作者：孙天宇，南京农业大学博士在读，主要研究根际核心链霉菌介导的抑病菌群互作与调控机制。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍微生物群落介导的智能农业系统的概念，以及理解工程微生物组技术对于提高作物产量和环境可持续的重要性。原文于2021年发表在《Applied Microbiology and Biotechnology》上。

导读

土壤微生物群落极其复杂，相互联系的微生物组成的密集网络支撑着生态系统的重要功能。根际工程菌群在高等农业研究中受到越来越多的关注，因为微生物群落已被认为是与作物健康和产量有关的重要因素。然而，这些微生物群落在不同的土壤条件下通常表现出不同的网络结构和功能，土壤生物和非生物因素的单一或联合作用均会影响工程菌群的功能。因此，一旦深入了解主要影响的因素以及相应微生物的响应，就可以更有效地操纵微生物组，以提升作物产量。在本文中，作者提出了微生物群落介导的智能农业系统(MiMSAS)的概念，并总结了一些先进的策略，通过利用工程根际微生物抵御主要的生物和非生物因素导致的胁迫。这项工作也将帮助人们更清楚地了解工程微生物组技术，以提高作物产量和环境的可持续性。

一、复杂的微生物生态系统：根际

根际被定义为植物周围受到植物根系理化性质直接影响的土壤微域。这里栖息着高度复杂的微生物类群，即所谓的根际微生物群落。其中一些微生物组成员在宿主植物的健康、营养吸收和代谢功能等方面扮演着重要角色。健康的微生物群落可以提高宿主植物在生物和非生物环境胁迫下的适应性。虽然根际微生物群落可以通过所谓的诱导系统抗性（ISR）促进植物抵抗潜在的致病风险，但不健康的根际微生态环境可能会导致土传病原体的定殖。因此，对于一个健康的耕种系统，需要重点关注的是根际是否具有健康、多样和活跃的微生物群落。图1描述了微生物对相关环境和寄主植物的一些最显著的益处。

图1 根际微生物群落介导的土壤养分循环和对相关宿主植物的益处

二、生物和非生物胁迫调节植物对根际微生物的招募模式

根际微生物群落通常由多种共生和相互竞争的微生物所组成。变形菌、厚壁菌和拟杆菌是根际中始终占优势的细菌群落，而子囊菌和担子菌是最丰富的根际定殖真菌。所有成功的定殖者要么争夺资源，要么形成相互合作共存的群落。在根际微环境中，微生物暴露于多种生物和非生物胁迫下(图2)，这些胁迫可能对群落结构的调节产生多种单独或复合的效应，最终影响相关植物的健康。群落结构的主要决定因素包括根际土壤的理化性质、植物源根系分泌物的数量以及其它土壤微生物产生的次生代谢产物。

图2 生物和非生物因素对土壤微生物组的影响

三、非生物胁迫对根际微生物群落的调节作用

虽然在不同的研究中影响差异很大，但被广泛接受的影响微生物组结构的非生物因素是盐度、pH、有机碳和氮含量、含水量、耕作方式以及温度(图2)。然而，值得注意的是，这些因素的影响强度在各个微生物群落间存在差异。因此，不同环境下不同的微生物组对非生物因子的反应也不同。

四、改善根际微生物群落的农业改良措施

在农田土壤中，耕作、施肥、杀虫剂和除草剂等管理措施被广泛使用。这些做法严重影响了土壤的理化性质，导致微生物群落的结构和功能发生重大转变。耕作方式是影响细菌群落结构的主要驱动因素，而施肥对真菌结构影响较大，耕作对土壤造成干扰，并通过改变微生物的栖息地、破坏养分传递网络等方式最终影响微生物之间的互作关系。

五、生物胁迫对根际微生物群落的调节作用

根际是可以塑造微生物群落结构的复杂微生物相互作用的栖息地。微生物可以通过多种机制消除或抑制其他成员，如拮抗、病原体抗性、群体感应和竞争。一些微生物通过代谢产物的形式分泌挥发性有机化合物，在调控根系相关微生物群落中起主导作用。此外，土壤腐食动物和原生动物也被证明对土壤微生物的分类结构有一定的影响。健康、多样化和活跃的微生物群落是宿主植物健康生活的先决条件。然而，根际微生物群落的组装是一个复杂的动态过程，极易受到多种土壤理化和生物因素的影响。因此，受到当地环境、耕作历史和农田管理等差异的影响，农田中的微生物群落存在很大差异。

图3 微生物组操作策略

六、通过培养重塑现有的微生物群：传统方法

作物收获后，水分含量和其他有机和无机必需养分的损失会导致土壤开裂。持续的作物轮作，例如在水稻之后种植玉米，可以促进有益的根际微生物群的补充，并最终促进土壤中微生物作为辅助的养分循环。

过量的肥料投入会对本地微生物群落结构产生不利影响。而营养缺乏的土壤中与植物相关的微生物群落极易被潜在的机会主义竞争者替代。为了达到提高产量的最佳施肥率，同时最大限度地减少对环境的影响，需要彻底了解每种情况，并全面评估每种施肥做法对土壤和植物相关微生态健康的影响。

生物肥料是指对土壤进行生物改良，通过接种单个或多个已知的微生物菌株，提高土壤微生物组效率来改善土壤健康。迄今为止，尚不能完全消除对化学肥料的依赖，但合理使用化学肥料和生物有机肥对根际微生物群落的负面影响最小，同时可以改善土壤养分状况。

耕作对土壤理化性质有显著影响，破坏了营养传递网络，从而破坏了微生物群落结构，导致个体物种之间失去了连通性。长期免耕可促进微生物群落的稳定和分布，进一步促进与根际关键养分循环过程密切相关的独特微生物类群的富集。然而，在有机改良(无杀虫剂/除草剂)水平较高的农田，不建议完全避免耕作，因为杂草和害虫等会大量繁殖，降低作物产量。在实践生产中，少耕与生物施肥相结合可以产生相对稳定的功能性微生物群落。

七、通过微生物操作重现现有的微生物群

在农业系统中，接种有益微生物已被认为是控制植物微生物群的关键策略。新一代测序和先进的定量和定性分子方法，如qPCR、TRFLP、FISH和DNA序列，使人们更好地了解土壤微生物群落的结构组成和功能以及识别和分离特定的微生物。合成菌群的开发，指的是具有特定功能的微生物群落的受控设计和建立 (图3)。合成菌群，即所谓的SynComs，通常遵循自下而上的方法构建，包括关键微生物类群的识别、互作网络的开发、并利用微生物分离株的组合作为复合接种物。

核心菌群由微生物群落成员组成，这些微生物群落在与特定宿主相关的群落中几乎都是丰富且持久的，并携带对宿主适应性至关重要的功能基因。微生物-微生物和宿主微生物组的相互作用是由核心微生物群落中的少数成员介导的。即使相对丰度较低，这些核心微生物成员也可能是塑造微生物组结构的关键物种。这些关键类群的鉴定可能是构建合成菌群的潜在靶点。由于这些中心成员对微生物相互作用网络具有很强的调控作用，因此去除它们会导致相互作用的丧失。下一代测序可被用来表征核心微生物群，然后统计分析并拟合到网络分析模型。之后，通过使用宏基因组学，识别出具有关键功能的相互关联的核心微生物成员，然后分离并应用作为微生物鸡尾酒的关键角色。

就稳定性而言，高复杂度对合成菌群尤其重要。复杂的合成菌群意味着可以建立更稳定的代谢网络，并可以在环境变化时替换功能性物种。迄今为止，大多数合成菌群只是以简单的方式开发和评估，没有足够的实验证据证明可以在更大范围内在农业中使用合成微生物群落。一个关键的争论点是，这些合成菌群是应该针对每个独特的情况专门构建，还是应该以更广泛的适用性为目标。要开发稳健的合成菌群，必须考虑一些因素，例如开发方式、可获得性、适用性和生产成本。未来的研究应将重点放在整合新的分析技术、组学和生物信息学，以开发更复杂的合成菌群，纳入更多微生物介导的植物适应性参数，并将其转化为农业应用。

八、宿主植物介导微生物群落的途径

植物已被证明与根际微生物组装配有很强的联系。植物根据生理和基因型特征调节自身代谢，并通过根系分泌多种化学物质。根系分泌物包括初级和次级代谢物，如糖、氨基酸、酶、有机酸和粘液，约占植物总固碳量的10%和总氮量的15%。这些化合物选择性地增加了根际微生物生物量及其代谢活动。分泌物的数量和组成随植物不同发育阶段以及植物物种的不同而变化，最终对相关微生物组成员进行选择性招募。

九、基于植物的微生物组工程策略

植物可以被设计产生某种分泌物来吸引特定的微生物。其中基因工程、植物育种和基于生物标记的操纵是最常用的方法。植物育种方法和先进的基于植物基因组编辑的方法是积累有利等位基因的有效方法，这些等位基因可以作为一种选择性力量来指导微生物组的组装。

十、工程微生物组适应非生物和生物胁迫

基于合成微生物的疾病抑制已经在人类肠道微生物群落研究中得到充分证实。在植物健康方面，土壤微生物组也成为诱导植物对病原体和昆虫产生系统性抗性的关键组成部分。一些研究成功地在实验室和盆栽尺度上开发了合成菌群，以提高植物的适应性。然而，该技术要想在田间尺度上成功应用于各种类型的土壤中，还有很长的路要走。

在农业土壤系统中，盐渍化是一个日益严重的环境问题，因为超过8.4亿公顷的可耕地已经受到盐渍化的影响，而且预计还会增加。在盐渍化土壤中添加耐盐微生物可以缓解盐渍化对土壤的影响。尽管大多数微生物对盐敏感，但一些盐生植物相关微生物成员也是耐盐的，可以被认为是合成微生物组发展的潜在目标。干旱也是农业生产力最严重的障碍之一。为满足作物在干旱条件下的生长，有必要提高植物的抗旱能力。一些根系相关细菌已被报道具有提高植物干旱胁迫耐受性的能力，但除了少数模式植物外，它们在特定宿主上的缓解胁迫机制尚不清楚。

总结

生物和非生物因素影响根际微生物群落的适应性和功能。健康的种植系统需要在根际存在健康、多样化和活跃的微生物组。本文提倡重塑微生物群落，发展智能和可持续的农业系统，以提高作物的逆境耐受性。土壤微生物组调控包括外部有益微生物的分离应用或土著微生物组的原位调控。本文探讨了不同的微生物组调控策略，并提出MiMSAS一词来解释基于土壤根际微生物介导的智能可持续农业系统的发展。同时，本文进一步介绍了合成菌群作为一种调节土著微生物群落的工具，指出合成菌群复杂性的增加与其在田间应用中的成功率呈正相关。然而，要想这种方法取得成功，必须开发出具有更智能分配系统的微生物，以及监测应用菌群在土壤中的最终命运的先进方法。

为解决微生物组调控相关问题，基于宿主植物的微生物组调控是较好的方法。QTL定位技术可用于搜索宿主基因组中与不同表型性状相关的特定基因。先进的基因组编辑工具CRISPR/Cas9系统可以在多个植物中敲除或插入关键基因。总之，植物育种方法和先进的植物基因组编辑方法有望培育出所需的植物类型，以此形成更为健康的微生物群落。

论文信息

原名：Towards sustainable agriculture: rhizosphere microbiome engineering

译名：迈向可持续农业:根际微生物工程

期刊：Applied Microbiology and Biotechnology

DOI：10.1007/s00253-021-11555-w

发表时间：2021.09

通讯作者：Xiaojun Zhang

通讯作者单位：上海交通大学生命科学学院生物技术实验室

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编辑|孙天宇

排版|张小妮

审核|王世梅

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