栖息地环境影响了鸿雁的肠道微生物

本文转载自“微生态笔记”,已获授权。

标题

Habitat environments impacted the gut microbiome of long-distance migratory swan geese but central species conserved

中文标题

栖息地环境影响长距离迁徙鸿雁肠道微生物群落

期刊

Scientific Reports，2018.9

第一作者

吴悦妮

通讯作者

邓晔

作者单位

中国科学院生态环境研究中心

中国科学院大学

作者：吴悦妮

前言

鸿雁（学名：Anser cygnoides，图1），雁形目，鸭科，是一种长途迁徙的水鸟。其繁殖地为蒙古中部以及东部与中国、俄罗斯的交界区域，每年9月下旬至10月末从繁殖地成群迁往朝鲜和我国长江中下游湿地越冬。鸿雁主要以苦草（Vallisneria spiralis）为主的沉水植物幼茎为食，这种单一的食性使其对栖息地环境的变化高度敏感。由于栖息地污染，食物丧失，过度捕猎和鸟卵盗食等原因，鸿雁的数量在过去几十年中急剧下降，并被列入国际自然保护联盟（IUCN）的红色名单易危物种，以及中国国家二级保护动物。为了保护鸿雁，鸟类学者在研究栖息地污染等方面投入了大量的努力。由于野生动物的肠道微生物在食物消化、代谢调节以及免疫保护中起到了十分关键的作用，因此本文从鸿雁肠道微生物入手，关注了栖息地的变化对鸿雁肠道菌群的影响。

图1 鸿雁的体型特征

摘要

我们用太阳能卫星器追踪了一群鸿雁，追踪它们从繁殖地Khukh湖一路迁徙至鄱阳湖越冬（图2A）。Khukh湖位于蒙古东部，人迹罕至，生态环境较为原始（图2B）；而鄱阳湖近年来随着工业化和城市化进程的加快，湖泊面积不断缩小，湖水富营养化程度日益严重，水质急剧恶化（图2C）。我们从以上两个栖息地分别收集了二十只鸿雁的粪便样品（Khukh湖样品编号：SG_N；鄱阳湖样品编号：SG_S），采用16S和ITS高通量测序方法来研究肠道微生物的细菌和真菌组成及其多样性。虽然群落的基本组成、α多样性、基础功能预测和网络核心物种在这两个生境之间显示出一定的保守性，但是在β多样性、物种丰富度和网络拓扑结构及相互作用方面检测到了显著的差异。此外，鄱阳湖样本细菌群落中致病菌的含量以及致病、污染物降解相关功能显著增加。结果表明，鸿雁肠道微生物群落在长距离迁徙后虽有所变化，但核心物种仍保持不变。此外，栖息地的环境压力可能影响野生动物的肠道微生物群落，也就是说，栖息地的污染可以通过影响肠道菌群进而间接威胁野生动物的生存与健康。

图2 繁殖地与越冬地位置与概况

结果

鸿雁肠道菌群基本组成

鸿雁16S rRNA序列基于RDP数据库可以分为37个门（图3A），占相对丰度98%的3个优势门依次为厚壁菌（Firmicutes, 83.55%）、变形菌（Proteobacteria, 11.63%）和放线菌（Actinobacteria, 2.00%）。所有样品中检测到1486属，90%以上的序列属于16属，其中优势属为梭菌科-SMB53（Clostridiaceae-SMB53, 23.21%）、曲霉菌属（Turicibacter, 17.75%）和梭菌属（Clostridium, 8.39%）。优势门厚壁菌和优势属SMB53的含量在两个生境之间均无显著差异。此外，我们还对同时在鄱阳湖采集的白额雁粪便样本的16S测序结果一同进行分析（编号GWFG，Yang.et,al, 2016）。鸿雁肠道微生物ITS序列可分为6个门类（图3B），繁殖地粪便样本的优势门为子囊菌(Ascomycota, 55.51%)，而越冬地的优势门为担子菌(Basidiomycota, 62.22%)，且繁殖地与越冬地之间均存在显著差异。所有样品中检测到287属。其中隐球菌属（Cryptococcus, 39.20％）、孢粉菌属（Sporobolomyces, 29.57％）、丝虫属（Pilaira, 26.58％）占90％以上。

图3 鸿雁肠道菌群基本组成（门水平）

结果

鸿雁肠道菌群多样性变化

由Shannon指数表示的α多样性和由Chao1值估计的丰富度都表明两个地点之间的α多样性没有变化，与来自鄱阳湖的白额雁样品相比，来自同一物种的样品多样性更相似。真菌Chao1值表明，两个位点的丰富度也几乎不变，但Shannon指数显示Khukh湖样本多样性高于鄱阳湖（图4）。

图4 鸿雁肠道菌群α多样性的变化

虽然大多数α多样性指数没有变化，但南北两地的鸿雁之间的肠道微生物群落结构（细菌和真菌）β多样性检测显示了两个地点之间的差异（图5）。与细菌群落相比，真菌群落表现出更大的差异。PCoA图还显示，鄱阳湖样本间的个体间差异大于Khukh湖样本间的个体间差异，表明越冬地区个体间肠道微生物群差异更大。此外，虽然白额雁与鸿雁在同一地点越冬，然而来自同一物种（鸿雁）的样品比来自同一栖息地的两种雁类趋向于更相似（图5A），肠道菌群结构的差异性也证实了这种分化。

图5 PCoA描述肠道微生物群落差异

结果

鄱阳湖样本与致病以及污染物代谢相关的功能预测

我们使用PICRUSt作为功能预测工具，预测到鸿雁肠道细菌的功能以糖代谢（9.60%）、氨基酸代谢（9.19%）、能量代谢（6.27%）为主。虽然不同个体的微生物群落组成有很大差异，但其功能分类似乎更为一致（图6A）。然而，在一些致病功能方面，鄱阳湖的样品相对丰度显著高于Khukh湖。除此之外，鄱阳湖鸿雁肠道菌群中关于DDT降解、硝基甲苯降解、甲苯降解等有机污染物降解途径也显著高于Khukh湖（图6B）。

图6 PICRUSt功能预测

结果

鸿雁肠道菌群相互作用网络

我们构建了鸿雁16S rRNA数据的分子生态网络以了解南北两地肠道微生物群落中的物种相互作用（图7）。在这两个网络中，大多数的节点属于鸿雁肠道菌群中的优势门。鄱阳湖肠道微生物网络比Khukh湖更大且更复杂。有趣的是，在两个网络中，邻近节点数最多的节点都是OTU_21939（图7C），这个OTU被分类为梭菌属的一个种。除此之外，OTU_21939有10个相邻节点在两种生境中亦保持一致。这一结果表明，肠道微生物核心物种之间的相互作用在一定程度上可以保持其保守性。

图7 鸿雁肠道微生物群落分子生态网络

讨论

我们的结果表明，即使经过了长途迁徙，鸿雁肠道细菌类群的核心物种仍高度保守。与同一越冬栖息地且食性相似的白额雁相比，鸿雁肠道菌群在南北两栖息地间的差异更小，表明宿主的物种仍然是形成肠道微生物群落的最重要因素。然而，由于长距离迁移和不同的生存环境，这两个生境之间的肠道群落在β多样性、群落结构和微生物相互作用方面表现出显著差异。

野生动物的生存一直受到人类活动的影响，迁徙动物也常常受到人类的极大威胁。本研究中，鸿雁的繁殖地Khukh湖是一个极少受人类活动影响的湖泊，而越冬地鄱阳湖却随着工业化和城市化进程的加快，湖泊面积不断缩小，水质急剧恶化。因此，鄱阳湖鸿雁肠道微生物显示病原菌属明显富集，包括弧菌、希瓦氏菌、假交替单胞菌等。除了这些致病属，鄱阳湖鸿雁肠道微生物在致病与污染物降解方面相关的功能预测也显著高于Khukh湖。另一方面，鄱阳湖样本的分子生态网络表现出更为复杂的相互关系，且负相关关系增多，这也可能与环境压力有关。这些结果帮助我们了解了环境污染对湿地以及湿地环境赖以生存的候鸟的影响。希望我们的结果能够为支持这些候鸟栖息地的保护提供证据，并提供关于栖息地污染和退化对鸟类生存威胁的基本数据。

参考文献：

Wu Y, Yang Y, Cao L, Yin H, Xu M, Wang Z, Liu Y, Wang X, Deng Y. Habitat environments impacted the gut microbiome of long-distance migratory swan geese but central species conserved[J]. Sci Rep, 2018

Yang Y, Deng Y, Cao L. Characterising the interspecific variations and convergence of gut microbiota in Anseriformes herbivores at wintering areas[J]. Sci Rep, 2016

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41598-018-31731-9

鸿雁简画

by：大鱼

“请不要伤害我”

中国科学院生态环境研究中心

环境生物技术重点实验室

邓晔研究员课题组发布

作者：吴悦妮

编辑：吴悦妮

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