eLife：情绪学习对人脑记忆整合的回溯性促进机制
所谓“一朝被蛇咬，十年怕井绳”，带有强烈情绪色彩的事件不仅令人记忆深刻，还会影响与之相关的其他事件。我们的日常生活中充满了无数平凡琐碎的小事，这些事情并不会给我们留下深刻印象。但是，当一件微不足道的小事事后与某件惊人的情绪事件产生联系，并对我们的生活产生了重大影响，就会加深我们对该事件的记忆。例如，我们在逛超市后得知有其他顾客新冠检测呈阳性，虽然在逛超市时没有在意，但此刻脑海中却浮现出一位打喷嚏顾客的记忆，这使我们非常担心自己是否因此被感染。情绪信息之所以会影响到我们对之前所经历事件的记忆，是由于相关事件的记忆在我们大脑中以相互关联的形式表征，以往的和新发生的相关事件的记忆信息会通过重激活（reactivation）的方式整合为一个紧密相连的记忆网络（memory integration）。然而，情绪学习是如何追溯到已有的相关事件并影响其记忆整合过程的，我们对这背后的认知神经机制还知之甚少。
12月8日，北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室暨IDG/麦戈文脑科学研究院秦绍正课题组在《eLife》发表了最新实证研究，揭示了情绪学习通过快速的神经重激活和重组模式来回溯性促进以往中性事件的记忆整合，即情绪学习对人脑记忆整合的回溯性促进作用机制。该研究包含两个行为实验和一个功能性磁共振成像（fMRI）实验，基于感觉前置条件化范式（sensory preconditioning paradigm），收集有效健康青年被试共86人。该实验由三个阶段组成，被试首先学习 72 个中性面孔-物品配对（即前置学习阶段）。然后，只呈现前置学习阶段中出现的面孔（重叠线索），并伴有恐怖或中性的声音（即情绪学习阶段，情绪条件和中性条件）。最后，被试对面孔-物品配对进行再认记忆测试（图1A）。在fMRI实验中，除了前置学习和情绪学习两个阶段的任务态扫描外，还对前置学习前、后以及情绪学习前、后的三个休息阶段进行了静息态的扫描。
三个实验的行为结果均表明，情绪学习对前置学习中相关中性配对的关联记忆有促进作用。这种情绪学习的回溯性促进作用可以快速地发生在学习后的立即记忆测试中表现出来。进一步分析发现，该促进作用仅选择性地发生在较强的关联记忆中，即记忆测试中高自信 （high confidence, HC）正确回忆的面孔-物品配对 （图1B-D），和前置学习中高生动性（high vividness, HV）学习的配对（图1E-G）。而在低自信（LC）正确回忆和低生动性（low vividness, LV）学习的配对中并没有产生显著作用。
图1. 实验设计和行为结果
紧接着，本研究还采用单试次表征相似性分析 （trial-by-trial pattern similarity analysis），以衡量情绪学习阶段对前置学习阶段中每个配对的重激活 （图2A）。结果发现情绪学习可以促进先前记忆的表征在记忆相关脑区——海马和物体特异性加工脑区——腹外侧枕叶皮层（vLOC）的重激活（图2B）。此外，情绪促进下的海马表征重激活还可以预测关联记忆表现（图2C）。
图2. 表征相似性分析及结果
随后，本研究以海马为种子点在情绪学习阶段进行了功能连接分析（图3A）。结果发现情绪学习增强了海马与情感加工脑区——杏仁核、面孔特异性加工脑区——梭状回（FFA）以及物体特异性加工脑区——外侧枕上叶皮层（superior LOC）的功能连接（图3B-D）。上述情绪增强的海马功能连接也可以预测关联记忆表现（图3H-J）。进一步的中介分析发现，情绪增强的海马-杏仁核功能联结可以通过增强海马-新皮层（即梭状回和外侧枕叶）的功能连接，从而促进关联记忆（图3K）。
图3. 情绪学习阶段海马功能连接分析及结果
最后，本研究还在学习后的休息阶段进行了海马功能连接分析（图4A）。结果发现了一种跟情绪学习回溯性促进作用相关的海马-新脑皮层功能重组模式，即海马功能连接从局部的刺激相关脑区（外侧枕下叶皮层，inferior LOC）向更广阔分布的跨模态前额叶-顶叶区域（前侧和中侧前额叶皮层，以及顶下小叶和后扣带皮层；aPFC，mPFC，IPL，PCC）转移（图4B-C）。
图4. 学习后静息阶段海马功能联结分析及结果
综上所述，本研究通过三个实验发现了情绪学习对人脑记忆整合的回溯性促进作用，进而揭示了其深层的认知神经机制——即情绪学习诱发快速的神经活动再激活、增强海马-杏仁核-新皮层的功能耦合，并且在学习后休息期间引发海马功能联结从局部的刺激特异性加工脑区向广泛分布的前额叶-后顶叶区域的功能重组。上述研究发现为我们理解情绪学习如何重塑人脑对以往中性事件的记忆及其认知神经机制提供了新的启示。情绪对以往事件记忆的重塑一方面具有更好地适应未来的积极意义，另一方面也可能带来过度泛化等不良表现或症状。因此，该方面的研究还会对理解恐惧症（phobia）和创伤性应激障碍（PTSD）等由过度泛化引起的情绪类精神障碍具有新的启示意义。
本研究是课题组近年来，在人脑情绪记忆调控（Liu et al., 2016; Wang et al., 2021; Xiong et al., 2021; Zhuang et al.,2022）与情感-认知相互作用（Zeng et al., 2021; Jiang et al., 2021; Tian et al., 2021）领域一系列工作基础上的延伸和拓展。本研究获得了国家自然基金委重点项目、北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室开放课题以及国家留学基金等资助。课题组硕士毕业生朱艳楠（现为荷兰奈梅亨大学唐德斯研究所博士生）为论文第一作者，其他作者依次为课题组博士生曾奕萌、唐德斯研究所任靖远博士、课题组硕士毕业生张灵科、信阳师范大学陈昌明博士、唐德斯研究所Guillén Fernández 教授。通讯作者为秦绍正教授。感谢课题组博士毕业生庄理平和课题组硕士生彭思雅在数据分析过程中的帮助。感谢北京大学脑成像中心的大力支持，感谢参与本项目的所有被试对科学研究的支持和奉献。
论文信息：Zhu Y., Zeng Y., Ren J., Zhang L., Chen C., Fernández G., & Qin S*. (2022). Emotional learning retroactively promotes memory integration through rapid neural reactivation and reorganization. Elife, 11, e60190.
论文链接：https://elifesciences.org/articles/60190
课题组在情绪记忆调控与情感认知相互作用领域的前期论文(节选)：
Liu Y, Lin W, Liu C, Luo Y, Wu J*, Bayley PJ, Qin S* (2016). Memory consolidation reconfigures neural pathways involved in the suppression of emotional memories. Nature communications 7 (1), 1-12.
Zhang S, Bian C, Mai X, Qin S*, Liu C * (2020). 睡眠对违反道德的负性情绪记忆的调节. Chinese Science Bulletin, 2020-0814.
Wang J*, Chen B, Sha M, Gu Y, Wu H, Forcato C, Qin S* (2021). Positive and neutral updating reconsolidate aversive episodic memories via different routes. Neurobiology of Learning and Memory 184, 107500.
Zhuang L, Wang J, Xiong B, Bian C, Bayley P， Qin S*. Rapid neural reorganization during retrieval practice predicts subsequent long-term retention and false memory. Nature Human Behaviour (2022).
Xiong B, Chen C, Tian Y, Zhang S, Liu C, Evans TM, Fernández G, Wu J, Qin S* (2021). Brain preparedness: The proactive role of the cortisol awakening response in hippocampal-prefrontal functional interactions. Progress in Neurobiology 205, 102127.
Zeng Y, Tao F, Cui Z, Wu L, Xu J, Dong W, Liu C, Yang Z, Qin S* (2021). Dynamic integration and segregation of amygdala subregional functional circuits linking to physiological arousal. NeuroImage, 118224
Jiang N, Xu J, Li X*, Wang Y, Zhuang L, Qin S* (2021). Negative parenting affects adolescent internalizing symptoms through alterations in amygdala-prefrontal circuitry: a longitudinal twin study. Biological Psychiatry 89 (6), 560-569.
Tian T, Young CB, Zhu Y, Xu J, He Y, Chen M, Hao L, Jiang M, Qiu J, Chen X, Qin S* (2021). Socioeconomic Disparities Affect Children’s Amygdala-Prefrontal Circuitry via Stress Hormone Response. Biological psychiatry 90(3),173-181.
来源：北师大脑与认知科学
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