本文由殷继忠编译，董小橙、江舜尧编辑，转载自“微生太”。

导读

在全球范围内，森林一直代表着高生产力的生态系统。在各种森林栖息地中，每种微生物都有自己的特定功能，然而大多数生态系统会同时对多个栖息地产生影响。在广泛的时间尺度上呈动态变化，从短期事件到季节性变化，再到干扰条件下森林的长期发展。只有通过对多个栖息地的集中探究，探索复杂的微生物组成及其功能，才能帮助大家更好的认识森林微生物。

论文ID

原名：Forest microbiome: diversity, complexity and dynamics

译名：森林微生物组：多样性，复杂性和动态变化

期刊：FEMS Microbiology Reviews

IF：11.392

发表时间：2017年

通信作者： Petr Baldrian

通信作者单位：Laboratory of Environmental Microbiology, Institute of Microbiology of the CAS

综述内容

本综述目的是增加人们对森林微生物的总结和理解，并进一步描述了森林微生物特征（图1）。由于森林微生物生态学的大部分研究都集中在温带森林，因此本文仅对这部分生物群落进行探讨。在未来，生态系统微生物学的整体研究似乎不可避免地要克服目前的局限性。

图1 森林生态系统中的栖息地

1 森林环境

森林生物群落都具有其特定特征（图2）。树种的身份在很大程度上决定了森林的微生物群落。共生菌根包含外生菌根（ECM）真菌、欧石南类菌根（ERM）真菌或丛枝菌根（AM）真菌，并且几种ECM都显示出针对单一树种的特异性。在土壤中，树木的根收到的影响最为强烈，这些根与根系微生物类直接相互作用，产生特定的根系分泌物。在土壤中，微生物群落受到树木多样性和树木同一性的影响，同时也受环境因素影响。

树木在很大程度上依赖于微生物共生体。菌根真菌和氮氧化物细菌为温带和北方森林的树木提供高达80％的氮和75％的磷。由于森林的多层植被，这些生态系统的特点是地上部和地下部的高度空间异质性。温带森林土壤化学和微生物生物量的空间异质性很高，即使是在地面植被减少或缺乏的均匀的单一的树种栽培也是如此。自然森林具有多层植被、大量枯木和长期受干扰的历史，这都表明具有极高的空间异质性（图3）。空间异质性对生态系统功能具有重要意义，并使预测变得复杂。森林表层土壤的空间异质性主要通过一些土壤理化性质来决定微生物群落的组成。

图2波希米亚森林国家公园

图3 自然保护区内树木与枯木的生长位置显示其空间异质性

2 森林的栖息地

森林生态系统提供了广泛的栖息地：无处不在的土壤、枯枝落叶、大气、树木、树皮、根和根际，以及其他几种不同的栖息地（表1）。人们可以在森林生态系统中找到大部分或全部的栖息地（图1）。

表1 森林生态系统内栖息地的特征

2.1 大气层

大气在很大程度上是微生物短暂存在并且分散传播的介质，但微生物含量较低（表1）。大气中的细菌似乎反映了土地类型，但通常与相邻土壤的菌群结构有些许不同，这表明微生物是经过长途运输而来。大气中的微生物会受到太阳辐射、昼夜节律、温度和水分等因素影响。大气微生物的动态变化显然受到空气运动、孢子产生和气候的综合作用，但对此极少受人关注。

2.2 叶子

叶面积指数高于1时，树叶提供的栖息地面积很大（表1），全球总面积估计为1亿平方公里。叶子存在多个压力环境，包括太阳辐射、温度和湿度的动态变化。虽然常绿树叶在任何时候都保持活跃，但落叶树木在冬季过后产生新鲜树叶，这使得落叶树的微生物更具活力。

2.3 树皮表面

作为保护性组织，树皮由难分解的物质组成，并且浸渍有抑制微生物生长的树脂。在温带森林中观察到树皮上真菌群落组成的时间变化，但是仍然不清楚群落是季节性模式还是具有随机性。有文献证实，细菌可以定殖于地衣的共生繁殖体，这样真菌、蓝细菌和细菌就可以在传播过程中共同转运。由于这种传播体较大，因此传输距离相对较近。

2.4 活树木

活树的木质生物量是森林生态系统中的一个大型资源富含养分（表1）。然而，由于茎感染可能是致命的，树木有效地保护自己免受微生物危害，因此健康树木中的微生物生物量很低。由于它们的生长发育特征，真菌更适应木材渗透，似乎占据了这个生长环境。健康树木仍然是探索最少的森林栖息地之一。

2.5 地面植被

具有足够光穿透力的森林通常支持着地面植被的生长，这取决于冠层中的优势树、能量和水分等因素的影响。虽然地面植被的生物量差别很大，但其质量和净初级生产量通常不到生态系统净初级生产总量的20％。地面上的森林植物微生物组成与树木相比，仍然很大程度上尚未开发。

2.6 溪流和湖泊

溪流和湖泊主要代表特定的栖息地（表1），然而，由于植物凋落物和土壤有机质等使其中的异地生物量较多。除了异地物质外，初级生产还在不同程度上代表了这些水生生态系统中碳的另一个来源。生产力的动态变化是由初级生产的影响因素和异地材料的投入驱动。

2.7 沼泽地

森林湿地代表了一种特殊栖息地。这种生态系统的有机物含量通常很高，并且具有特定的成分。由于在水中的氧含量有限，分解较缓并且存在垂直分层（表1）。沿着垂直方向氧气的改变表明是微生物碳循环中最重要的影响因素。 就短期变化而言，在夏季干旱期间，地下水位下降会加剧分解。如果是长期作用效果，那么这个复杂过程的微生物群落变化就会受植被覆盖、枯枝落叶的数量和质量以及分解影响。

2.8 根和根际

植物营养与土壤环境的交换是通过植物根系组织、ECM或AM根、根际和真菌菌丝体介导的，从根和根际延伸到土壤中。根和根际明显代表一个大而独特的栖息地（表1），具有高度特异性和丰富的微生物丰度及活性。根系的季节性变化导致根和根际微生物群落存在季节性差异。

2.9 土壤

土壤显然代表了土壤微生物最重要的栖息地（表1），它们的活动是由有机物的分解和光合作用的碳通过菌根真菌进入土壤而推动的。温带和北方森林最重要的特征是大量ECM菌丝体的存在，可能占微生物总生物量的三分之一。菌根将有机物中释放出氮和磷运输到植物共生体，同时形成了连接多棵树的复杂网络。除了一般的季节性趋势变化，土壤活动在短时间内表现并不一致，诸如降雨、融雪、冻融循环、动物和根系活动等极大的影响微生物活动。在某些条件下也可能会暂时出现缺氧微生物。

2.10 垃圾

植物凋落物特别是森林凋落物是森林土壤表层有机质积累的主要来源（表1），这是建立土壤背景的驱动力。在细菌中，变形菌门和拟杆菌门似乎含量较多。随着分解的进行，化学成分会发生变化，因此不同年龄的垫料会提供不同的营养成分。凋落物分解的初始阶段显示出高的真菌/细菌生物量比率，并且叶子的真菌内生菌是重要的初级分解物。在此过程的后期，从土壤中进行采样发现担子菌和细菌的相对丰度增加。

2.11 枯枝

枯枝代表了一个特定的栖息地，其数量在不同的森林中差别很大（表1）。新鲜木材抵抗大多数细菌的定植。细菌群落的组成也随着衰变而发展。最初的群落结构组合，但在后期阶段变得更具确定性，尽管社区组成的变化不如真菌那么明显。新鲜的枯木通常受氮限制，但是在腐烂期间氮含量增加。

2.12 岩石表面

地上和地下的岩石表面代表了某些森林中的特定栖息地（表1）。真菌和细菌都有助于矿物表面的风化。ECM真菌产生有机酸以调动矿物质营养并将它们输送到植物宿主以换取碳。在地上，岩石表面是苔藓和地衣的栖息地，具有自己特定的微生物群落，并且它们在岩石风化中起到重要作用。

2.13 无脊椎动物

所有无脊椎动物都有自己的微生物群落，从松散相关的种群到共生体，但这些生物中只有一部分在生态系统过程中具有重要意义（表1）。真菌可以作为幼虫的营养源，通过改变树的环境来帮助昆虫。森林土壤中蚯蚓也被证明具有特定的微生物群落，明确指出栖息在森林中的脊椎动物也具有特定的微生物，并且在生态系统中充当传播微生物的载体。

2.14 栖息地的连接

虽然森林栖息地的性质似乎不同，但许多微生物类群有时会同时存在于其中。 对于有害真菌来说，这似乎特别常见，与单细胞细菌或酵母不同，它们在寻找新的生态位时能够探索多个栖息地，然后通过营养物质或水的转移来连接和利用它们。真菌叶片内生菌、树木病原体和菌根真菌的生命周期表明真菌可以连接不同的栖息地（图4）。

图4 真菌介导多个栖息地间的微生物联系

3 森林的动态生态系统

森林生态系统在各时间尺度上都是动态的，过程的动态也是栖息地特征（表1，图5）。根生成在几个月内发生，在几年内发生凋落物分解，一些粗木质碎片仅在50年后发生分解，岩石风化甚至在更长的时间尺度上发生。在清除树木种植园之后，发展过程是典型的。新建立的树林使树木生物量增加，地面植被丰富度发生变化，微生物活动、生物量和群落组成以及土壤无脊椎动物对这一过程也作出反应。在森林树木生长过程中，ECM和AM真菌的比例也会发生变化，这取决于植物群落结构、气候和土壤因子。

4 研究遇到的问题和未来研究需求

4.1 微生物群落的不完整或偏见的描述

尽管取得了相当大的进展，但我们描述群落构成的能力迄今尚不完善。尽管对于原生生物和病毒群体知之甚少，但宏基因组研究结果表明它们的重要性和多样性极强。

4.2 不平衡的焦点集中在不同的微生物群体

关于森林土壤中的ECM真菌和死木中的腐殖性木材分解菌群信息含量巨大，也被认为极为重要。人们对这两种环境中的细菌知之甚少。尽管如此，最近发表的研究也仅仅是细菌或只有真菌，很少两者同时探究。

4.3 识别活性微生物及其功能的困难

目前的分子手段使描述微生物群落的多样性和组成变得简单。但在许多论文中缺少对探索栖息地的明确定义和对菌群比例的预测，对于生物量或细胞计数方面的微量丰度估计也仍缺乏。

4.4 难以区分的活性微生物及其功能

许多微生物可能在环境中处于非活动状态或休眠状态。识别个别群落的能力并不能让我们更多地推断出生态系统层面的功能，因为仍有许多主要种群，特别是不可培养的细菌和古细菌还不能为人所知。

4.5 对个体栖息地和生物群落的探索水平

表1中对各个栖息地的描述水平参差不齐。对于其中一些，只有少数研究可用。这些信息对温带和寒带森林高度不平衡，其他生物群落结果几乎缺失。

4.6 没有关注整个生态系统的研究

考虑到个体栖息地的可用数据难以整合，因为它们来自不同的研究地点，来自栖息地的数据不充分无法推断到生物群落水平。

点 评

大多数生态系统过程在一定程度上影响多个栖息地和所有存在的微生物，因此“生态系统微生物组”概念似乎更加适应，而不是将实验问题局限于单一栖息地，而是利用现有的分析和分子工具，综合调查已成为可能。因此，生态系统微生物学的重点应该成为未来微生物生态学工作的重要领域。

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