盐处理的条件下，SS和SR处理中En和Rh细菌的组成都不同。PCoA分析结果表明，盐诱导根系招募了特异型细菌群落（图2c）。

图2 植物面临盐胁迫时招募了特异性细菌群落

盐诱导根伴生细菌代谢和生态功能的变化

为了进一步探索细菌功能对盐胁迫的反应，作者进行了FaPROTaX分析。优势功能是化学异养（16.1-32.3%）和需氧化学异养（13.3-39.1%），这两种功能在不耐盐植株（SSs）和耐盐植株（SRs）的根际中均显著富集（图3a）。然而，在经过盐胁迫后，根际中绝大多数功能显著减弱。虽然在SSs和SRs中根际一半的功能都减弱了，但是研究发现减弱程度有很大区别：SSs中有11种功能（27.5%）减弱，SRs中只有7种功能（17.5%）减弱。然而，与Rh截然相反，En在盐胁迫的处理下，只有几个功能发生了显著改变（图3a）。与发酵相关的功能仅在SS发酵中减弱，而与尿素分解、芳烃降解、脂肪族非甲烷碳氢化合物降解和芳香族化合物降解相关的功能仅在SR中减弱。此外，基于功能的盐处理（氯化钠与对照）之间的区别是显著的，并且可在Rh中检测到（图3b）。

总之，这些结果证实了盐诱导的细菌功能变化，这种变化主要发生在Rh中，并且在SSs和SRs之间存在差异。

图3 根相关细菌的代谢和生态功能

在盐胁迫条件下，盐诱导细菌群落促进植物生长

为了测试盐诱导菌群提高植物耐盐胁迫的能力，作者在无菌的土壤里向植物接种盐诱导产生的特定菌群（BC）。尽管盐诱导BCs的组成在EN和Rh之间以及不耐盐（SSs）和耐盐（SRs）之间存在显著差异（图4a-c），但在盐胁迫下几乎所有的植物品种长势均比在无菌土壤里植物好。这表明盐诱导产生特定的BCs确实可以提高植物对盐胁迫的抗性。并且，对于SSs，BC-Rh比BC-En更有效，而对于SRs，BC-En比BC-Rh更有效（图4d）。与无菌条件下相比，在BC-En和BC-Rh条件下，SR和SS植株在盐诱导下的盐离子增长率（IR_Na⁺）和营养元素吸收率（SAR）都显著降低（图4e，f）。与以前的观察结果相似，在En和Rh中占主导地位的化学异养和有氧化学异养也是盐诱导的BCs的主要功能。这些结果证实了盐诱导的BCs能够增强植物对盐胁迫的适应性。

为了进一步测试盐诱导的BCs是否具有特异性，作者在γ灭菌的土壤上再次接种了自我BCs和非自我BCs（这两种都是盐诱导的），然后用盐胁迫它们，以进一步验证自我BCs是否比非自我BCs更有效地提高植物的耐盐性。结果发现，自我BCs和非自我BCs都能够促进盐胁迫下植物的生长（图5a）。然而，仅对Rh而言，自我BCs比非自我BCs更有效，这一趋势在SS（JY4）和SR（XH）植株上都是一致的（图5a）。此外，与无菌处理相比，在所有BC相关处理下，盐诱导的IR_Na⁺显著降低，营养元素的吸收率总体上增强（图5b，c）。

综上所述，这些结果强调了无论植物的耐盐性如何，盐诱导的BCs均可以缓解植物的盐胁迫，并且此特异性效应主要发生在Rh而不是En。

图4 盐诱导的与根相关的细菌群落对植物盐适应的影响

图5 自我和非自我细菌群落在增强植物盐适应性方面的功效比较

盐诱导菌群通过协同调控提高植物对盐胁迫的适应性

当存在盐胁迫时，植物生物量随着细菌多样性的减少和盐诱导的特定菌群（BCs）的简化而强烈下降（图6d），这表明植物对盐胁迫的适应性是由盐诱导的BCs的多样性和物种组成驱动的。盐诱导的BCs的多样性和组成的变化也影响了细菌的功能（图6e），并且细菌功能的变化与盐诱导的BCs调节植物适应盐胁迫的能力密切相关（图6f）。这些结果表明，盐诱导的BCs提供持久的抗盐能力。盐诱导的BCs提高植物对盐胁迫适应性的潜在机制可能是协同调节而不是个体效应。

图6 盐诱导细菌群落对植物盐适应的协同调节

结论

这项研究表明，不管植物耐盐性如何，植物根系的盐胁迫均可以诱导根系重新招募特异型菌群从而增强植物对盐胁迫的抗性，并且深入探讨了非生物胁迫诱导植物根系招募特异型菌群的潜在功能意义。

论文信息

原名：Salt-induced recruitment of specific root-associated bacterial consortium capable of enhancing plant adaptability to salt stress

译名：根系招募特异型菌群增强植物对盐胁迫的抗性

期刊：ISME

发表时间：2021.04

通讯作者：LihongGao  Yongqiang Tian

通讯作者单位：中国农业大学园艺学院蔬菜作物生长发育调控重点实验室

编辑|于嘉宝

排版|张晓晖

审核|江高飞

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