细胞生物学-4-跨膜运输
Transport Processes Within a Composite Eukaryotic Cell
物质的跨膜运输对细胞的生存和生长至关重要；
物质通过细胞质膜的转运主要有三种途径：被动运输（包括简单扩散和协助扩散）、主动运输以及胞吞胞吐作用。
第一节 膜转运蛋白与小分子及离子的跨膜运输
膜转运蛋白（membrane transport protein）
特征：脂双层疏水，对于绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性极低，形成了细胞的渗透屏障。
膜转运蛋白有两类：
- 载体蛋白（carrier protein，transporter）:通过构象改变使溶质分子穿越细胞质膜，既可以介导被动运输，也可以介导主动运输。只允许于与载体蛋白上结合部位相结合的溶质分子通过，而且载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变。
- 通道蛋白（channel protein）：形成一种水溶性通道，贯穿脂双层；只能介导顺电化学梯度的被动运输。主要根据溶质大小与电荷进行辩别，假设通道处于开放状态，那么足够小的和带电荷的分子和离子就能够通过。
（一）载体蛋白以及功能
多次跨膜；通过构想改变介导溶质分子跨膜转运；几乎存在所有类型的生物膜上。
与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；通透酶（permease)，具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对于溶质不做任何共价修饰。
不同部位的生物膜往往有各自功能相关的不同载体蛋白：
三大类： Three types of carrier-mediated transport.The schematic diagramshows carrier proteins functioning as uniports(单向转运),symports(同向协同转运), and antiports(反向协同转运).
（二）通道蛋白及其功能
通过形成亲水性通道，实现对特意溶质的跨膜转运；通道蛋白(channel protein)是横跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过(107-108个离子/秒)，故又称离子通道。
三种类型：离子通道（Ion channel）、孔蛋白（porin）、水孔蛋白（aquaporin,AQP）
大多数通道蛋白都是离子通道离子通道蛋白通常形成选择性和门控性跨膜通道；对离子的选择性取决于通道直径、形状以及通道内带电荷氨基酸分布。
离子通道两个显著特征以及类型
显著特征：转运速率极高；离子通道非连续性开放而是门控的；
驱动离子跨膜转运的动力来自溶质浓度梯度和跨膜电位差两种力的合力，即跨膜的电化学梯度（electrochemical gradient），运输方向顺电化学梯度进行。
类型：电压门通道（voltage-gated channel）、配体门通道（ligand-gated channel）、应力激活通道（stress-activited channel）。
1）配体门控通道——烟碱型乙酰胆碱受体
受控离子通道示意图，通道只有当蛋白质处于“开放”构型时才允许离子顺电化学梯度流动，
有四种不同亚蛋白质单位组成的五聚体跨膜蛋白（a2bro）
乙酰胆碱与受体结合之后，M2亚基上的亮氨酸残基从孔道旋转出去，形成的孔径大小允许膜外高浓度钠离子内流，膜内高浓度钾离子外流。
重症肌无力 Myasthenia Gravis
患者产生乙酰胆碱受体（AChR）分子的自身抗体，这些抗体与骨骼肌细胞质膜上的乙酰胆碱受体结合失活。
2）电压门控通道
通道蛋白分子结果中存在一些对膜电位改变敏感的基团或亚单位，可诱发通道蛋白构想改变。
在神经细胞电信号传递中发挥主要作用，也存在于肌细胞及腺上皮细胞等可兴奋细胞中，主要包括钾通道、钙蛋白、钠通道、氯通道。
3）应力激活通道-内耳听毛细胞
通道蛋白感应应力而改变构想，从而开启通道形成离子流，引起膜电位变化，产生电信号。
二、小分子及离子的跨膜运输类型
两类：被动运输（passive transport）和主动运输（active transport）。
被动运输：简单扩散（simple diffusion）和协助扩散（facilitated diffusion）。
（一）简单扩散（simple diffusion）
顺电化学梯度或浓度梯度直接通过脂双层进出细胞；
- 不需要细胞提供能力；
- 无需膜转运蛋白协助；
- 脂双层对溶质的通透性大小主要取决于分子大小和极性。
（二）协助扩散（facillitated diffusion）
又叫异化扩散；
- 比自由扩散转运速率高;
- 载体蛋白存在最大转运速率;在一定限度内，运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓度再增加，运输也不再增加。这是因为膜上载体蛋白的结合位点已达饱和;
- 有特异性，即与特定溶质结合。
根据运输蛋白性质不同又可分为通道蛋白协助扩散和载体蛋白协助扩散。
膜转运蛋白协助：载体蛋白介导、通道蛋白介导
1. 葡萄糖转运蛋白（glucose transporter，GLUT）（ping-pong过程）
• GLUT 蛋白家族，12 次跨膜α 螺旋；
• GLUT1 介导葡糖糖进入红细胞及通过血脑屏障；
• GLUT1 有序通过开口朝向胞外以及开口朝向胞内的构象改变过程，完成葡萄糖的协助转运
2. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道
水分子除通过简单扩散的方式缓慢穿过脂双层外，某些组织细胞还可借助质膜上的水孔蛋白实 现快速跨膜转运。
AQP1是一个高度特异的亲水通道，只允许水而不允许离子或其他小分子溶质通过；
AQP1中央孔的孔径无法通过比水分子大的物质，两个Asn-Pro-Ala中的Asn残基所带的正电荷也排除了质子的通过。
（三）主动运输（active transport）
载体蛋白介导、逆着电化学梯度或浓度梯度；普遍存在于动】植物细胞和微生物细胞
三种类型：
ATP驱动泵（ATP直接供能）；
协同转运或耦联转运蛋白（ATP间接提供能量）；
光驱动泵；
1.ATP驱动泵（ATP-driven pump）
ATP酶直接水解ATP提供能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输；
分为P型泵、V型质子泵、F型质子泵、ABC超家族，前三种转运离子，最后一种转运小分子。
2. 协同转运蛋白（cotransporter）或偶联转运蛋白（coupled transporter）
介导各种离子和分子的跨膜运动：一种间接消耗能量的主动运输方式；
两类：同向协同转运蛋白（symporter）和反向协同转运蛋白（antiporter）；
所利用的能量储存在一种溶质的电化学梯度中；
协同转运-小肠上皮细胞吸收葡萄糖
3.光驱动泵（light-drived pump）
第二节 ATP驱动泵与主动运输
P型泵
- 2 个α 催化亚基，具有ATP结合位点；2 个β调节亚基
- 至少有一个α 催化亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运
- 转运泵水解ATP 使自身形成磷酸化的中间体
- 大多是离子泵，负责Na+、K+、H+ 和Ca2+ 跨膜梯度的形成和维持
（一）Na+ -K+ 泵（Na+ -K+ pump）， 又称Na+ -K+ ATPas
动物细胞的质膜上，由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体。
消耗一个ATP分子，可以逆电化学梯度泵出3 个Na+ 和泵入2 个K+。
1.Na+ -K+ 泵结构与转运机制
2. Na+ -K+ 泵主要生理功能
- 维持细胞膜电位；
- 维持动物细胞内外渗透压平衡；
- 吸收营养：动物细胞利用膜两侧的钠离子电化学梯度以协同转运的方式吸收营养物质；植物细胞、真菌和细菌通常利用质膜上的H+ - ATPase 形成的H+ 电化学梯度来吸收营养物；
（二）Ca2+ 泵（Ca2+ pump）及其他 P 型泵
细胞质基质中的低钙离子浓度的维持主要得益于质膜或细胞器膜上的钙泵；
分布于所有真核细胞的质膜和某些细胞器如内质网、叶绿体和液泡膜上；
含有十个跨膜的a螺旋；
每消耗一分子ATP从细胞质基质中泵出两个Ca2+。
1. Ca2+ 泵的结构与功能
2. P 型 H+ 泵（H+ pump）
- 植物细胞、真菌（包括酵母）和细菌细胞质膜上没有Na+ -K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+ -ATPase)
- P型H+ 泵将H+泵出细胞，建立和维持跨膜H+电化学梯度；用来驱动转运溶质进入细胞；
V型质子泵和F型质子泵
- V型质子泵广泛存在于动物细胞的胞内体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物、酵母以及其他真菌细胞的液泡膜上（N为vesicle，酸性）；转运H+过程不形成磷酸化的中间体。
- 维持细胞质基质PH中性和细胞器内PH酸性。
- F 型质子泵存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上（F为factor的第一个字）
- 转运H+过程不形成磷酸化的中间体；
- F型质子泵常用质子动力势合成ATP，又称作H+ -ATP合成酶（F0F1 -ATPase）
ABC超家族
- 又叫做ABC（ATP-binding cassette）转运蛋白
- ABC超家族也是一类ATP驱动泵
- 广泛存在从细菌到人类的各种生物中，是最大的一类转运蛋白
- 通过ATP分子的结合与水解完成小分子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白结构与工作模式
4 个“核心”结构：
- 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨膜α 螺旋， 形成底物运输通路决定底物特异性
- 2 个胞质侧ATP 结合域，有 ATPase 活性
ATP 分子结合诱导 2 个ATP 结合域二聚化， 引起转运蛋白构象改变，使底物结合部位暴露于质膜的另一侧
离子跨膜转运与膜电位
第三节 胞吞作用与胞吐作用
真核细胞通过胞吞作用完成大分子与颗粒物质的跨膜转运，如蛋白质、多核苷酸、多糖等；
物质包裹在双层膜包被的囊泡中，因此又叫做膜泡运输；批量运输（bulk transport）;
胞吞的类型
胞吞作用分为吞噬作用（phagocytosis）和胞饮作用（pinocytosis）;
胞饮作用可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用、胞膜窖依赖的胞吞作用、大型胞饮作用以及非网络蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用。
（一）吞噬作用（phagocytosis）
吞噬作用形成的胞吞叫做吞噬体（phagocytosis）
吞噬泡直径往往大于250nm;
原生生物：通过吞噬作用摄取食物；
高等多细胞动物：机体进行自我保护和抵御侵害的重要手段。如巨噬细胞、嗜中性粒细胞和树突状细胞，通过吞噬作用清除病原体、衰老或凋亡的细胞；
吞噬作用是一个信号触发的被高度调控的细胞生理活动。
（二）胞饮作用（pinocytosis）
几乎发生在所有类型的真核细胞中，胞饮泡直径一般小于150 nm
分为网格蛋白依赖的胞吞作用（clathrin dependent endocytosis）、胞膜窖依赖的胞吞作用 （caveola dependent endocytosis）、大型胞饮作用（macropinocytosis）以及非网格蛋白/ 胞 膜窖依赖的胞吞作用（clathrin and caveola independent endocytosis）
胞吞作用与细胞信号传输
胞吞作用参与了细胞信号传导；
（一）胞吞作用对信号转导的下调
• 细胞通过胞吞作用，将EGF 受体及EGF 吞入细胞内降解，从而导致细胞信号转导活性下调
（二）胞吞作用对信号转导的激活
胞吐作用
通过分泌泡或其他膜泡或其他膜泡与质膜融合而将膜泡内的物质运出细胞的过程。
分为组成型胞吐途径（constitutive exocytosis）和调节型胞吐途径（regulated exocytosis）。
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