谷氨酸Glutamate

该内容来自于Neuroscientifically Challenged系列课程视频，本文主要做翻译以及内容整理。
在该博客中，我们分为5部分来介绍神经递质(neurotransmitter)谷氨酸。

序号	主要内容
1	谷氨酸的定义
2	谷氨酸的作用
3	谷氨酸的合成
4	谷氨酸的受体
5	谷氨酸的移除

1. 谷氨酸的定义

谷氨酸是人类神经系统的主要兴奋性神经递质。它是一种氨基酸神经递质，可与离子和代谢型受体相互作用。

2. 谷氨酸的作用

谷氨酸通常具有兴奋作用(excitatory actions)，当它与神经元的受体相互作用时，会使该神经元更有可能激发动作电位。实际上，它被用于大脑中绝大多数的兴奋性连接，以及大脑中一半以上的突触。

3. 谷氨酸的合成

谷氨酸是一种可作为神经递质的氨基酸，尽管谷氨酸盐是可以通过饮食获得的，但它不能通过血脑屏障(blood-brain barrier)，因此必须在大脑中合成。如下图所示，它可由柠檬酸循环(citric acid cycle)的中间产物α酮戊二酸(alpha ketoglutarate)合成。

4. 谷氨酸的受体

谷氨酸与2种不同类型的受体相互作用：离子型和代谢型。目前，有3种已鉴定的离子型谷氨酸受体：NMDA，AMPA和海藻酸酯受体，和3种已鉴定的代谢型谷氨酸受体。

4.1 离子型谷氨酸受体

以激活它们的物质(激动剂)命名，3种已识别的离子型谷氨酸受体亚型分别为：NMDA，AMPA和海人藻酸受体。每种受体亚型都是一种氨基酸门控离子通道。

受体被激活后，所有3个离子都使带正电的钠离子流入突触后神经元，使神经元去极化并使其更有可能激发动作电位。

NMDA受体具有独特的特征，使其非常适合参与突触可塑性(synaptic plasticity)，或响应经验而发生的突触变化(synaptic changes that occur in response to experience)，这是学习和记忆的重要组成部分。

4.2 代谢型谷氨酸受体

目前，还鉴定出3种代谢型谷氨酸受体，这些受体比离子型谷氨酸受体有更多的变化。

该类受体可借由间接代谢过程进行活化，该受体是GPCR家族C组的成员，就像所有谷氨酸盐受体，该受体会与谷氨酸结合，并且可能与兴奋或抑制作用有关。

5. 谷氨酸的移除

谷氨酸通过一类称为兴奋性氨基酸转运蛋白或EAAT的转运蛋白从突触间隙中去除。 EAAT将谷氨酸盐带入神经元和神经胶质细胞。

摄取到神经胶质细胞中的谷氨酸通过谷氨酰胺合成酶被转化为氨基酸谷氨酰胺。谷氨酰胺然后被转运回神经元，在神经元中被转换回谷氨酸。该过程称为谷氨酸-谷氨酰胺循环。

参考文献

Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, Lamantia AS, McNamara JO, White LE. Neuroscience. 4th ed. Sunderland, MA. Sinauer Associates; 2008.