颜色视觉理论：三色学与四色学

众所周知，在人类视觉系统中存在着两种感光细胞：杆体细胞和锥体细胞。前者是暗视器官，后者是明视器官，后者在照度足够高时起作用，并能分辨颜色。颜色的三色理论认为在视网膜中岑在三个独立的颜色处理通道，并且这些通道是由于不同锥体中不同类型的视色素所造成的。三色理论能说明为什么三种颜色可以原色的作用，它还说明某种颜色不只是由某几个固定波长的光组合而合成，并且它也可以由其他波长的光组合而成。这个理论最初是由Yong在1807年提出的，后由Helmholtz在1862年做出了进一步发展，并且取得了实验结果的支持。1872年Hering又提出了颜色的对立机制理论，即四色理论，这个理论似乎与当时已有的三色理论想矛盾，他认为在视网膜的层次中存在着以颜色差异为基础的处理机制。这个模型也得到了许多证据的支持。最近的研究证明上述这两种颜色视觉处理模型都是正确的，但它们各自在不同的颜色信息处理层次上起作用。后来两者统一为阶段学说。

1、三色学说

1807年Yong提出了红、绿、蓝三种原色以不同比例混合可以产生各种颜色的假设。这个假设为以后的颜色混合实验所证实。在此基础上1862年Helmholtz提出了一个颜色视觉的生理学理论。他假设在人眼内有三种基本的颜色视觉感觉纤维，后来发现这些假设的纤维和视网膜的锥体细胞的作用相类似。所以近代的三色理论认为三种颜色感觉纤维实际上市视网膜的三种锥体细胞。每一种锥体细胞包含一种色素，三种锥体细胞色素的光吸收特性不同，所以在光照射下他们吸收和反射不同的光波。

当色素吸收光是，锥体细胞发生生物化学变化，产生神经兴奋。锥体细胞吸收的光越多，反应越强烈；吸收的光越少，反应就越小。因此，当光谱红端波长的光射到第一种锥体细胞上时它的反应强烈，而光谱蓝端的光射到它上面时反应就很小。黄光也能引起这种锥体细胞的反应，但比红光引起的反应要弱。由此可见，第一种锥体细胞是专门感受红光的，相似的，第二种和第三种锥体细胞则分别是感受绿光和蓝光的。

我们已经知道，红、绿、蓝三种原色以不同比例混合可以产生各种颜色。白色包括光谱中各种波长的成分。但用白光刺激眼睛时，会同时引起三种锥体细胞的兴奋，在视觉上就会产生白色的感觉。当用黄光刺激眼睛时，将会引起红、绿两种锥体细胞几乎相等的反应，而只引起蓝色细胞很小的反应。这三种细胞不同程度的兴奋结果产色黄色的感觉。正如颜色混合时，等量的红和绿加上少量的蓝会产生黄色一样。其他颜色也可由此相应的产色。

三色学说可以解释不少颜色现象，现代的彩色印刷、照相分色、彩色电视机等都是基于三色学说。但还是有许多颜色现象仅用三色理论模型难以解释，例如：色盲现象，蓝色锥体细胞对波长大于600nm的光波是不敏感的。所以可认为在此波长以上的刺激将产生带绿的红色感觉，但实际上我们看到的是黄红色或橙色。同时上述三色模型不考虑白和黑，这些现象意味着锥体细胞以后还有一层信号处理，把经过三通道变换后的信号再变换成新的空间。这个新空间的特征似乎应该用Hering提出的颜色对立机制理论来说明。

2、四色学说

四色学说又叫对立学说。早在1864年Hering就根据心理物理学的实验结果提出了颜色的对立机制理论，又叫四色理论。他的理论是根据以下的观察得出的：有些颜色看起来是单纯的，不是其他颜色的混合色，而另外一些颜色则看起来是由其他颜色混合得来的。一般人认为橙色是红和黄的混合色，紫色是红和蓝的混合色。而红、绿、蓝、黄则看起来是纯色，它们彼此不相似，也不像是其他颜色的混合色。因此，Hering认为才在红、绿、蓝、黄四种原色。

Hering理论的另一个根据是我们找不到一种看起来是偏绿的红或偏黄的蓝，即橙色以及绿蓝色。红和绿，以及黄和蓝的混合得不出其他颜色，只能得到灰色或白色。这就是，绿刺激可以抵消红刺激的作用；黄刺激可以抵消蓝刺激的作用。于是Hering假设在视网膜中有三对视素，白--黑视素、红--绿视素和黄--蓝视素，这三对视素的代谢作用给出四种颜色感觉和黑白感觉。没对视素的代谢作用包括分解和合成两种对立过程，光的刺激使白--黑视素分解，产色神经冲动引起白色感觉；无光刺激时，白--黑视素便重新合成黑色感觉，白灰色的物体度所有波长的光都产色分解反应。对红--绿视素来说，红光作用时，使红--绿视素分解引起红色感觉；绿光作用时使红--绿视素合成产生绿色感觉。对黄--蓝视素来说，黄光刺激使它分解于是产生黄色感觉；蓝光刺激使它合成于是产生蓝色感觉。因为各种颜色都有一定的明度，即含有白色的成分。所以，每一种颜色不仅影响其本身视素的活动，而且也影响白--黑视素的活动。

根据Hering学说，三种视素的对立过程的组合产生各种颜色和各种颜色混合现象。当补色混合时，某一对视素的两种独立过程形成平衡，因而不产色与该视素有关的颜色感觉。但所有颜色都有把白色成分，所以引起白--黑视素的分解，从而产生白色或灰色感觉。同样情况，当所有颜色同时都作用到各种视素，红--绿、黄--蓝视素的对立过程都达到平衡，而只有白--黑视素活动，这就引起白色或灰色感觉。

Hering学说很好地解释了色盲、颜色负后像等现象。色盲是缺乏一对视素（红--绿、或黄--蓝）或两队视素的结果。Hering学说的最大问题是对三原色能产色光谱上一一切颜色这一现象没有给以说明。

3、阶段学说

三色学说和四色学说一个世纪以来一直处于对立的地位，如要肯定一个学说似乎就要否定另一个学说不可。在一段时期，三色学曾占上风，因为它有更大的实用意义。然而，最近一二十年，由于新的实验材料的出现，人们对这两个学说有了新的认识，证明二者并不是不可调和的。事实上，每一个学说都是对问题的一个方面获得了正确的认识，而必须通过二者的相互补充才能对颜色视觉获得较为全面的认识。

现代生理学研究指出，视网膜中可能存在三种不同的颜色感受器，它们是三种感色的锥体细胞，每种锥体细胞具有不同个光谱敏感特性。同时在视网膜和神经传导通路中的研究中，发现神经系统中可以分为三种反应，光反应（L）、红绿反应（R-G）、黄蓝反应（Y-B），这符合Hering的对立学说。因此可以认为，在视网膜的锥体感受水平是一个三色机制，而在视觉信息想脑皮层视区的传导通路中变成四色机制。

颜色视觉的过程可以分为几个阶段。第一阶段，视网膜有三组独立的锥体感色物质，他们有选择地吸收光谱不同波长的辐射，同时每一种物质又可单独产生白和黑的反应。在强光作用下产生白的反应，无外界刺激时是黑的反应。第二阶段是把第一阶段的三种锥体细胞的刺激进行重新编码，并向大脑皮层传导。第一种颜色编码是黄--绿信号，它接受来自红、绿两种锥体细胞的输入，然后依照他们的相对强度发生信号。第二种信号编码是黄--蓝信号，在这里黄色信息室来自红和绿两种锥体的输入加以混合而成的。由这三种锥体的输入而编码的信息室一个光的亮度（白--黑）信息。可见在视神经传导通路水平是四色的，这就是第二阶段。而在大脑皮层的视觉中枢，接受这些输送来的信息，产色各种颜色的感觉，为颜色视觉过程的第三阶段。

可见，三色学说和对立学说终于在颜色视觉的阶段学说中得到了统一。

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