人类记忆中的Theta振荡

长期以来，认知神经科学家一直努力于解决一个基本问题：人类的陈述性记忆（declarative memory）是否和空间记忆（spatial navigation）具有相同的神经机制？如果是，那么记忆编码和提取阶段是否会出现进行空间记忆时海马和相连的大脑皮质区域中产生的Theta振荡？

如Figure1 如Figure1 所示，在形成空间记忆的过程中，位置细胞是按照特定的顺序被激活的，其中，位置细胞的激活顺序被称为“theta序列”(theta sequence)，该序列不只是简单地反映结构上的连接，更会随着动物的行为意向发生动态变化。此外，每个周期的 theta 节律都代表着一段对应的重要信息单元，阶段性记忆就通过这样的方式被保留下来。

使用局部场电位 (local field potential, LFP) 记录活动的大脑可持续观察到周期性的振荡神经活动。Theta 振荡是主动探索和快速动眼睡眠阶段中均有产生的一种特定波段的神经振荡，它的频率相对较低 (4~8 Hz) [注：目前研究中对Theta振荡的频率的范围界定也尚未形成一个相对统一客观的取值范围]，其能量和相位会随着采集深度（如：大脑的不同皮层区域）的变化而发生变化。本文发表在Trends in Cognitive Sciences杂志。

Theta振荡的生理基础

早期的观点认为，内侧隔核 (medial septum)在海马 theta 节律的产生中具有至关重要的作用。内侧隔核的 GABA 能神经元作为节律起振点 (generator) 直接投射到海马，调节齿状回 (dentate gyrus, DG)、CA1 和 CA3 区的中间神经元产生相位恒定的节律性 theta 振荡。但后续的一些研究表明，theta振荡的产生过程更依赖于内侧隔核-海马神经环路的相互作用。起振的中间神经元会节律性地解除对海马锥体神经元的抑制，从而促进其节律性发放。

记忆中Theta振荡的神经机制理论

已有的研究者针对Theta在记忆中的作用机制提出了多种不同的神经机制理论模型。在众多理论模型中影响比较大的主要有以下两个：

（1）编码和提取相位分离模型（the separate phases of encoding and retrieval，SPEAR）。编码和提取相位分离模型主要是由Hasselmo等人提出的， SPEAR理论模型认为：在海马回路中Theta节律的不同阶段分别与海马的CA1区优先处理来自内嗅皮层或CA3区输入信息的加工偏向有关。具体表现为，在编码阶段时，Theta波处于波峰相位时，内嗅皮层输入的信息在海马的CA1和CA3区获得优先加工，在长时程增强（long-term potentiation，LTP）的作用下，形成了新的记忆连接。在提取阶段阶段，Theta波处于波谷相位时，在长时抑制（long-term depression，LTD）的作用下，大脑皮层的兴奋性被降低，新记忆的形成受到抑制，从而较少的外界刺激信息输入到大脑皮层。与此同时，CA1区的细胞活性被CA3区输入的信息激活，同歩激活CA1区和大脑皮层区域间的神经网络，从而提取出之前的记忆加工信息。这一理论模型有效地解释了记忆编码阶段由相应刺激引发了与空间细胞Theta相位旋进（phase precession）相类似的Theta相位重置(phase reset)。基于这个理论模型框架，在不同Theta相位阶段发生的刺激驱动等活动诱发了相位旋进的产生。

（2）时间编码模型（the temporal encoding model）。Buzsáki在Theta局部场电位和海马神经元放电之间的关系提出了时间编码模型，该理论模型认为：Theta最核心的功能就是建立刺激在时间上的联系。在一个Theta周期内将表征不同位置的细胞活动连接起来，由于存在时间压缩情形，不同记忆项目间间隔时间达到一种足够短的情形时，通过脉冲时间依赖的可塑性（Spike-timing dependent plasticity，STDP）加强不同位置细胞之间的联系，进而形成序列空间记忆。这个模型可以用于解释个体在记忆加工中的时间一致性效应（temporal contiguity effects）和非对称效应（asymmetry effect）。

Theta振荡的结果争议和可能原因

尽管大量的研究已经证实Theta在情景记忆中所扮演的角色，但是研究结果之间却存在着一定的争议，具体表现为：部分研究发现，有效的记忆（successful memory）往往伴随着Theta能量的增加，而另外一些研究则发现，在有效记忆的编码或提取期间，Theta功率谱的频谱倾斜会表现为高频增加和低频减少。通过对已有的研究进行梳理，可以发现导致研究结果不一致的原因可能有：采集技术、指标选取、特定指标的心理功能、数据分析方法等。1 采集技术

在采集技术方面主要集中于非侵入性记录（如：EEG、MEG等） v.s. 侵入性记录（如：iEEG等）、参考方式两个方面。

通过对已有的研究（见Figure 2）进行梳理，由于Theta的能量和相位会随着采集深度（如：大脑的不同皮层区域）的变化而发生变化。因此，非侵入性记录和侵入性记录会有不一致的结果，具体表现为当个体进行有效记忆加工时，采用非侵入性记录时Theta的能量会升高，而侵入性记录时则发现的是Theta能量的降低。因为已有的研究无法在同一个个体上同时采用侵入性和非侵入性的方法进行脑电采集，因此我们目前无法有效的回答为什么会出现这样的情形。

但基于对已有研究的梳理，我们可以提出一种假设：导致这种差异出现的原因可能是由于非侵入性记录和侵入性记录在进行脑电数据采集时的空间分辨率的尺度是不一样的。现有的研究中有两种机制可以支持这一假设。

第一，头皮脑电的功率谱是LFP（Local field potential）能量和电极点间同步性的线性组合，换句话说，就是即使存在负向的LFP，同步性的增加也会对功率谱产生积极的调节作用。如 Figure 5A 所示，颅内电极记录theta功率相对降低（蓝色阴影），但是振荡本身在电极之间（红色线）高度相关。因此，头皮电极将该同步检测为Theta功率的相对增加（红色阴影）。

第二，研究人员在进行侵入性和非侵入性记录时，所选取的参考电极放置方案是不一样的，其做法可能会加剧Theta振荡不一致结果的出现（如 Figure 5B所示）。非侵入性记录通常会采用平均参考或单个电极（如：乳突等）作为公共参考，而侵入性记录往往会采用耦极子参考，以消除相邻电极间的局部噪声。由于耦极子参考可能扮演一个空间高通滤波器的角色，因此不同的参考电极方案在一定程度上导致侵入性记录和非侵入性记录在噪声和信号分布的空间分辨率差异更大。

2 指标选取

已有的研究发现，Theta振荡中Theta的能量和相位可以被用于作为反映记忆加工过程中的神经振荡指标。已有的研究中发现，情境记忆的加工与空间定位是一致的，大量的研究证实了记忆的编码和提取与内侧颞叶和海马及周边脑区的Theta能量变化有关。但在以往关于情景记忆的研究中，研究者主要关注的指标是Theta能量（Theta Power），但神经振荡研究的核心思想是：大脑各神经元特定节律激活的协调作用。振荡在区域间的协调作用主要集中于Theta相位-相位间的关系（如：相位锁定或频谱相关性）。已有的研究发现，远程Theta相位同步（long-range theta phase synchrony）支持人类的情景记忆依赖于Theta振荡协调不同脑区域的细胞活动的假设。但这些研究结果也引发了一个重要问题：在关于侵入性研究的结果中为什么会出现Theta能量降低，而记忆相关的Theta相位同步性却升高了？研究者提出了两种假设来解释这种结果的出现：

（1）在相同电极上能量和同步性会同时增强，但在能量减少和其他电极间同步性变化可忽略不计的背景下，在Theta相位同步性不变的同时，时间和空间的平均可能会掩盖能量的升高（如 Figure 4A 上图所示）。

（2）第二种可能性是在narrow-band Theta能量水平相对提高的同时，也伴随着Theta同步性的增加和同一电极点上能量的降低（如 Figure 4A 下图所示）。尽管两种假设有一定的分歧，但两种假设之间却有一个共同点：Theta能量的降低（如 Figure 4B所示）和同步性增强。研究者认为验证这两种假设最直接的方法就是在局部区域的单个电极点的时间和空间上计算Theta能量和相位同步的变化，但这种方法需要未来的研究进一步验证。

3 特定指标的心理功能

对已有的研究进行梳理后发现，我们在使用神经振荡的相关指标（如：能量、相位同步性等）作为测量指标进行记忆相关研究时，要关注特定指标所代表的心理功能。在关于人类记忆中Theta振荡的研究中，能量、功率谱、相位同步性、跨频耦合等被经常用于反映记忆的加工过程。如：有效的记忆加工主要和narrow-band theta oscillations的增加（如 Figure 3所示）和a broad-band tilt of the power spectrum 有关。此外，Theat振荡可用于作为联想记忆测量的主要指标，频谱倾斜（spectral tilt）可以作为反映大脑区域激活的通用指标。

4 数据分析方法

已有的研究中在对Theta振荡进行分析时，鉴于分析技术和手段的局限，往往是基于总体试次平均条件的Theta振荡结果进行不同条件间的差异性比较，采用总平均的方法进行分析，比较容易忽略掉Single-Trial的Theta活动以及无法分离出一般认知加工过程和特定的认知加工（如：记忆加工）过程中的Theta活动差异。这也可能是导致目前已有研究中关于记忆中Theta活动结果不一致的原因。因此，随着技术和方法的进步，未来应该关注基于Single-Trial分析的不同时段的Theta活动。

简而言之，我们要从不同的角度、技术或方法细节去理解已有研究中关于人类记忆中Theta振荡所取得的不一致的研究结果。尽管研究结果不一致，但所有的结果都表明人类内侧颞叶中的theta振荡与情景记忆的编码和提取具有紧密关系。

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