一、根际生命共同体理论的提出

养分高效是一个从土壤到植物、从微生物到农业生产多界面互作的系统过程。任何单一过程的研究都无法破解整个系统的运行机制,也就难以从整体上大幅度提高植物养分效率。根系作为植物吸收养分的主要器官,把地上和地下连为一体;根际则是控制植物-土壤系统物质、能量流动和信息交换的枢纽;菌丝际及其他微生物极大地拓展了植物吸收利用土壤养分的范围与功能。在“植物-根系-根际-菌丝际-土体及其微生物”系统中,植物将光合产物输送到地下,驱动了地下多样化生命过程的运转。光合产物一部分用于支撑根系生长及其生理活动,另一部分以根分泌物的形式释放到根际环境中,极大地改变了根际土壤的物理、化学和生物学性质,招募和供养微生物,使根际成为植物-微生物、微生物-微生物互作最活跃的热点区域,成倍提升植物对土壤养分的活化与利用效率。根外菌丝和其他土壤微生物又将根际范围扩展上百倍,并能从距离根系很远的土体、以及根系难于进入的微团聚体内把养分捕获并传输给植物。这种自上而下的能量流与自下而上的养分流形成一个完整的闭环系统,将“植物-根系-根际-菌丝际-土体及其微生物”连接成一个以根际互作为核心,“牵一发而动全身”的根际生命共同体(Rhizobiont)(图1),把植物与其第二基因组——微生物组完美地结合在一起,控制着植物对养分的活化、吸收和利用。

图1 根际生命共同体结构与运行机制模式图

长期以来,化肥显著的增产效应,使人们在生产实践中往往只重视肥料养分的投入,却忽视了植物-土壤系统巨大的生物学潜力,尤其是没有认识到根际生命共同体多界面互作增效提高养分效率的作用,因此常常施肥过量,导致根系生长受阻、根际过程减弱、植物-微生物互作紊乱、根际微生态环境恶化,从而严重制约了养分效率的提高。因此,深入揭示根际生命共同体互作增效机制,建立生物学调控新途径,提高养分效率,从根本上改变高投入、高污染的农业生产方式,既是国内外农业科技创新的交叉前沿,又是破解我国农业绿色转型的关键突破口。

二、根际生命共同体的学术思路及研究内容

通过植物营养学、土壤学、微生物学、农学、生态学、分子生物学和生物信息学等多学科交叉创新,改变以往过度依赖外部投入的传统思路,提出根际生命共同体理论模型与学术思路,从系统角度阐明共同体运行机制,破解多界面互作提高养分效率的科学难题(图2)。首先,通过碳和养分的流动轨迹,确定根际生命共同体的整体框架和内部脉络;通过定量各个界面碳流与养分流的通量,揭示分泌物驱动的界面互作控制物质流动的规律及碳与养分效率的耦合机制,解析共同体系统活化、吸收与利用养分的功能;通过比较植物基因型、匹配核心微生物、及调控关键环境因子对系统物质和能量流动及其信号交换的影响,解析共同体运行与调控机制,建立理论模式。其次,针对植物-微生物互作界面,筛选鉴定养分高效的根际核心微生物,阐明植物与核心微生物相互感知、微生物定殖与调控植物养分效率的机制;针对微生物-微生物互作界面,发掘增强核心微生物定殖和功能的专性物质、及靶向抑制有害微生物的有益微生物,揭示微生物-微生物协同和竞争影响养分效率的机制。在以上两个关键界面互作机制取得突破的基础上,阐明从微生物菌群互作到核心微生物-植物互作的级联放大作用及其撬动多界面互作增效的联动机制,全面提升共同体系统功能与运行效率。最后,在共同体理论创新的基础上,从养分高效植物基因型、与其匹配的根际核心微生物、营造理想根际微生态环境最大化植物-核心微生物互作潜能的新技术三个视角协同突破根际互作调控瓶颈问题;再从地下根际互作调控、地上高产群体构建和农田养分管理三个方面集成创建根际生命共同体互作增效的生物学调控新途径,从根本上提高养分效率,推动农业绿色发展。

图2 根际生命共同体研究思路及四大研究内容

三、未来交叉创新方向与展望

未来根际生命共同体交叉创新研究方向主要集中在:

(1)创建“植物-根系-根际-菌丝际-土体及其微生物”根际生命共同体理论体系。通过融合多学科理论与技术,突破根际生命共同体的结构、功能及其物质、能量和信息交换机制,阐明根际生命共同体的运行规律及多界面互作增效机制,破解传统单一过程研究无法系统提高养分效率难题,开创植物-土壤-微生物互作增效的交叉创新领域。

(2)破解植物第一基因组与第二基因组(微生物组)协同提高养分效率的理论难题。阐明植物-微生物信号感知、核心微生物根际定殖、以及与植物互作增效的分子机制,揭示根际微生物-微生物协同与竞争影响养分效率的机制,阐明从微生物菌群互作到核心微生物组与植物互作的级联放大机制,将植物-微生物互作从定性描述提升到功能解析和系统定量水平。

(3)建立根际生命共同体互作增效提高养分效率的生物学调控途径。在根际生命共同体理论创新基础上,从植物基因型、根际核心微生物和根际微生态定向调控三个视角协同突破根际互作调控瓶颈问题,再从地下根际互作调控、地上高产群体构建和农田养分管理三个方面集成创建根际生命共同体互作增效的生物学调控新途径,大幅度提高作物养分利用效率,既引领科学前沿,又解决国家重大需求。

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