学术篇 | 不同需求的认知控制揭示了语义记忆和情景记忆提取共享的神经机制

摘要

将长期记忆分为语义系统和情景系统是人类记忆组织研究的重要催化剂。然而，可变的认知控制需求对这一经典区别的影响仍有待阐明。在两个独立的实验中，我们直接比较了语义和情景记忆的控制和自动检索的神经过程。在多功能磁共振成像实验中，我们首先确定了一个共同的大脑皮层活动簇，集中在左额下回和前岛叶皮层，用于检索弱相关语义和弱编码的情景记忆痕迹。在一项独立的大规模个体差异研究中，我们进一步揭示了一种常见的神经回路，在这种回路中，已识别的簇和腹内前额叶皮层（默认模式的网络中枢）之间功能性相互作用的减少与两种记忆类型的更好表现有关。我们的结果为共享的神经过程提供了证据，支持从功能不同的长期记忆系统中控制检索信息。

介绍

我们理解和预测周围世界的能力取决于我们的长期记忆库，而长期记忆库在历史上分为两个不同的系统。虽然语义记忆系统提供了一个概念框架，描述了在不同语境下遇到单词和物体时意义上的相似性（例如蜜蜂是黄色和黑色条纹的飞虫，能产生蜂蜜），情景记忆系统对我们的个人经历进行编码，其特点是单词和物体在时间和地点上同时出现（例如，上周末野餐时吃蜂蜜时被蜜蜂蜇伤）。总之，这些信息存储和它们的交互在指导我们的行为和允许我们灵活地适应环境的各种需求方面起着至关重要的作用。

在过去的几十年里，为长期记忆储存中的这种功能分离提供了广泛的支持，越来越多的神经影像学和临床证据表明，人类大脑中的语义记忆和情景记忆是可分离的。例如，前颞叶萎缩后的语义性痴呆与概念性知识的逐渐退化有关，而概念性知识具有相对较少的产生新情景记忆的能力。
另一方面，由内侧颞叶病变引起的健忘症，已被证明损害了情景记忆，但在很大程度上完整的概念知识。进一步扩大这一临床研究，来自实验室的神经影像学证据也揭示了扩展的大脑网络，成功地从这些不可分离的长期记忆库中检索信息。在主动选择和操纵概念信息时很重要，包括一般的语义信息语义控制网络已经通过元分析方法确定，揭示了跨越下额叶皮质、颞中后回、下顶叶沟以及皮质中线区域的区域。同时，幕式记忆痕迹的提取与广泛的后内侧网络有关，主要覆盖脾后、后扣带回皮质、角回和内侧颞叶结构。即使在没有明确的任务需求的情况下，这些网络的一些部分也会形成与关联的皮层（例如，额顶和默认模式网络）的不同的通信路径，这可能构成了我们丰富的内在精神生活的基础。

尽管在语义记忆和情景记忆的认知和神经实例化方面存在这些长期的区别，但新出现的证据现在对它们的分离程度提出了质疑。具体来说，共同的认知过程被认为是支持语义和情景记忆的检索网络中观察到的大量重叠的基础。一个核心的过程，可以说是共享的两个记忆领域是认知控制。认知控制通常被定义为一个目标导向的执行系统，它允许灵活地调整优势反应，以更好地满足不断变化的、常常模棱两可的环境需求。对于两种语义在情景记忆中，当显性记忆痕迹不足以以明确的方式驱动适当的行为时（例如，区分蜜蜂和黄蜂是否可能蜇伤），就需要进行认知控制。

在语义记忆的情况下，强关联词对的自动检索始终与后顶叶皮层大脑区域的活动有关部分匹配后内侧网络归因于情节回忆。相反，左额下回在语义信息的控制检索中通常被激活当参与者被要求检索弱编码的情景记忆痕迹时，也表现出参与。总之，这一证据突出了认知控制作为跨两个领域记忆检索的一个重要方面，具有可比性的神经实例化

这反过来又增加了一种可能性，即先前报道的语义记忆和情景记忆神经检索机制的区别，通常是基于对两组文献进行的单一研究或单独的元分析，这可能部分反映了实验室任务中控制需求的数量差异，这些任务通常探测这两种记忆类型。换言之，在有限的实验条件下，存取记忆痕迹所需的自动再激活与受控检索过程的程度，可能构成两个长期记忆系统的神经检索网络之间长期存在的区别的一个重要特征。

关于物体和单词的概念知识是在一生中获得的。因此，常见的语义任务往往需要从记忆中提取已有的知识。尽管任何概念都有许多特征和关联，但在特定的实验环境中，只能探测这些信息的一个子集。例如，概念表征的强度可能不同（例如蜜蜂与蜜蜂树），需要更大的认知控制才能获得较弱的关联。

由于语义任务通常涉及检索概念知识的选择性方面，以确定项目之间基于意义的联系，因此，这种基于认知控制的形状检索以适应环境的要求构成了语义记忆任务的一个重要方面。相比之下，除了自传体记忆提取任务外，实验室环境中的情景记忆任务通常需要访问最近获得的带有丰富上下文内容的记忆痕迹。只有当线索不足以检索相关信息时，例如，当线索与多个记忆痕迹相连时，产生干扰，或者当由于很少练习或接触而导致情节记忆编码较弱时，才会出现情节记忆任务的困难。

然而，当检索成功时，可以重新实例化编码时出现的关于内部思想和环境的丰富细节，以满足任务需求。总之，虽然语义任务操纵认知控制需求是典型的，但采用这种操纵的情景任务仍然有限。

共同地，在探索语义记忆和情景记忆的典型实验任务中，这些固有的差异导致了关于长时记忆提取的神经机制的两种假设：
（i）在这两种记忆任务中观察到的神经参与的经典差异可能反映了不同的长时记忆提取过程语义记忆和情景记忆
（ii）或者，语义记忆和情景记忆的获取可能涉及一个共同的神经认知过程，但两个领域的两组孤立的实验任务可能对更自动化和受控的检索形式提出不同的要求，在语义和情景记忆检索网络中产生明显的差异。这些选择不容易区分，因为它们需要直接比较和对比长期记忆两个领域中控制检索的神经反应。

在两个独立的实验中，我们的研究使用功能性磁共振成像（fMRI）来了解是否有一个共同的神经系统对两个记忆系统的高控制需求做出反应。实验1（n） = 46）是一项多阶段的功能磁共振成像研究，当同样的参与者被要求检索弱与强语义和情景记忆时，我们获得了神经活动的测量。我们在语义任务中操纵词对之间概念关联的强度，在情节任务中操纵概念无关词对的编码强度。

对这两种操作都有反应的区域是两种长期记忆类型受控检索中共享过程的候选区域。此外，实验2（n = 140）是一项个体差异研究，旨在检验实验1中对两项记忆任务的控制性检索需求作出反应的区域的内在连接性与在MRI扫描仪外执行的一组独立语义和情景记忆检索任务的表现之间的关联。

在这项研究中，我们发现左额下回有一个共同的区域延伸到前岛叶皮质，这对语义和情景记忆的提取都显示出更大的活性，需要高水平的认知控制需求。我们进一步证明，在需要检索弱语义和情景记忆痕迹的任务中，已识别区域和腹内侧前额叶皮质之间的连接减少与选择性优势有关，从而对这一发现表示赞赏。这些数据共同符合这样一个假设，即当必须从语义记忆或情景记忆中选择弱信息时，共同的控制过程会产生作用。

结果

本研究的主要目的是比较和对比参与语义和情景记忆提取的神经过程。通过在两种记忆类型中引入记忆强度操纵（即强和弱试验），我们能够评估记忆的受控提取是否依赖于共享或不同的神经过程。为此，一组健康的年轻参与者（n = 46，平均 = 21.31岁，SD = 2.17，范围 = 18-29，29/17（女性/男性）在两个单独的功能磁共振成像会议上进行测试，探讨语义和情景记忆检索，使用3-AFC范式。

在语义3-AFC任务中，参与者被提供一个词项（如bee），并被要求在三个备选方案中找到概念上最相关的目标词（如sting），其中包括两个概念上不相关的干扰词（如plate、atom）（图1a）。在事件相关的设计中，这个功能磁共振成像任务包括40个强关联和40个弱关联试验，这些试验基于爱丁堡关联词库23次，加上20次需要简单运动反应的对照试验。
图1：实验设计和行为表现在长期记忆检索

*a 在第一天，一组健康的年轻成人参与者完成了3-AFC语义记忆检索fMRI任务，在其中他们被一个单词（例如，蜜蜂）探测，并被要求选择概念上最相关的目标单词（例如，字符串）。在另一天，使用被动和主动编码对参与者进行了概念上不相关的单词对的培训。第二天，参与者参加了功能磁共振成像扫描会议，在此过程中，他们在3-AFC情景记忆检索功能磁共振成像任务中接受了与语义任务使用的相同参数的测试。操纵了语义任务中概念性关联的强度以及情景任务中编码实践的水平（强试验与弱试验）。
b 总体而言，与弱关联词对相比，参与者在语义和情节3-AFC fMRI任务上的检索表现都优于弱关联词对。与语义记忆检索任务相比，记忆类型也存在显着差异，参与者在情节中表现更好（补充说明S1）。小提琴图显示了一个带有中位数（中心白点），四分位数范围（黑条），最小值/最大值（黑色细线）以及基础分布的核密度估计的箱线图，**表示在校正为多次比较的成对t检验中p<0.001，n=participants46位独立参与者检查了两项配对的fMRI任务。

随后，参与者参加了一个行为培训课程，旨在建立两个概念上不相关的词（如apple flute）之间的强与弱情景关联。情景记忆强度是通过改变为情景编码提供的训练水平来控制的。第二天，受试者完成了一项幕式3-AFC功能磁共振成像任务，其参数与语义任务相同。两项功能磁共振成像任务的探测目标刺激列表与其心理语言特性相匹配。在实验条件下，使用一般线性模型对fMRI数据进行比较，该模型评估了语义和情景任务中记忆强度的主要影响，以及两种记忆类型中记忆强度的连接。

与预期一样，参与者的行为结果表明，在不同记忆类型和不同联想强度的检索中表现出差异（图1b）。在两种记忆类型的强联想试验和弱联想试验中，以及在情景决策和语义决策中，观察到了更好的表现（补充说明S1）。为了解释一般的任务难度效应，语义记忆和情景记忆3-AFC任务的平均逆效率得分被用作后续任务fMRI分析中不感兴趣的协变量。

不同记忆类型检索中的差异神经参与
根据先前的报告表明语义和情节记忆检索的神经实例有所区别，我们的初步分析研究了与长期记忆类型相关的激活模式。为此，我们在所有试验中比较了语义和情节3-AFC fMRI任务之间的神经活动差异，对记忆（语义与情节）和试验类型（任务与对照）之间的相互作用进行了建模。对于语义记忆和情节记忆检索，结果显示出更多的活动集中在左下额回，pars opercularis [MNI：−46 12 18，1466体素]，向额the延伸（图2a）。然而，对于情景记忆和语义记忆检索，前突向后扣带回皮层[MNI：-6 -72 30，4345体素]以及双侧三角回和枕叶外侧皮层[MNI：36- 68 46、1088体素和MNI：−40 -60 40、534体素]（图2b）。两者合计，这次初步比较的结果与先前的研究一致，后者表明语义和情节记忆检索的神经基础存在一定程度的分离（图2c，d）。
图2：长期记忆类型检索中的差异性大脑活动模式

a 在所有试验类型与对照试验中，语义与情景记忆检索的比较表明，左下额回（LIFG）的活动更大。
b 另一方面，相反的对比则表明，较大的活动集中在后扣带回/前皮质（PCC / PCUN）和向外侧枕叶皮质延伸的双侧角回（AG）。这些结果在空间上与通过减去与神经合成数据库中的认知术语语义（n = 1031）与情节（n = 488）关联的关联图获得的元分析差异图重叠57（aTL =前颞叶，pMTG ＝后中颞回，SFG ＝上额回，RSC ＝脾后皮质，MTL ＝颞中叶）。使用跨记忆任务的逆效率得分作为无意义的协变量，对所有任务功能磁共振成像结果针对一般任务难度影响进行了校正。

语义和情景记忆提取中的共同控制过程
在观察到语义记忆和情景记忆的神经实例化的预期差异后，我们的下一个目标是测试这种效应是否与记忆强度的变化有关，从而与检索长期记忆痕迹所需的控制需求水平有关。对两种记忆类型的弱关联词对和强关联词对的神经表征的共同反应的观察表明，不同记忆类型的神经差异可能部分源于记忆强度。
在语义3-AFC任务中，弱关联词对和强关联词对的检索与以左额下回（三角形和盖状回）、左颞下回以及双侧前岛叶皮质和扣带回旁（辅助运动皮质）为中心的更大的左侧化活动有关[MNI：−32 22 −213894个体素]。同时，也观察到不太广泛的活动模式在情节记忆检索。在偶发性3-AFC任务中，对比弱关联词对和强关联词对，发现更多的活动集中在左侧额下回（三角形和盖状回）和前岛叶皮质[MNI:−34 22 2877个体素]（图3a）。
图3：共享的大脑活动模式与控制检索跨长期记忆类型

a 对于语义和幕式3-AFC功能磁共振成像任务，在弱关联词对和强关联词对的检索中观察到了共享的神经反应。
b 一项正式的连接分析表明，对于弱对比>强对比，左额叶下回（LIFG）和前岛叶皮质（aINS）表现出两种记忆类型更大的活动，这在很大程度上与额叶顶、显著性/腹侧注意和默认模式网络重叠（基于Yeo 7网络划分24）（VN） = 可视网络 = 躯体运动网络 = 背侧注意网络 = 显著性/腹侧注意网络 = 边缘网络 = 前顶网 = 默认模式（网络）。
c,d 刺激周时间图（仅用于说明目的）显示，在两种记忆类型的所有参与者中，弱试验和强试验（与内隐基线相比）的持续活动差异跨越1-3次重复时间（TRs）。虽然曲线表示对平均活动值的平滑样条曲线的最佳拟合，但阴影区域反映了95%的置信区间。
e 在弱和对照试验中，语义和情景记忆任务之间的LIFG/aINS活动差异在参与者之间显著相关（部分相关）卢比 = .29, p = 0.036，校正年龄和性别）。直线表示最佳拟合，阴影区域表示95%的置信区间。在这两种记忆类型的大脑区域群的强与对照试验中，没有观察到这种相关性（部分rp） = .11, p = .24，校正年龄和性别）。

在检索弱关联词对和强关联词对的过程中，使用跨记忆类型的形式连接词进一步研究了激活的重叠模式。在这两种记忆类型中，控制性检索弱关联词对而不是强关联词对在左额下回和前岛叶皮质引起了更强的反应[MNI:−34 21 2864个体素]。当与内在脑功能网络组织24的一个划分相比较时，这个连接簇在很大程度上与额顶控制、显著性/腹侧注意和默认模式网络重叠（图3b）。
强相关对与弱相关对的反向对比，应强调更多的无约束或自动检索，引起后顶叶区域的重叠激活，包括后扣带回/楔前皮质、颞中回，以及几乎完全属于默认模式网络的直角脑回[MNI:12]−60 22 533个体素]。

利用刺激周时间图进一步说明了在确定的连接区域内的神经反应，结果显示在所有参与者中，两种记忆类型的持续活动差异跨越1-3次重复（TRs）（图3c,d）。此外，除了在群体水平上观察到的主要效应外，大脑活动的个体变异性也描述了两种记忆类型之间的显著相关性。具体来说，与对照试验相比，弱关联词对检索的活动差异在语义和情景记忆检索范式中显著相关（部分）卢比 = 0.27, p = 0.036，校正年龄和性别）（图3e）。然而，在同一个脑簇内，在强效和对照试验之间的活动差异中没有观察到显著的相关性（部分）卢比 = 0.11, p = 0.24，按年龄和性别校正）。总的来说，这些结果表明，在两种记忆类型中检索弱关联词对时，神经反应是共享的。因此，我们的研究结果表明，在我们最初的分析和其他先前的研究中观察到的记忆类型差异中，至少有一部分可能是由于记忆强度的潜在差异，因此访问长期记忆痕迹所需的控制需求水平。

长期记忆痕迹控制提取的个体差异
实验一发现，在同一组受试者中，一组大脑区域集中在左额下回和前岛叶皮层，它们在语义和情景任务中共同参与弱关联词对的提取。目前的研究表明，内在的大脑网络在解释认知能力中的特质变异方面具有预测能力。因此，实验2的目的是研究在静息态功能磁共振成像（fMRI）中，该簇与任何其他脑区功能相互作用的个体差异是否也与跨语义和情景记忆域检索弱关联词对的效率有关。为了回答这个问题，我们采用了来自140名参与者的独立样本的数据。与实验1类似，参与者被要求在3-AFC范式中检索弱语义关联，该范式涉及将探测图片与三个单词中的一个联系，他们还被要求在情景记忆任务中回忆不相关的词对。

以实验1的左额下回和前岛叶皮质簇为种子区，我们进行了全脑连通性分析，不仅揭示了该簇内在的连通结构，但也要找出种子内在连接性随两种长期记忆类型的任务表现而变化的区域。首先，研究结果揭示了种子簇与额叶顶、显著性/腹侧/背侧注意网络以及视觉和听觉网络相关区域的广泛正连通性。相反，同一簇显示出与默认模式和运动网络的负连通性（或反相关）。

更重要的是，研究结果显示，左侧额下回/前岛叶皮质簇和双侧腹内侧前额叶皮质（vmPFC）之间的连接减少（或更大的反相关）[MNI:−8 38−在语义和情景记忆提取任务中，22658个体素]与更好的表现（即更低的反向效率分数）相关（图4a）（根据年龄、性别和扫描仪头部运动进行校正）。
此外，这种神经联系的连接强度的个体差异与流体智力无关（部分）卢比 = −0.010, p = 0.45），非选择性注意/抑制控制（部分卢比 = 0.052, p = 0.27）通过Raven先进渐进矩阵中基于精确度的指数测量以及对侧翼不一致试验的反应时间任务。除了这种共享的神经回路之外，进一步的分析还揭示了所使用的种子区和脾后扣带回皮质之间的反相关对语义的影响比情景记忆检索更强。
图4：与语义和情景记忆的控制检索相关的共同神经回路
a 大批140名参与者进行了为时9分钟的静息状态fMRI扫描。在此实验2数据集的分析中，与在实验1中两种内存类型上的弱关联与强关联的检索相关联的重要簇被用作功能连接性分析中的种子关注区域。在所有参与者中，左下额回/前岛突皮层（LIFG / aINS）聚类到双侧腹膜前额叶皮层（vmPFC）的较低的正连通性（更大的反相关性）与在弱关联语义的检索中表现更好有关。和偶发单词对，在扫描仪外部进行了测量（针对年龄，性别和头部运动进行了校正）。散点图仅用于说明目的。直线表示各个值的最佳线性拟合，而阴影区域表示95％的置信区间。该神经回路的个体变化与流体智力无关（部分rp = −0.010，p = 0.45），或选择性注意/抑制性控制（部分rp = 0.052，p = 0.27）。n = 140名独立参与者在一项实验中进行了检查。
b 使用Neurosynth数据库对认知术语进行了元分析解码，得出了该回归模型的非阈值结果。前100个术语显示在词云中，其中文本大小对应于关联强度（已删除解剖学术语）。
c 在单独的基于种子的功能连通性分析中，vmPFC的正连通性（r> 0）与默认模式和边缘网络重叠很大，而负连通性（r <0）的特征是显着性/腹侧/背侧注意力和额叶前网络，基于Yeo 7-网络分割方案（VN =视觉网络，SMN =体运动网络，DAN =背注意力网，S / VAN =显性/腹侧注意力网，LN = limbic网络，FPN =前rie腹网络， DMN =默认模式网络）。

为了进一步询问所识别的常见神经回路的认知相关性，然后使用Neurosynth数据库对未阈值的统计图进行了元解析解码，该阈值的统计图将连接模式与记忆性能相关联。结果表明，左下额回/前岛与腹侧前额叶皮层之间的已确定联系与认知术语联系最为紧密，这些认知术语涵盖语义，情节和自传体记忆，检索，回忆，建构以及奖赏，价值，理论思维，社交和心理思考（图4b）。
最后，为了揭示已确定的腹侧前额叶皮层簇的内在连通性模式，该大脑区域在其他基于种子的功能连通性分析中用作关注的种子区域。腹侧前额叶皮层簇的阳性连通性分布显示与默认模式和边缘网络有大量重叠，而其阴性连通性分布（即抗相关性）的主要特征是显着性/腹侧/背侧注意力和额顶网（图4c）。综上所述，这一证据表明左下额回/前岛皮层和腹膜前额叶皮层之间的内在相互作用，即前额叶/显着性和默认模式网络的枢纽之间的功能隔离，分别与受控检索中的个体差异有关。

讨论

从长期记忆存储中成功检索信息，构成了我们赋予环境意义以适应性地指导我们在可变环境下的行为的能力的重要方面。尽管人们认为可变控制需求在记忆检索的神经实例化中起着关键作用，但仍缺乏直接将其对不同记忆类型的影响进行对比的先前研究。为此，我们的实验1揭示了对弱关联的语义和弱编码的情节记忆轨迹的控制检索引发了位于左下额回和前小岛皮层的大脑簇的共享参与。
然后，实验2证明了该群集在与腹内侧前额叶皮层静止时的功能相互作用中的个体差异与语义和情节记忆的受控检索的执行效率差异有关。总体而言，这一趋同的结果有力地表明，记忆力在长期记忆类型的神经实例中起着关键作用，并且先前报道的语义-循环解离可能至少部分源于记忆所需的认知控制需求水平恢复。

两种截然不同的文献流长期强调了与语义和情节记忆的检索相关的差分大脑网络。虽然语义控制和一般语义网络被认为是构成语义认知的核心组成部分，但后存储网络被认为支持情节性存储检索。这样，语义和情景记忆已作为独立的系统被单独地进行了广泛的研究，具有不同的表示结构和相关的检索机制。
然而，单一记忆系统的另一种观点正在认知神经科学领域重新获得关注，其中语义和情节分类被假定为代表沿着维度属性（例如抽象，熟悉度，显着性）的记忆表达连续体的两端。较早的测试该假设的研究发现，自传，情节和语义记忆的检索以及整个大脑皮层和颞叶内侧结构的常见神经反应，以及被解释为反映检索到的记忆轨迹的特定属性的区别。
同时，最近的观点认为长期记忆迹线的神经实例存在大量重叠，并提出了可能存在“核心回忆网络”的主张。进一步的实验突显了这两种记忆系统在成功的记忆检索中的相互依赖性，最近的临床神经心理学研究对不同记忆类型对特定疾病的大脑区域的历史归因提出了质疑。总的来说，这种复兴的观点主张在单个存储系统中具有不同功能模式的语义和情节性存储器检索的神经实例中的模糊线条，建议在存储器类型中引起长期存在的分类差异。

为此，我们两个实验的互补结果表明，记忆检索的神经实例可能依赖的一个连续体是在评估不同记忆域的实验任务中探测到的记忆强度的数量差异。换句话说，在可变上下文目标下访问内存迹线所需的自动检索与受控检索的级别可能会导致在这两种记忆类型的神经实例中观察到差异。
现在，越来越多的证据表明前额叶皮层在记忆的认知控制中起着至关重要的作用，特别是在无关的记忆轨迹的相关和干扰抑制的选择中。在语义记忆的领域中，控制操作已被一致地证明在包括左下额回的分布式网络内引发激活，该分布式网络部分重叠但部分不同于响应多任务控制需求的“多需求”区域。与此类任务不可知的控制要求相比，我们研究中两个记忆域的左偏发现指向可能归因于记忆检索的选择性认知控制过程。

与此观点相一致，在经颅磁刺激研究中，左下额回的破坏已显示选择性地损害了弱关联词对的检索性能，而对强关联词对的检索没有观察到这种影响。或在感知任务中进行力量操纵。同样，对各种语义任务的荟萃分析报告，与同样困难的语音任务相比，左下前额回的参与度更高。此外，通过对比弱编码和强编码的情节记忆轨迹以及从经验中回忆记忆来源的研究，也观察到了类似的左偏结果。总的来说，这一证据强调了该左半球区域对成功地检索语义和情节性记忆的特殊贡献，这些记忆是由于一般任务难度效应所引起的。

实验2的结果提供了进一步的证据证明该控制区域在两种记忆类型的检索中的重要性，其与腹前前额叶皮层的功能相互作用解释了在弱关联语义记忆和弱编码情节记忆的检索中的个体差异痕迹。
具体而言，在140名参与者的独立队列中，这种类似性状的变化表明，左下额回和前岛皮质皮层到双侧腹膜前额叶皮层的正连通性降低（或更强的反相关性）与更好的表现相关。检索弱关联的图片词对，并立即调用弱编码的情节词对。尽管对该电路的元分析解码显示出与包含语义，情节，自传体记忆，记忆检索，回忆，构造的术语之间的紧密联系，但进一步的基于种子的分析证实，所识别的腹膜前额叶皮层区是默认区域中的核心区域。
这一发现与理论上的观点是一致的，尽管可能存在互补的代表性系统（前颞叶代表经验的共同点，海马支持模式完成），语义和情节记忆的检索途径可能会部分重叠，从而使体验更牢固，更连贯默认模式网络内的区域可能会支持两种类型的内存之间的跨区域传输，而较弱和较不连贯的体验则会收集控制区域。

因此，链接到这些组件过程的内部连接性的更大分离可能反映出对认知的自动方面的更大的存储控制。为此，现在有新的证据凸显了vmPFC在模式介导的记忆检索中所起的重要作用，与左下额回的常见归因于受控的检索过程相反。然而，将需要基于因果方法（例如，经颅磁刺激）和更精细的时间分辨率（例如，脑磁图）的基于任务的研究来了解信息的定向交换，以进行受控的记忆检索。
在解释我们的研究结果时，应考虑明显的局限性。首先，尽管我们在实验1中的检索范式是根据当前文献进行设计的，并且以将语义记忆和情节记忆进行分类的方式进行设计，但无法保证在两个域之间实现记忆检索的完美隔离。在情节记忆任务中可能已检索到概念性信息。

相反，在执行语义记忆任务时，丰富的自传和情节记忆可能已被重新激活。因此，有必要跨两个范式进行共同的强度操纵，以推论很大程度上独立于域分类的控制需求的效果。然而，将需要对可变范式和刺激方式进行进一步研究，以评估我们的结果对不同记忆类型的操作分类的可靠性。
其次，行为结果表明在两个实验范式之间的任务难度差异。尽管在数据分析过程中已考虑到了这种令人讨厌的因素，但是在两个内存域中在任务难度上取得更大平衡的进一步研究可能会发现，在受控的长期内存检索的神经机制中存在更大范围的重叠。
最后，在实验2中采用了一种数据驱动的分析方法，在该方法中，我们根据实验1中观察到的共享活动模式选择了一个感兴趣的区域。尽管在两个实验中都提供了互补的发现，但是该方法在识别超出左下额回和前岛状皮层也可能与行为表现有关。未来使用全脑方法（如连接组指纹）的研究可能会揭示更广泛的功能相互作用和拓扑结构，这些结构和结构可预测长期记忆检索中的个体差异。

尽管存在这些局限性，本研究中使用的两个独立实验为支持受控检索语义记忆和情节记忆的常见神经过程提供了补充证据。因此，文献中报道的语义记忆和情景记忆任务之间的经典神经区别可能代表了长期记忆表达连续体的两个极端，其中记忆力起着举足轻重的作用，与质性上截然不同的语义记忆和情景记忆相反内存检索系统。与新兴的理论和实证研究相一致，这种将人脑中的记忆概念化的替代方法可能对记忆障碍的理论和神经康复都有潜在的重要影响。

方法

参加者人口统计
对于实验1和2，都从约克大学伦理委员会的心理学系和约克神经影像中心获得了伦理学批准，在提供知情同意书参加这些研究之前，向所有参与者简要介绍了实验的目的和目的。对于实验1，总共招募了47名本科生或研究生，他们都是惯用右手，讲英语的人，他们的视力正常至矫正。在相同的纳入标准下，招募了169名学生参加实验2，参与者因参加这些研究而获得每小时10英镑的金钱奖励。
根据排除标准，没有参与者有任何精神病或神经病史，MRI扫描不兼容，严重幽闭恐惧症和预期怀孕或可能改变认知功能的药物使用。在实验1中，一位参与者的数据不完整，无法进一步分析。在实验2中，由于数据丢失和扫描仪内部过度运动，总共29名参与者被排除在外，这是基于下面描述的广泛的头部运动校正程序进行的。因此，实验1的最后一组由46名参与者组成（平均年龄=21.31岁，SD=2.17，范围=18-29，男女比例为29/17），而实验2的最终参与者人数为140 （平均年龄= 20.70岁，SD=2.37，范围=18-31，女性与男性的比例为83/57），他们完全完成了所有必要的基于神经影像和行为的评估。

实验1

实验设计与范例

对于实验1，研究设计需要在三天中总共进行三次访问：两次在语义和情景记忆任务执行期间访问约克神经影像中心以进行fMRI扫描，一次访问心理学系的行为实验室，约克大学为情景记忆训练。

第一天：参与者参加了一次神经影像学会议，他们在其中执行了3-AFC语义记忆任务，该任务旨在评估语义相关概念信息的检索。以我们先前的调查为模型，向参与者展示了一个探针（例如蜜蜂）和三个口头答题选项，其中一个构成目标，并与该探针有概念上的联系（例如刺痛），而其他两个是干扰项，没有这种概念上的联系，操纵了探针和目标之间的语义关联的强度，并根据爱丁堡联想词库将其可操作地分为强语义关联和弱语义关联，补充图S1提供了这两种类别的概念强度的分布。

第二天：参与者在行为实验室参加了情景记忆训练。本次会议的目的是培训参与者如何对概念上不相关的单词进行编码。为此，首先，采用被动编码块，其中每个字对在屏幕中间显示（单词用短划线隔开）五秒钟，并与一秒钟的固定十字交叉。紧随其后，进行了一个主动编码会话，其中向参与者提供了探测词，并要求他们在10s内正确键入目标词。提供了纠正反馈，表明响应在三秒钟内是正确还是错误。协会的实力是根据提供的培训水平来控制的。对于强编码的单词对，将活动编码会话重复3次，而对于弱编码的单词对，则将会话指定一次。两种试验类型的电池总重复两次。
第三天：参与者参加了一次神经成像会议，他们在其中执行了3-AFC情节记忆任务，旨在评估强和弱编码的情节关联的检索。具体而言，向参与者显示了探针词和三个单词应答选项，其中一个构成了在间歇训练中与探针配对的目标，而其他两个则是无关紧要的干扰因素。编码的强度由前一天提供的训练水平来控制，即，将主动和被动编码会话的组合进行总共6次重复以实现强效，而将总共2次重复进行以实现弱情景关联。

对于语义和情节3-AFC任务，探针与以下显示的三个选项同时显示在屏幕中间。目标和两个干扰物的位置是随机的。给予参与者4秒钟的响应时间，然后显示固定十字，其间隔为1.5到3.5 s，间隔为500毫秒。总共进行了40项强项和40项弱项试验以及20项对照试验，在这些试验中，参与者仅在所有探针和响应选项位置上都显示XXX，并被要求按三个按钮中的任何一个。完整的单词表分为两组，根据主题和任务随机分配。根据MRC心理语言数据库，以及从SUBLEX-UK数据库提取的词汇频率，对所有探针-目标配对进行了心理语言属性匹配，包括具体性，熟悉度，可成像性和字母数量。两项任务的总时长为10.83分钟，使用PsychoPy2（1.82版）直观地呈现了本研究中使用的所有行为和神经影像任务的刺激。

MRI数据采集

在约克的约克神经影像中心使用3通道GE HDx Excite MRI扫描仪使用八通道相控阵头线圈进行了神经影像学会议。具有3D快速变质梯度回波的高分辨率结构扫描的成像参数如下：TR=7.8s，TE=3ms，翻转=20°，矩阵尺寸=256×256，176切片，体素尺寸=1.13×1.13×1mm使用单次2D梯度-回波-平面成像序列（TR=3.0s，TE=18.9ms，翻转角=90°，矩阵大小=64×64）收集语义和情节3-AFC任务的功能性MRI数据60片，体素大小=3×3×3mm3，217卷）。为了改善共配准，还获得了与功能扫描方向相同的液体衰减反转恢复（FLAIR）序列。

MRI数据分析

任务fMRI数据的预处理包括颅骨剥离，通过MCFLIRT进行运动校正，带傅立叶空间时间序列相移的切片定时校正，高通滤波（sigma=100s），对MNI-152模板空间的归一化使用FSL FLIRT（版本6.0）以及头骨剥开的FLAIR和高分辨率的T1加权结构图像，并使用5mm的全宽半高（FWHM）高斯核进行空间平滑。
然后使用通用线性模型（GLM）对预处理后的任务fMRI数据进行建模，其中包含所有试验类型（即强弱对照-仅适用于正确的试验）的发作和持续时间（4s）。使用FLAME的混合效应方法评估了强，弱，弱，强和任务（所有试验）的高水平统计对比。使用FSL的easythresh_conj命令对语义和情节任务进行了合取分析，该命令依赖于合取null49的最小统计量。对于所有GLM，将标准运动参数（3个旋转和平移），它们的时间导数和平方形式添加为潜在的运动混淆。

此外，使用DVARS方法识别了运动异常值，并将其作为无兴趣协变量包括在模型中。在两个任务条件之间，观察到头部运动没有显着差异。此外，添加了语义和情节记忆任务中每个参与者的平均逆效率得分（即反应时间除以不正确回答的百分比）作为无兴趣的协变量，以校正一般任务的难度效应。使用显着性水平为0.05（聚类形成阈值z threshold> 2.6）的家庭偏误（FWE）检测技术，对所有结果进行聚类校正以进行多次比较。出于说明目的，根据感兴趣的对比中的活动差异生成了刺激时间图，将其平均并使用拟合的平滑样条曲线在每个参与者的事件之间进行内插。

实验2

实验设计与范例

在实验2中，我们使用了先前收集的大规模数据集，并将其用于先前的研究中。在该实验中，参与者首先在行为实验室的扫描仪外部参加了一次测试会议，其中他们被要求执行一系列认知任务和心理测验评估，以检查认知的各个方面，包括语义和情景记忆检索。基于当前研究目标，即评估弱关联记忆轨迹的受控检索过程中共享神经反应的评估，我们从电池中选择了与实验1中使用的fMRI任务最匹配的两种条件。此外，我们采用了经过验证的测试中的指标流体智能（Raven的高级渐进矩阵）和选择性注意/抑制控制（Flanker任务）作为控制措施。

对于语义记忆，使用了3-AFC任务，其中要求参与者从三个响应选项中选择单词（例如猫，汽车，洗发水），其中一个是与图片探针最匹配的弱关联概念（例如，达尔马提亚）。对于情景记忆，检查了来自配对关联任务的行为响应，该响应与实验1中的情景记忆编码中采用的响应类似。首先向参与者显示40个单词对的列表，这些单词对在5s内没有语义关联（例如，城堡肥皂），并被一秒钟长的固定十字架所交错。在此被动编码阶段之后，要求参与者在出现第一个单词对后，通过在每次试验的12秒窗口内键入答案来主动回想第二个单词。提供了纠正性反馈，其中参与者必须在完整单词表的三个重复中达到60％的正确答案，这与实验1的情节3-AFC任务中提供的弱编码操作相匹配。召回阶段在没有反馈的情况下进行，以评估弱编码的情节记忆检索。

MRI数据采集

遵循实验1的相同成像协议，首先使用3D快速损坏的梯度回波序列扫描参与者，以获得结构图像。此外，使用单次2D梯度-回波-平面成像序列（180体积）进行了9分钟的静止状态fMRI扫描。在静止状态扫描期间，要求参与者睁大眼睛，并专注于屏幕中间出现的注视交叉。

MRI数据分析

移除前三个功能区以实现稳态磁化后，对剩余的静止状态fMRI数据进行切片时间和运动校正，将其与高分辨率T1图像共同配准，并与蒙特利尔神经病学研究所（MNI- 152）利用统一分段标准化框架的空间。最后，将8毫米全半高宽（FWHM）高斯核用于空间平滑。与文献报道的相比，采用了广泛的运动校正和降噪程序。除了使用GLM去除六个重新排列参数及其二阶导数之外，还应用了线性去趋势项以及CompCor方法，该方法从白质（WM）和脑脊髓液（CSF）中去除了信号的五个主要成分。此外，根据保守的运动设置大于0.5 mm和全局信号变化大于z = 3的情况，识别并擦洗了受头部过度运动影响的功能量，排除了运动数据影响其数据超过15％的参与者从进一步分析。此外，每个参与者的综合运动评分（即无效扫描的百分比）也作为协变量添加到组级别分析中，以进一步说明头部运动对功能连接性估计值的潜在影响。扫描仪内头部运动与后续分析中使用的感兴趣协变量之间未发现显着相关性。众所周知，全局信号回归会引入虚假的反相关关系，最近的报道表明它可以解释认知因素，因此在我们的分析中未使用。最后，为了关注低频波动，采用了0.009Hz至0.08Hz之间的带通滤波器。

按照此过程，我们使用显着的簇，通过跨越实验1中语义和情节记忆任务的弱对比>强对比作为种子关注区域，使用显着群集执行了数据驱动的基于种子的功能连接分析。对于每个参与者，将从实验1的显着控制簇的二值化版本中获得的平均BOLD时间序列与大脑其余部分的时程进行关联，以获取个人和组级别的连通性图。进行了基于种子的连通性的线性回归，其中将语义和情节记忆任务的逆效率得分包括在内作为关注变量。在模型中添加了年龄，性别和综合运动评分（即在清理过程中识别出的无效扫描的百分比）作为令人讨厌的变量。使用显着性水平为0.05的FWE对所有报告的簇进行校正，以进行多次比较（在体素水平上为未校正，显着度水平为0.005），使用Seaborn Python程序包，可将重要结果显示在散点图上以进行可视化。最后，使用Neurosynth数据库（https://neurosynth.org/decode/)57对上述分析中的无阈连接图进行了元分析解码。前100个认知术语显示在词云中，从中删除了解剖术语。

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