来源：CreateAMind

回答薛定谔的问题:自由能公式

麦克斯韦·詹姆斯·德索莫·拉姆斯泰德a,b,∗保罗·本杰明·巴德科克c,d,e,

卡尔·约翰·弗里斯顿f,1

加拿大魁北克蒙特利尔麦吉尔大学哲学系

加拿大魁北克蒙特利尔麦吉尔大学精神病学系社会和跨文化精神病学分部

c墨尔本大学心理科学学院，墨尔本，3010，澳大利亚

澳大利亚墨尔本大学青年心理健康中心，墨尔本，3052

澳大利亚墨尔本，3052，国家青年心理健康卓越中心

英国伦敦大学学院神经影像学惠康信托中心

2017年5月17日收到；已于2017年9月18日收到修订版；2017年9月18日接受

J. Fontanari于2017年9月20日发布

摘要

自由能原理(FEP)是神经元过程的正式模型，在神经科学中被广泛认为是大脑和生物行为的统一理论。然而，最近，它已经扩展到大脑之外，用来解释生命系统的动力学，以及它们避免衰退的独特能力。这篇综述的目的是将这些进展与称为变分神经行为学的生物系统元理论本体论进行综合，该本体论将FEP与丁伯根的四个研究问题相结合，以解释跨空间和时间尺度的生物系统。我们通过将这一框架应用于智人来举例说明，然后将变分神经行为学转化为系统的研究启发，为生物、认知和社会科学提供一个计算上易于处理的发现指南。

 2018作者。由Elsevier B.V .出版。这是一篇在CC许可下的开放存取文章(http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).

关键词:自由能原理；复杂适应系统；进化系统理论；层级机制的头脑；心灵物理学；变分神经行为学

1.介绍

作为薛定谔[1] 许多年前观察到的著名现象是，生命系统在自然系统中是独一无二的，因为随着时间的推移，它们似乎以有界的自组织系统的形式存在，从而违反了热力学第二定律。这一非凡的壮举是如何实现的？生命是什么？在物理系统中是如何实现的？我们如何解释和预测它的各种表现和行为？通过提出这样的问题，薛定谔启发了一个新的研究方向，这个方向主要集中在进化系统理论EST上，这个理论已经成为最普遍的现代科学范式理论之一。

与复杂性科学密切相关，EST是一个跨学科领域，建立在像费希尔、赖特、霍尔丹和普里戈金这样的理论家的开拓性努力之上[2–5]，并在Eigen和Schuster的超循环等有影响力的模型中得到表达[6]。简而言之，进化系统理论根据普遍选择和自组织之间的相互关系来解释动态的进化系统[7–9]。

起源于生物学的普遍选择需要三个相互作用的变化原则:变异、选择和保留[10]。这种达尔文过程不仅适用于生物体(即自然选择)，而且作用于所有动态耦合系统(如分子、神经突触、行为、理论和技术；[11–13])，并且是跨越统计和量子力学的普遍原理[14,15]。另一方面，自组织起源于物理学中的动态系统理论[16–18]，指的是随着时间的推移，耦合动力系统的简单组成部分之间的递归相互作用导致的功能性高阶模式的出现(见方框1)。到目前为止，EST的研究集中在复杂的适应系统上——比如大脑[19,20]，社会制度[21]和生物圈[22]—通过自主选择过程来适应环境，该过程招募系统内本地交互组件的结果，以选择一个子集进行复制或增强[23]。

在千年之交，EST的原理激发了神经科学中一个新的理论，叫做自由能原理(FEP)。FEP主要来自统计热力学和机器学习，是神经元过程的正式模型，最初被提出来解释感知、学习和行为[24,25]，但后来被扩展到解释大脑的进化，发展，形式和功能[26]。最近，它还被应用于跨空间和时间尺度的生物系统，从微观尺度的现象(例如，树突自组织和形态发生；[27,28])、跨中间规模(例如，文化群体；[29])，而在宏观尺度上(如自然选择；[30]).我们相信，这个理论使我们处于一个强有力的位置来回答薛定谔的问题，同时，对思想、身体、行为和社会给予了新的启示。

我们从描述FEP如何提供一个适用于一般生命系统的似是而非的机械EST开始。然后，我们将这一变分原理与丁伯根的四个生物学研究问题结合起来，描述一种新的科学本体论——称为变分神经行为学——它可以用来发展数学上易处理的、对活生物体的替代性解释。我们通过将这一元理论应用到迄今为止已知的最复杂的生命系统——即我们自己——来得出结论，然后将这一框架转化为系统的研究启发。在这样做的时候，我们希望强调一个合理的，计算上易处理的生物学、认知学和社会学的发现指南。

2.自由能公式

FEP是一种数学公式，它从第一原理出发，解释了能够抵抗衰退并长期存在的生物系统的特征。它基于这样一种观点，即所有生物系统都有一个世界的等级生成模型，这个模型通过最小化自由能来隐含地最小化其内部熵。由于非平衡稳态固有的自组织，系统显然会违反热力学第二定律。参见Ao等人。[31] 这是一个有趣的相对熵的处理方法(不需要详细的平衡假设)。从我们的角度来看，这种行为可以用一种动力学(即保守流)来描述，这种动力学似乎使变化的自由能最小化，这构成了系统马尔可夫毯熵的上限(参见[32] 和方框2)。从技术上来说，自由能是一个信息理论量，它限制(通过大于)生物系统(例如，大脑)和环境之间感觉交换的熵。生成模型是从环境中的原因到观察到的结果(例如，感觉数据)的概率映射；而熵指的是惊奇(或惊奇)的(长期)平均值——代理遇到的感觉样本的负对数概率[26]。在这种形式主义下，一个有机体要抵抗耗散，并作为一个适应系统持续存在，这个适应系统是它所嵌入的更大系统的一部分，与更大系统耦合，但在统计上独立于更大系统，它必须体现其环境的统计相关性和规律性的概率模型。我们接下来将对此进行详细阐述。

2.1.生命系统、遍历性和表型

所有的生物系统都表现出一种特定的自我组织形式，这种形式是自然选择塑造的，允许它们通过在明确定义的范围内重新访问特征状态来积极地保持它们可能相空间的完整性(见方框1)。换句话说，一个有机体很有可能占据一个相对较小的有限状态集——它的生存集[33]—在它可能占据的可能状态的总集合内(即，它的相空间)。从信息论的角度来说，这意味着描述系统可能状态的概率密度函数具有低熵。那么，生命系统是如何完成这一壮举的呢？

这比看起来简单，并且基于这样一个事实，即所有的生命系统都重复地重新访问一组有限的状态(即它们是局部遍历的)。在每一个尺度上——从毫秒级的神经元活动振荡，到我们心脏的搏动和日常生活——我们发现自己处于相似的身心状态。这是关于生命系统的显著事实。所有其他自组织系统，从雪花到太阳系，都不可避免且不可逆转地走向无序。相反，生物系统的特征是随机动态吸引子——一组经常被重新访问的吸引状态。事实上，我们用来定义生命系统的特征只是关于特征的陈述，吸引着我们发现它们的状态[32]。这组吸引状态可以被解释为有机体的扩展表型——它的形态学、生理学、行为模式、文化模式和设计者环境[34]。扩展表型作为耦合动力系统吸引状态的集合的概念得到了来自morphogenesis模拟研究的证据的支持，例如，[28]。进一步的支持性证据来自癌症发生和发展的研究，其中采用内源性网络的方法的成功提供了一个采用统计学方法(马尔科夫毯形式)将内部(表型)状态与外部状态分开的显著例子[35]。相空间拓扑的这一概念也得到最近对真实生物系统中早期骨髓生成的研究的支持[36]。在这项研究中，核心分子内源性网络被视为一组动力学方程，产生结构健壮的状态，可以根据已知的细胞表型进行解释。

这意味着深远的影响。这意味着所有生物制剂都有系统地向吸引状态(即高概率状态)移动，以对抗随机波动的分散效应。因此，平均而言，任何生命系统都将沿着定义其吸引集的概率梯度上升，而正是这些概率梯度决定了其存在的特征。因此，生命系统不只是破坏能量梯度(通过趋向自由能最小值)，它们还通过攀爬围绕这种极值的概率梯度来创造和维持能量梯度。换句话说，生命系统在自由能量景观中开拓并占据极小值，排除了它们在相空间中的状态耗散。这种(非平衡稳态)行为将生命状态与其他状态区分开来，如衰变和死亡[1,37–39]。从技术上来说，这种梯度建设行为可以表示为与任何状态被占据的对数概率相对应的景观上的流动。这种概率也被称为“贝叶斯模型证据”[26]。这意味着生命系统是有效的自我证明——它们移动以最大化它们存在的证据[40]。那么他们是如何做到这一点的呢？

这就是FEP的用武之地。它断言所有生物系统通过最小化它们变化的自由能([26]；看见Fig. 1 和方框2)。因为一个器官系统所占据的功能或适应状态的全部内容是有限的，所以这些特征状态的概率分布具有低熵:有很高的概率该有机体将重新访问少量的状态。因此，生物体在生理界限内生存和维持功能状态(即体内平衡和异态平衡)的远端需求转化为近端的对惊奇的回避[26]。虽然惊奇本身不能被评估，因为自由能对惊奇施加了一个上限，生物系统可以通过最小化它们变化的自由能来最小化惊奇。从物理学家的角度来看，惊奇对应于热力学势能[41]，使得最小化(平均)变分自由能需要最小化热力学熵。与EST一致，这种最小化惊奇的倾向是自然选择的结果(它本身可以被看作是自由能最小化过程；见下)——能够避免熵内部相变的自组织系统已经被那些不能的系统选中[25]。这回避了生物系统如何使自由能最小化的问题。为了回答这个问题，我们现在将通过引入马尔可夫毯的概念来更仔细地研究惊奇和(变分的)自由能之间的关系，这是后面描述的变分神经行为学的核心。

2.2.免费能源，惊喜，和马尔可夫毯

为了理解惊奇和自由能之间微妙而重要的区别，我们必须更仔细地研究系统的构成。显然，我们需要区分系统及其环境——那些构成系统或系统固有的状态和那些不是系统固有的状态。为此，我们必须引入第三组

图一。自由能原理。(A)定义自由能的量的示意图。这些包括系统μ(例如大脑)的内部状态和描述与世界交换的量；即感官输入s g(η，a) ω和改变环境采样方式的动作a。环境由运动方程˙ η = f (η, a) +ω,描述，它规定了世界η的(隐藏)状态的动力学。这里，ω表示随机波动。内部状态和动作都改变以最小化自由能，自由能是感觉输入和由内部状态编码的概率表示(变化密度)q(η ：μ)的函数。(B):自由能的替代表达，说明其最小化意味着什么。对于行动，自由能只能通过增加感官数据的准确性(即，有选择地对预测的数据进行采样)来抑制。相反，优化内部状态使表征成为感觉输入原因的近似条件密度(通过最小化分歧)。这种优化使得对惊喜的自由能约束更紧，并使行动能够避免令人惊讶的感觉。

将内部状态与外部状态分开的状态。这就是所谓的马尔科夫毯。马尔科夫毯在内部和外部状态之间建立了条件独立性，这使得内部向外部开放，但只是在条件意义上(即，内部状态仅通过马尔科夫毯的“面纱”来“看见”外部状态；[32,42]).马尔可夫链可以进一步分为“感觉”和“活动”状态，这两种状态的区别如下:内部状态不能影响感觉状态，而外部状态不能影响活动状态[43]。有了这些条件独立性，我们现在在任何系统的内部和外部状态之间有了一个明确定义的(统计)分离。马尔可夫毯可以被认为是一个细胞的表面，我们感觉上皮细胞的状态，或者是围绕一个特定范围的万维网上精心选择的节点。

记住马尔可夫链，很容易证明内部状态必须——凭借最小化惊奇——对外部状态的概率分布进行编码；即马尔科夫毯上感官印象的成因。这让我们回到了自由能。自由能是一个泛函(即函数的函数),它描述了由马尔科夫毯的内部状态编码的概率分布。请注意，这不同于surprise，后者是Markov blanket本身状态的函数。换句话说，自由能是概率信念的函数，由关于外部状态的内部状态编码(即，关于感觉输入的可能原因的期望)。当这些信念等于外部状态的后验概率时，自由能就相当于惊奇。否则，它总是略大于(即，强加了上限)惊喜。这意味着生命系统可以被描述为最小化变分自由能，因此令人惊讶的是，变分自由能的最小化需要优化关于马尔可夫毯之外或之后的事物的信念(见方框2)。这种推理方式让我们想到了像具身推理这样的概念[44,45]贝叶斯大脑[46]，贝叶斯细胞[27]，甚至是贝叶斯文化[29,47]。

简而言之，马尔科夫毯和FEP有什么关系？FEP告诉我们，当系统向其变化的自由能最小值移动时，定义马尔可夫链的量是如何变化的(遵循Hamilton最小作用原理；看见Fig. 1 和方框2)。它断言，对于一个系统来说，要抵抗熵侵蚀并维持自身在一个有界的状态集合中(即拥有一个广义的动态平衡)，它必须实例化一个因果的、统计的模型

生态位关系[26,32,48,49]。换句话说，一个有机体不仅仅编码了一个世界模型，它还是一个世界模型——它的生态位中因果规律的物理转录，这是由自组织和选择之间的相互作用随着时间的推移而塑造的。在这些区别的基础上，我们接下来转向基于多尺度自由能公式定义生物系统的完全可概括的本体论，我们称之为“变分神经行为学”。

3.大图:多尺度自由能公式

我们争论的关键在于，生物体可以用由分层嵌套马尔可夫链诱导的(高维)相空间来描述。换句话说，我们的本体包括在空间和时间上嵌套的马尔可夫链群，这些马尔可夫链群占据了生命系统的总相空间中的分层嵌套区域。这种等级组织是EST的直接推论:由于特定的、功能性的(全局的)相互作用(局部的)模式需要在竞争的替代方案中被选择，以允许不同等级的(信息的、物理的、化学的、生物的、心理的和社会文化的)组织出现，马尔可夫链的等级嵌套例示了达尔文动力学，它遵循统计(或者严格地说，随机的)热力学的相同法则，但是在导致自组织、自组装和选择性动力学的非平衡环境中[7,31,32,50]。

3.1.嵌套马尔可夫毯

为了描绘这样的层次动态，引入尺度空间的概念是有用的。尺度空间允许我们在不同的空间尺度下观察结构。想象一下，你拍了一张照片，然后逐渐聚焦以检查更小的细节。放大时，您会遍历一个(空间)比例空间。尺度空间的概念是有用的，因为当我们从马尔可夫链的一个层次移动到下一个层次时，尺度的增加必然导致空间尺度的增加。然而，在一个尺度上有目的的(即自由能最小化)波动在下一个尺度上变成了快速随机波动。这意味着随着我们在空间层次上的提升，时间尺度也随之增加。这种时空尺度的构成在大脑的等级组织中是显而易见的[51,52]，更广泛地说，表明自组织应该占据一个有限的领域(沿对角线)的空间和时间维度的规模空间[18] (参见Fig. 2).注意，标度空间的使用纯粹是为了描述的目的。正在讨论的潜在系统并没有改变——只是它的描述水平，它的测量方式，或者对它的等级自组织的观点。

回想一下上面的内容，每个遍历系统都必须拥有一个(遍历)马尔可夫链[32]。这个简单的观察把我们带到了争论的核心。因此，我们应该能够用马尔科夫毯子的马尔科夫毯子来描述宇宙——马尔科夫毯子一路向上，一路向下(参见Fig. 3 和方框3)。为了解开这个问题，考虑一组细胞，每个细胞都配备了一个与细胞表面相对应的马尔科夫毯。因为每个细胞的内部状态都隐藏在各自的马尔可夫链之后，所以细胞之间的所有相互作用都必须通过它们的马尔可夫链来调节。这意味着我们可以纯粹根据马尔可夫链(感觉和活动)状态之间的交易来描述细胞集合体的自组织。然而，这些交换本身将具有一种稀疏结构，这种稀疏结构会导致马尔可夫链的马尔可夫链。例如，该集合的一个子集可以是被上皮细胞包围的器官，该上皮细胞为构成该器官内部状态的所有细胞提供马尔可夫链。然而，这仍然遵循完全相同的(统计)结构——马尔可夫链的集合。然后，我们可以在越来越大的自组织规模上重复这一过程，创造出一系列层级嵌套的系统(如身体)[42]。

这种层次结构提供了一个通用的递归视角来理解跨空间和时间尺度的自组织，并解释每一层如何将上下两层联系起来(约束)。马尔可夫链中的马尔可夫链的层次结构自然地来源于马尔可夫链的存在，而马尔可夫链的存在又是由任何可以与其外部环境相区别的系统的存在所决定的。这里的关键点是，在每一个层次，相同的变化，减少惊喜的动态必须发挥作用，为上面的层次提供马尔科夫毯子。正如我们下面所讨论的，这个想法为生物科学提供了一个有希望的新的研究启发。

图二。变分神经行为学。(A)我们提出的元理论本体论，称为“变分神经行为学”，使用FEP来解释和预测生命系统如何实例化适应性自由能最小化。我们已经指出了自由能最小化动力学展开的一些尺度。由于空间和时间尺度在本质上是相关的(即，事件在长距离上展开通常需要更多时间)，我们所拥有的是一个主要沿对角线填充的尺度空间[55–57]。(B)变分自由能最小化系统的等价类。发挥作用的自由能最小化动力学是通过不同个体生物和物种中不同种类的机制实现的，作为它们进化的表型和生物行为模式以及它们所居住的生态位和所考察的尺度之间耦合的函数。FEP的规范理论形式[65] 允许我们计算模型的生物阶段空间的区域，沿着它的对角线，易于实现等效的动力学类。从[65]。

图3。嵌套马尔可夫毯。该示意图说明了马尔可夫毯的马尔可夫毯的(无尺度)组合的分层结构。这里的想法是在一个尺度上的粒子、细胞或子系统(每个都包括一个覆盖内部状态μ(i)的马尔可夫毯b(i))

贾晓晨

构成具有稀疏依赖结构的状态集合，这在纵坐标尺度上诱导出马尔可夫毯。这允许人们通过(I)将一个级别的状态划分成一系列内部子集和它们的马尔科夫毯，以及(ii)通过采用马尔科夫毯状态的混合来创建下一级别的状态，来构建马尔科夫毯的马尔科夫毯。请注意，当从一个级别进入下一个级别时，可以忽略内部状态，因为它们有条件地独立于外部状态(即，来自其他子系统的马尔可夫链的混合)。混合物可以被认为是慢(不稳定)模式，在协同学中被称为序参量[18]。实心(青色)圆圈对应于第I级的马尔科夫毯态，其中，如Fig. 1红色表示感觉状态，蓝色表示活动状态。上面的图片(花椰菜)说明了这种递归分割的自相似性。(对于该图中颜色的解释，读者可以参考本文的网络版本。)

3.2.多尺度积分和变分神经行为学

上面，我们提出生命系统可以用层次嵌套的马尔可夫链来描述。马尔可夫毯之间的层次依赖性为每个尺度上的生物现象提供了背景，这意味着在较低尺度上保持马尔可夫链对于在较高尺度上形成马尔可夫链基础的条件独立性是必要的，反之亦然(参见Fig. 3和方框3)。简而言之，每一层的存在都依赖于其他层。然而，这里特别令人感兴趣的是超越空间尺度的不同时间尺度的重要性。严格地说，自由能只是在历史上最小化——也就是说，在某个离散的时间跨度上——作为一个过程[53]。毕竟，FEP是强加于系统动力学的约束的公式化:它告诉我们生命系统的动力学，而这些动力学的获得正是因为它意味着物理系统是有生命的[43]。

我们在这里提出的分级自由能公式，通过阐明不同尺度上自由能的最小化，包含了FEP应用于组织的每个分级层次的方式。任何系统的操作或功能(即，在我们的本体中特定的、时间扩展的事件)可以被视为在空间尺度上展开，由时间积分自由能最小化动力学驱动。因为自由能的时间平均是一个哈密尔顿作用，我们在这里说的是哈密尔顿最小作用原理(也许是最著名的变分原理)是通过分层嵌套的生物物理过程实现的。话虽如此，关于自由能的时间平均值是哈密顿量的断言对于一般随机动力学来说并不是微不足道的，而且仍然是一个

研究主题，即:[54]。因此，在任何给定的时间流逝中，自由能最小化可以被框定为同一不变(或无尺度)动态的跨空间尺度的分级“解包”。因为空间和时间尺度在本质上是相关的(即，远距离展开的事件通常需要更多的时间来展开[55–57]，我们得到的是一个主要沿对角线填充的标度空间(参见Fig. 2).

以这种方式构建事物允许我们在每个时间尺度上推导出科学相关事件(生物系统类型)的计算上易处理的动态类型，并且还允许我们区分生物物理相空间中的不同区域，这些区域大致对应于与不同生命系统相关的科学学科的本体(例如，生物学、心理学和社会科学；[58]).这些自组织的、不断变化的需求在组织的每一层都是相同的，但在它们是如何被调节的方面有着根本的不同。例如，大脑使用某种形式的信念传播或预测编码来维护其马尔可夫毯[59–61]，而进化使用贝叶斯模型选择和随机抽样方案[15,62–64] 保护进化时间尺度上物种形成的马尔可夫毯。

马尔可夫毯的概念允许我们定义生命系统的形式本体论。马尔可夫链在空间和时间尺度上嵌套在马尔可夫链中。这表明，必须有一个内在的(无标度或标度不变的)一致性，在这个意义上，与一个全局马尔科夫毯(例如，一个物种)相关的变化自由能必须符合与其所有组成马尔科夫毯(例如，表型)相同的原则，这递归地应用到生物大分子的水平。在这种情况下，FEP最近被制定使用规范理论的资源[65]；另请参阅中对动态系统的处理[66]。规范理论是在物理学中广泛应用的一系列数学模型。规范理论的形式被用来定义一个拉格朗日函数，这个函数概括了一个给定系统的动力学并保持了它的整体对称性(见方框4)。这种对称性被局部力打破，引发一个规范场，通过补偿这些局部扰动来恢复系统的对称性。FEP被认为是生命系统规范理论的拉格朗日量[65]。在任何给定的时间尺度上，自由能在每个空间尺度上最小化，而在这些尺度中的每一个尺度上的局部动力学(由局部马尔科夫毯特征决定)扰动拉格朗日量。然而，这些扰动随后被一个或多个规范场补偿，当有机体改变其内部(例如，感知)状态或作用于世界以最小化惊奇时，这些规范场被引入。其结果是，它允许我们通过计算模拟跨时间和空间尺度的尺度不变自由能最小化动力学。当我们沿着嵌套的马尔可夫链上升时，当我们考虑不同的生物系统时，自由能以动态等价但机制不同的方式最小化。

这将我们带到一个源自FEP的生物系统元理论本体论——变分神经行为学——它可以用来解释和预测生命系统如何在任何空间和时间尺度下实例化适应性自由能最小化的动力学。自由能最小化机制的确切性质将因生物和物种而异，作为它们进化的表型和生物行为模式的函数。换句话说，FEP提供了一个跨越所有空间和时间尺度的通用拉格朗日量，但它实现的具体方式将根据所考察的物种、生物和尺度而变化。这使我们能够通过计算对不同生物占据的相空间区域——沿其对角线——进行建模，实现等效的动力学类别，并将解决生态问题的问题重新描述为寻找局部自由能最小值的问题。乍一看，分析这种跨越时间和空间的复杂动态似乎很难，但很方便的是，生物学家早就熟悉了一个高度兼容的框架，让我们可以将我们的变分神经行为学转化为可行的科学实践。

4.将多尺度自由能公式与丁伯根的四个问题结合起来

在生命、思维和社会科学中，使用自由能最小化——通过嵌套马尔可夫毯实现——使我们能够解释嵌套尺度空间及其之间的动力学。然而，尽管FEP提供了一个强有力的机械论理论来捕捉跨空间和时间尺度的生物动态，但它只能提供对给定物种的特定特征的部分见解，这些特征实例化了特定适应需求和环境生态位的独特的具体化模型[34,67,68]。在他对达尔文动力学的论述中，敖[5] 描述任何生物系统的完整解释如何需要两种类型的法律:那些解释进化动力学的结构(例如，自然选择)；以及那些可以解释每个动态组件(例如，基因)的结构。我们在这里提出，FEP类似于第一类定律——它正式描述了所有生命系统的(熵边界)动力学。但是第二种类型呢？虽然它是高度概括的，前

FEP的解释范围是有限的——它只对被认为是有生命的动态模式(即复杂的自适应系统)的类别施加了相对适度的约束。因此，FEP需要一个补充性的进化(即终极)解释，来解释负责产生不同具体化模型的特定适应性解决方案，以及产生每种表型的近似过程。再一次，当描述生命系统在空间和时间上最小化自由能的动态方式时，这吸引了时间尺度的重要性。

幸运的是，时间尺度的重要性在生物学中早就被认识到了，尤其是在丁伯根之后

[69] 提出了他的生物学解释的四个关键层次(即适应、系统发育、个体发育和机制)。鉴于这一解释框架在生物学中的成功，我们认为，丁伯根的探究水平可能有助于阐明补充FEP提供的一般原则的结构规律。显然，丁伯根的“四个问题”长期以来一直为不同物种的进化、发展、形式和功能提供详细的解释，并通过关注不同的时间尺度(从物种的进化到有机体的实时行为)，它们允许我们捕捉每个相应空间尺度的复杂性(从亚原子粒子、原子和细胞，一直到上)。相反，FEP提供了一个生物学上看似合理的EST，既适用于终极过程，也适用于近似过程，提供了一个贯穿丁伯根所有四个探究层次的普遍原则。因此，我们认为这两种范式是高度相称的——FEP描述了一种对世界进行建模的生物学必要性，这种建模限制了所有生命系统的动态(在任何时间尺度上),而丁伯根提供了一个独特但互补的框架，使我们能够对任何给定物种或有机体的表型特征和行为做出实质性的解释。因此，这里提出的变分神经行为学取决于它们的综合。为了举例说明这种方法，我们现在来看看它在世界上最复杂的生命系统——我们身上的最新应用。

4.1.应用变分神经行为学:层级机制思维

FEP在神经科学领域最为人所知，它被用来解释大脑的结构、功能和动力学。在这种背景下，FEP通过将大脑描述为一个分层的“推理机”,寻求将传入的感觉输入与自上而下(神经编码)的预测相匹配，从而将预测误差最小化，从而与预测编码相一致[26,34,40,68]。这以两种方式发生:我们可以通过改变内部状态(即感知)来改善我们的预测；或者我们可以对世界采取行动来证实我们的预测(即行动)。因此，行动和感知协同运作，以优化环境的有机体(贝叶斯)模型。正如所讨论的，FEP也超越了预测编码，通过扩展到大脑以外来解释行为、表现型和所有其他跨越进化时间尺度和空间分布集合的生物现象。然而，为了理解人类大脑的具体特征，FEP需要求助于心理学和社会科学的研究(例如，进化和认知人类学)，这些研究的目标是具体的生态生物心理社会过程，特别是对智人的具体模型和行为负责。

为了满足这种需求，最近提出了一种对具身大脑的跨学科测试，称为层级机制思维(HMM)。HMM最初被提出来统一进化和发展心理学，是一种基于证据的神经认知和生物行为模型，它综合了FEP和心理学中的主要范式，以将大脑置于产生人类行为、表型和小生境的更广泛的进化、发展和实时过程中[7,70]。具体而言，该模型将人脑定义为具体化的复杂自适应系统，该系统通过分层组织的、功能分化的神经子系统之间的递归交互，自适应地最小化其内部(即，感觉和生理)状态的熵[7]。这种层次从负责感觉运动处理的低阶、高度分离的神经认知系统，到构成人类特有的复杂认知能力基础的高度整合的关联区域[70]。HMM与网络神经科学中的结构和功能成像研究产生共鸣，这些研究表明，大脑需要多尺度的分层组织，其特征是在较大的神经元素中重复封装较小的神经元素([71,72]；Fig. 4画面A)。预测编码方法表明，这种类型的体系结构需要一种分层的生成模型，该模型通过皮质层之间的重复消息传递来最小化预测误差(Fig. 4B)组，提供了解剖学上分离的神经网络的功能整合的神经生物学上似是而非的机械理论[72–74]。

在EST之后，大脑的层次结构也证明了进化和发展之间的互补关系——选择引导了作为神经发育锚的早期感觉运动区域，允许在整个发育过程中“领域-一般”关联皮层的持久的、活动依赖的自组织

图4。层级机制的头脑。(A)大脑网络的多尺度层次结构示意图。神经网络由节点及其连接(称为边)组成。节点被定义为网络的交互单元，它本身是由在较低层级交互的较小节点组成的网络，产生从神经元延伸到宏观柱和宏观脑区域的嵌套神经网络。从[72]。(B)具有上升预测误差和下降预测的简单皮质层级。表面的金字塔细胞(红色三角形)将期望(在每一层)与来自更高层的深层金字塔细胞(黑色三角形)的自上而下的预测进行比较。浅层锥体细胞的神经调节门控或增益控制(蓝色)决定了它们对深层锥体细胞的相对影响，深层锥体细胞通过调节其精确度来编码预期。从[93]。(C):人类认知和生物行为的神经行为学变化。

表示属于子组的智能体m(i) s的感觉数据(随时间)、s(a)和状态μ的自由能

动作(a)控制感官数据的采样，表型的物理状态(μ)编码信念或期望(以及概率分布均值的期望)。自由能最小化动态随时间尺度而变化，范围从实时神经认知(即，感知和行动；学习和注意力)；一生中的神经发育；使跨代自由能最小化的表观遗传机制(如亲缘)；以及适应过程，该过程包括随着时间的推移对人类生殖模型的优化，以及通过继承适应先验的一致性[104]。丁伯根的四个层次的调查捕捉到了这些时间过程，这呼吁一个动态的因果层次，这是由心理学中的互补范式封装的:进化心理学；进化发展方法；发展心理学；和心理学分支学科[7,70]。(对于该图中颜色的解释，读者可以参考本文的网络版本。)

图4。(续)

通过灵活响应环境变化来增强可进化性的开发[75,76]。与此相一致，进化网络的模拟研究表明，与非分层结构相比，分层神经结构通过更快地适应新环境来增强可进化性[77]。还发现，将神经网络分层隔离成分布式邻域，通过允许亚临界和超临界动力学同时共存，扩展了自组织临界的参数范围[78]它优化了信息处理，因此很可能受到选择的青睐[79]。对整个童年和青春期的神经网络的成熟研究进一步揭示了人类皮质发育反映了系统发育，从在所有哺乳动物中发现的感觉运动层级发展到人类和其他灵长类动物共有的最近的关联区域[80]。大脑的系统发育也反映在神经生理组织的嵌套层次上，从基因和转录因子到突触发生和被认为是意识基础的长距离连接[81]。因此，毫不奇怪，到目前为止，在每一种被研究的哺乳动物身上都发现了一种等级神经结构[82]。

HMM基于两个假设。首先，它将FEP归为大脑进化、发展、形式和功能的一个生物学上可信的EST。FEP认为，大脑本身并不只是对世界的模型进行编码，而是表现出其环境中因果结构的(分层)表型转录(即，具体化的统计或生成模型)，这种转录通过进化、发展和学习来优化。在这里，选择仅仅是自然界通过最小化不同时间尺度上人类表型的(变化的)自由能来执行贝叶斯模型优化的方式(Fig. 4，面板C)。重点放在适应性先验上，它们是

(epi)通过选择形成的基因特定的期望，引导行动-感知周期朝着适应或不令人惊讶的状态发展[26]。

第二个假设遵循心理学中的EST，它认识到大脑是一个由一系列因果机制产生的应急子系统，这些因果机制随着时间的推移作用于大脑-身体-环境系统(即适应、系统发育、个体发育和机制；[7,53,83]).这种因果层次被心理学的主要范式所概括——这些范式对丁伯根的关注有所不同[69] 四个问题(Fig. 4，panel C)——并呼吁建立复杂的、多尺度的假设，将FEP与心理学和人类学的不同研究项目综合起来，以解释为什么特定的特征是适应性的，以及它是如何从代际、发展和实时过程中出现的[7,70]。因此，心理学中的FEP和EST可以被视为同一枚硬币的不同面——FEP提供了一个适用于一般物种的神经结构和功能的完全概括的机械论理论，而心理学的进化系统方法则建立在FEP的基础上，提供了一个实质性的进化框架，能够解释FEP在智人中的表现[84]。

4.2.将变分神经行为学转化为研究启发法

HMM不仅仅是从变分神经行为学导出的二阶理论；它也可以被翻译成一个多学科的研究启发，促进科学探究的三方方法[70]。首先，它呼吁心理学中的综合、多层次假设，通过综合进化心理学、生物学和认知人类学的研究来解决丁伯根的所有四个问题；进化发育生物学和心理学；发展心理学；以及认知、社会、生物和人格心理学等心理学子学科(Fig. 4，面板C)。其次，它需要分析如何用FEP来解释兴趣现象。最后，它要求对这种现象以动态的、层次化的方式在神经生理学上进行实例化，并通过主动推理在行为上表现出来的方式进行实证研究[85]。尽管这种发展假说的协同方法无疑是复杂的，而且仍处于起步阶段，但它已经为抑郁症提供了重要的新见解[70]，并对神经科学家和心理学家产生不同的影响，同时为合作研究创造新的途径。人类系统的这种变化的神经行为学有一个主要的方法论优势，即赋予生物、认知和社会科学真正的预测能力。我们可以使用模拟研究来预测将采用哪些解决方案来适应性地应对给定的生态问题，然后将这些计算模型与经验数据进行比较。

对于神经科学家来说，HMM有助于多种方法的研究，这些方法探索如何用心理因素来解释大脑测量中可检测的规律，这些心理因素负责不同背景下不同模式的神经活动[86]。分离这些因素的一种方法是使用基于任务的fMRI激活研究的大型数据库来表征不同任务需求下特定神经区域的功能指纹[86]另一种方法是使用这样的数据集或将功能激活研究与神经心理学损伤-缺陷模型相结合，以推导出系统映射特定认知功能和分级神经动力学之间关系的认知本体论[87,88]。更广泛地说，HMM还鼓励采用心理学中的传统方法——如观察数据收集和访谈——来探索思维、大脑和行为之间的交集[70]。发展心理学的方法可以用来探索人类发展区分(错误最小化)个体间神经认知和生物行为模式的动态方式[70]，而进化心理学和认知人类学中的比较、跨文化、计算和动力学方法可以阐明作为我们物种典型适应先验基础的(epi)遗传机制[29,84,89,90]。最后，像计算机模拟和计算模型这样的动态方法使我们能够直接检验这些因果层次是如何相互作用的[91–93]，让神经科学家发现心理学家强调的现象如何反映不同(进化、发展和生态生物心理社会)条件下的适应性自由能最小化。这种分析的结果可能会通过实验研究得到证实，从而加强计算分析和现实世界观察之间富有成效的辩证关系。

另一方面，FEP为心理学家提供了一个神经生物学上可信的大脑和生物行为的EST。它已经被卓有成效地应用于广泛的心理现象[68,94]从情感延伸(例如，[95])、焦虑(例如，[96])和抑郁(例如，[70])，一直到自闭症(例如，[97])、幻觉(例如，[98])和精神病(例如，[99]).FEP也适用于心理学家非常熟悉的方法，如P300一种心理生理测量，捕捉惊喜中的时间波动[100]。最后，由于它可以平等地应用于丁伯根的所有四个研究问题，FEP为相互作用提供了新的视角

最终和最接近的过程；对进化和发展心理学家都有好处；并提供一种通用的跨学科语言来统一心理学的各分支学科[7,70]。

然而，如果人类的表现型只能通过分析它们出现的生态来理解，那么HMM如何纳入社会文化的影响——可以说是我们迄今为止最有影响力的选择压力[89,90,101]？解决这个问题的一个有希望的方法是结合最近关于文化启示的工作。根据这一观点，文化群体通过包容他们的成员使他们共享共同的精确加权先验集来最小化自由能[29]。人类——具有我们特定的神经组织形式、表现型、进化的行为倾向和社会文化模式——比任何其他物种在空间和时间尺度上最小化更多的自由能。可以说，这是因为我们已经跨越了“进化的卢比孔河”:我们的生存依赖于我们获取和利用文化信息以及沉浸式参与适应文化的实践的能力[89]。这只是智人更大的马尔可夫链中另一套协调的嵌套时空尺度。另一个要考虑的尺度——我们与海狸和蜜蜂等其他动物共有的——是由设计环境实现的自由能最小化[68]。尽管扩展HMM以纳入文化启示的方式仍然是一个未决问题，但一个有希望的途径是探索科学计量学的方法。使用科学作为其研究的主题，该学科结合了大量的模型和定量技术(例如，引用和文本分析),可用于分析一般选择和自组织如何作用于理论和研究以减少环境的不确定性[102,103]。这提供了一种有希望的方法来探索由不同学科实例化的社会文化生成模型如何通过随时间最小化自由能(即，科学预测误差)来优化(科学)模型选择[7,34]。

最终，HMM和文化启示理论都依赖于智人的马尔可夫链拥有层次嵌套的时间和空间维度这一观点。这些模型都诉诸于一种科学元理论(即变分神经行为学)，该理论将智人定义为整个进化过程中的每个个体(表型)，以及过去存在或现在存在的每个个体(即我们的物种)，这些个体反过来可能会改变我们的进化过程和我们特有的适应小生境。这只是另一种说法，即由单个表型构成的马尔可夫毯动态地嵌套在我们物种的全局马尔可夫毯内(扩展到所有丁伯根的时间尺度)。方便的是，这种方法还允许研究人员导航空间轴的递归复杂性(从生物大分子一直向上)。通过把我们的马尔可夫毯放在智人周围，我们有必要封装所有负责产生每一种表型的动态的、低级别的过程，同时给正在审查的复杂适应系统强加一个明确的上限。尽管人类的马尔可夫毯嵌套在延伸到宇宙的其他全球马尔可夫毯的更广泛的动态中，但这些都超出了这个生态生物心理社会框架试图解释的系统的限制。

5.结束语

这篇文章的目的是回答薛定谔的问题——“生命是什么？”–通过提出一个分层的多尺度自由能公式(称为变分神经行为学)，为生命、思维、行为和社会科学提供一个有原则的、可计算的发现指南。可以说，FEP提供了一个统一的视角来解释生命系统在空间和时间尺度上的动态变化。这里讨论的生物系统的本体论需要一个多维相空间，该空间由依赖于自由能最小化的时间动力学的事件(即，作为自适应、自组织模式的生命系统)填充。这些事件可以描述为时空嵌套的马尔可夫毯，其动力学可以用FEP的拉格朗日量来概括。将这个框架与丁伯根的四个问题综合起来，使我们能够根据我们想要回答的具体问题，用明确定义的时间和空间界限来构建我们的科学研究。我们已经描述了这种方法在认知和行为科学中的一个实证样本——HMM——并展示了这种理论如何为跨学科研究提供独特而有前途的途径。当然，挑战在于将理论转化为富有成效的科学实践，并通过将FEP应用于没有大脑的物种，如大肠杆菌、真菌和植物群，来测试其目前的极限。

承认

本文的工作得到了威康信托基金会(K. Friston参考文献:088130/Z/09/Z)和加拿大社会科学与人文科学研究理事会(M.J.D. Ramstead)。我们感谢Jelle Bruineberg、Nabil Bouizegarene、Axel Constant、Michael Kirchhoff、Laurence Kirmayer、Noah Moss-Brender、Jonathan St-Onge、Samuel Veissière、Ishan Walpola和Julian Xue对本文早期版本的有益讨论和评论。最后，我们要感谢一位匿名评论者在描述这些想法时提供的宝贵指导。

附录a .补充材料

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http://dx.doi.org/10.1016/j.plrev.2017.09.001。

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