婴儿情绪感知(气质的一个方面)在婴儿期就开始形成,但婴儿情绪如何影响成人神经动力学的潜在机制仍不清楚。我们使用了一个带有概率视觉和听觉反馈(婴儿笑或哭)的社会奖励任务来训练47个未生育的妇女感知6个不同婴儿的情绪风格。使用功能神经成像,我们随后测量了参与者的大脑活动,同时测试了6个婴儿的习得情绪。我们使用主导特征向量动力学分析(Leading Eigenvector Dynamics Analysis)对诱发的动态功能脑连接模式进行了表征,发现在连接眶额皮层、杏仁核和海马体的大脑网络中存在显著活动,发生概率与习得婴儿情绪倾向的效价显著相关。换言之,在与婴儿互动并学习其不同程度的积极和消极情绪倾向后,看到婴儿的中性面部表情会相应地增加先前被证明与快乐、情绪和记忆有关的大脑网络的活动。这些发现为了解婴儿对快乐和悲伤情绪的感知如何塑造成人的大脑网络提供了新的神经成像见解。本文发表在Cerebral Cortex杂志。

1.引言

“The smile is the shortest distance between two persons (微笑是两个人之间最短的距离)”.

-Victor Borge.

一个人的气质是指在几个生物行为领域的个体差异,包括活动、情绪、注意力和自我调节。它不是简单的一个特征,而是一组相关特征的一个大类。组成气质的特征被认为随着时间的推移是相对稳定的,在各种情况下是一致的,但它们也在与社会环境的互动中发展。情绪性是婴儿气质的一个方面,它的测量范围从明显的烦躁和哭泣,到中性,再到主要的微笑和大笑。为了获得最佳的和适应性的社会行为,我们利用从个人以往经验中获得的知识(如情绪)对未来做出预测,并最小化惊讶成本。因此,了解一个人的主导情绪倾向是人类社会互动的关键部分,尤其是亲子互动。

婴儿情绪对早期母婴关系有显著影响。积极的婴儿情绪(通过婴儿微笑或大笑测量)与更好的母子关系有关,而消极的婴儿情绪(通过婴儿痛苦测量)与较低的母子关系质量有关,其中控制了母亲的抑郁和焦虑症状。婴儿的情绪也可能影响父母对婴儿的反应方式。例如,经常哭泣的易怒儿童可能会引起父母的愤怒感,并随后停止接触。荷兰的一项研究报告称,5.6%的家长因婴儿哭闹而窒息、拍打、或摇晃婴儿,尤其是当他们认为婴儿哭泣过度时。积极或“可爱”的气质因素,如微笑或咿咿啊啊地说话,可能会反过来引发互动和亲近。

婴儿吸引了我们的注意力。婴儿独特的、即时可识别的面部结构是令人愉悦的,成年人看到婴儿的本能反应是微笑。婴儿的脸对我们的认知和行为有可衡量的影响。成年人更喜欢婴儿的脸而不是成人的脸,婴儿的线索提示下会刺激我们采取行动——男人和女人都会花费额外的努力更长时间地注视婴儿可爱的脸。即使是在简单的运动任务前短暂地看到婴儿的脸,也能促进更快的反应时间和更持久的参与。因此,婴儿的视觉线索似乎是塑造我们的感知和行为的最基本但最强大的力量之一。重要的是,婴儿面孔的这种行为影响必须与大脑活动的变化有关,事实上,婴儿面孔已经被证明能在非常快的时间范围内(<130毫秒)引发包括眶额皮层在内的网络的大脑活动,这可能会调动感知者为提供护理做好准备。

尽管如此,我们对可爱的感知和随后的行为是动态的,受到环境的强烈影响,比如之前的互动是由包括微笑、大笑、悲伤和哭泣在内的社会信号介导的。在所有的人际关系中,照顾者和孩子之间的纽带可以说是最牢固的。对于看护者来说,了解婴儿的情绪状态有助于他们预测婴儿如何接近和反应世界。有些婴儿可能会比其他婴儿更频繁地微笑、大笑和咿呀学语,表明有积极的性格。另一方面,所有的婴儿哭是为了表示需要,但婴儿哭的频率和强度是不同的。具有消极性格特征的婴儿更经常哭泣,并倾向于以高度情绪化的方式对压力做出反应,包括愤怒、易怒、恐惧或悲伤。

我们有兴趣测量婴儿情绪性学习的潜在大脑网络,并使用我们的概率社会奖励任务,该任务让参与者了解婴儿具有不同的情绪倾向(通过不同程度的概率性积极和消极反馈)。在学习阶段,参与者随着时间的推移,通过反复试验和错误,了解到一个给定的婴儿或多或少可能会微笑和大笑。我们已经证明,这可以显著地改变人们对可爱的看法和看待婴儿的动机,因此那些拥有更多积极情绪的婴儿会被认为比任务前更“可爱”。这表明,通过一个简单的行为任务,改变婴儿的内在奖励价值,可以改变对气质的情感性维度的感知。

在这里,我们调查了婴儿情绪倾向学习的脑网络基础。特别是,我们感兴趣的是,在MRI扫描仪内连续呈现具有中性面部表情的婴儿(他们的情绪倾向是先前习得的)的照片之后,捕获参与感知所学婴儿情绪倾向的特定功能网络(functional network, FN)。为了实现这一目标,我们使用了一种最新的神经成像分析方法,主导特征向量动力学分析(Leading Eigenvector Dynamics Analysis, LEiDA),该技术允许我们以单TR (repetition time,重复时间)分辨率从功能MRI (functional MRI, fMRI)数据中检测FN的发生。该方法将FNs定义为周期性的BOLD锁相模式,只需考虑BOLD信号的相对相位,就可以低维捕获这些锁相模式(即在每个离散时间点,所有BOLD相位如何投射到它们的主导特征向量中)。LEiDA方法的先前应用表明,不同FN (及其相应的转换模式)的发生概率在参与者组之间可能显示出显著差异,但这些测量是在整个静息态fMRI成像期间计算的。

在这里,我们首次利用LEiDA的高时间分辨率并将其应用于任务范式,以评估特定FN在刺激后的精确时间点的出现是否与学习的婴儿情绪相关。这种先进的方法允许以一种无偏的方式来调查婴儿情绪倾向的学习,特别是识别与婴儿情绪相关的沿着积极-消极的快乐和悲伤梯度的大脑网络。

2.材料和方法

2.1被试

我们分析了我们之前研究中纳入的47名女性参与者的神经影像学数据(平均年龄19.62岁,SD=2.12,均为莱顿大学儿童与家庭研究系本科生,>95%生于荷兰)。这些参与者都没有孩子。所有参与者都接受了MRI禁忌症、童年经历、精神或神经障碍、听力问题、怀孕、酒精和药物滥用的筛查。参与者给予书面知情同意,并获得莱顿大学医学中心伦理委员会和莱顿大脑和认知研究所伦理委员会的许可。

2.2实验步骤

本分析中使用的研究元素包括图1概率性社会奖励任务的学习和测试阶段。47名参与者来到莱顿大学医学中心进行实验。

图1.社会奖励任务概述。

(A)参与者在扫描仪外接受训练,将六张不同的婴儿面孔与不同的情绪倾向联系起来。他们有两张婴儿脸,必须选择上面的脸(按“向上”)或下面的脸(按“向下”)。然后,他们接受所选面孔的反馈,要么是正性的(微笑和笑声),要么是负性的(悲伤的表情和哭泣)。底部面板显示了六张脸中每一张脸的不同情况:80%快乐、20%快乐(容易的一对)、60%快乐和40%快乐(难的一对),以及两张没有反馈的脸。

(B)然后在扫描仪内实施测试阶段,参与者陈述了每张脸的主要情绪倾向。

(C)六种面部刺激的每种奖励偶然性的图解。请注意,图中显示的面孔不是实验中使用的面孔,而是描绘概率社会奖励任务学习和测试阶段的不存在的婴儿面孔的手绘。

2.3学习阶段

首先,参与者被训练在社会奖励任务中学习婴儿的情绪倾向,该任务是使用之前广泛使用的学习范式构建的。有六个不同的婴儿,他们快乐或悲伤的概率各不相同。面孔是成对出现的。易于学习的那组包括一个快乐的婴儿,在80%的试验中笑,剩下的20%哭,还有一个悲伤的婴儿,在20%的试验中笑,剩下的80%哭。在难学的那对婴儿中,快乐的婴儿笑了60%的时间,而悲伤的婴儿只笑了40%的时间。还有一组是中性的,参与者被告知去期待反馈,但是没有反馈。学习阶段包括两个blocks (组块),每个block 60次试验,每对面孔总共被展示40次(每个block 20次)。每个阶段的试验都是随机安排的,就像blocks的顺序一样。婴儿的情绪倾向(快乐、悲伤或中性)也被随机分配给参与者。参与者一次只能看到一对婴儿,两个婴儿都表现出中性的情绪表达(见图1)。他们选择了“向上”键或“向下”键在键盘上选择其中一个婴儿的脸(上面的中性脸或下面的中性脸),这一选择引发对所选婴儿情感倾向的反馈。按下按键后,所选面孔的视觉反馈立即出现,持续1.5 s,并伴有1.5 s的发声。在快乐的情况下,他们会看到婴儿微笑并听到快乐的声音。在悲伤的情况下,参与者会看到一个悲伤的面部表情并听到婴儿的哭声。在反馈结束和下一个试验开始之间有500毫秒的间隔,在此期间,屏幕中央出现一个红色的固定十字。

参与者被要求通过听声音和观察婴儿的面部表情来发现婴儿的情绪倾向。通过重复试验,他们可以推断婴儿哭或笑的频率,并决定两者中谁更快乐或更悲伤。参与者被告知在一个block内,“在每一对面孔中,有一个快乐的和一个悲伤的婴儿。”就像在现实生活中,快乐的宝宝不会总是快乐的,悲伤的宝宝也不会总是悲伤的。在每一组中,你的任务是找到最快乐的婴儿,最常微笑的那个,然后一直选择这个婴儿,即使这个婴儿有时会显得悲伤。”在另一个平衡block,参与者被要求找到最悲伤的婴儿。

2.4测试阶段

实验的第二阶段是fMRI过程,测试参与者对婴儿情绪的学习情况。参与者被简要介绍了fMRI的程序和范式。之前已经证实,参与者能够以较高的准确性区分六张婴儿面孔。在扫描过程中,参与者看到了六张婴儿的脸,所有人的面部表情都是中性的。每一张中性的婴儿脸都出现在屏幕的中央,并伴有“快乐”和“悲伤”字样。根据之前的训练阶段,参与者的任务是,用右手按下按钮,表明他们认为宝宝是快乐还是悲伤。每一张脸被随机呈现20次,持续2.6秒(共120次)。按下按钮结束试验,并继续进行下一个试验,所以任务是自定节奏的。使用optseq软件计算出随机化的刺激间间隔。所有的任务都是用E-Prime软件编程完成的。

2.5刺激

所有婴儿面部图像和发声与Parsons (2014)和Bhandari (2014)相同。这六个婴儿的年龄都在3-12个月大,他们都有相应的微笑、哭泣和中性状态的图像。一个独立的成年女性样本(n= 40)被要求从更大的13种刺激中对面孔进行“男性”、“女性”或“无法分辨”的评级。然后,这些结果被用来选择六张面孔,其中两张被认为是女性,两张是男性,还有两张评级不明确。所有图像均为灰度,大小相同(300×300像素),亮度匹配。

有12种声音:6个婴儿在哭,6个婴儿在笑。成年人明确地将这些声音进行了分类,这些声音来自于一个更大的声音数据库——牛津声乐(Oxford Vocal, OxVoc)声音数据库,这是一组来自人类婴儿、成年人和家畜的非反应性情感声音。所有的发声都是1.5 s长,没有背景噪音,并且与声音的特征相匹配。在社会奖励任务的训练阶段,研究人员使用耳机将声音呈现给参与者。

2.6 fMRI数据采集

在莱顿大学医学中心的3-T Philips Achieva TX MRI系统上使用标准全头线圈进行全部扫描。在fMRI中,共获取298张T2加权全脑回波平面图像(重复时间= 2.2 s;回声时间= 30 ms,翻转角度= 80°,横向切片38层,体素大小2.75×2.75×2.75 mm[+10%层间间隙])。fMRI扫描后进行T1加权解剖扫描(翻转角度= 8°,140层,体素尺寸0.875×0.875×1.2 mm)。

2.7预处理

神经成像数据预处理使用FSL5.0 (http://www.fmrib.ox.ac.uk/fsl),使用高通时间滤波(100 s高通滤波)、运动校正、脑提取,并通过参与者的T1加权图像从EPI图像找到到标准MNI空间的线性配准。我们使用这个配准矩阵进行AAL分割,通过计算每个区域的所有体素时间序列的平均值,生成每个AAL90区域(皮层和皮层下但不包括小脑区域)的平均BOLD信号时间序列。我们还创建了每个刺激呈现开始时的参与者特定向量,用于主要数据分析。

2.8数据分析

2.8.1瞬时功能网络

为了评估在每个时间点激活的FN,我们采用了LEiDA,这是一种数据驱动的方法,它重点关注由BOLD相位相干矩阵的主导特征向量随时间捕获的连接模式。

首先,我们得到了一个功能连通性的时间分解矩阵dFC,大小为NxNxT,其中N= 90,是AAL90脑区数量,T= 280,是每次扫描记录帧的总数(时间序列),公式如下:

式中θ(n,t)是通过Hilbert变换得到的BOLD信号在区域n时刻t的相位。每次扫描的第一个和最后一个时间段被删除,以考虑与Hilbert变换相关的边界畸变。如果两个区域n和p在时刻t的BOLD信号同步,那么dFC (n,p,t)是正的,如果时刻t区域n和p的BOLD信号相位不同步超过90°,那么dFC (n,p,t)是负的。

为了评估功能连通性的瞬时模式,LEiDA只考虑每个dFC(t)的主导特征向量V1(t)。这同时降低数据的维数(一次一个1×N向量,而不是一个N×N矩阵),并作为去噪过程,因为主导特征向量V1(t)在时间t仅捕获dFC (t)的主要连接模式。这个向量包含N个元素(每个元素代表一个大脑区域),它们的符号(正的或负的)根据它们的BOLD相位关系将大脑区域划分为多个社区。由于V和−V表示相同的状态,我们使用一个约定,确保大多数元素是负的。当V1(t)的所有元素有相同符号时,这意味着所有的BOLD信号是在相同的方向(在90°的范围内),因此被认为遵循单一全局模式。相反,如果V1(t)具有不同符号的元素(即,正和负),这意味着BOLD信号可以根据相位分为两种模式/社区,其中一个子集的大脑区域相干,形成FN,与其他脑区相移超过90°。通过绘制较小区域子集之间的联系,可以方便地在皮层空间中表示FNs,这些区域的BOLD信号是相干的,并与大脑的其他部分相移。

为了检测离散数量的循环FC状态,我们对47个参与者(47×278 = 13066个主导特征向量)的所有主导特征向量V1(t)应用k均值聚类。聚类将样本分成k类(每个聚类代表一个循环的FC状态),k越大,网络配置就越细。虽然对于fMRI显示的FC状态的数量(以及FC状态是否可以首先离散)还没有共识,但我们可以探索样本的哪种划分更适合检测与婴儿情绪学习相关的FN。因此,我们将k(聚类数)从2变化到20,对于每个k,我们获得了k个FC态。随后,对于每个FC状态,我们评估中性面孔呈现后其出现2TR (TR代表重复转换)的概率是否与习得婴儿情绪的快乐-悲伤梯度相关(使用皮尔逊相关和相关的p值)(图2为整个分析过程的概述)。

图2.用于分析fMRI数据的LEiDA方法的示意图。

(A)首先,我们将LEiDA应用于fMRI数据,并将FC模式聚类为给定数量的k个FC状态,将这些FC状态中的一个分配给每个TR(由BOLD信号下的着色条表示)。然后,对于每个婴儿面部,我们检测刺激呈现后激活的2TR的FC状态(考虑血流动力学响应时间)。

(B)对于每个婴儿的脸和每个参与者,我们获得FC状态的概率分布,随后我们将其与训练阶段微笑概率给出的快乐-悲伤梯度相关联。

3.结果

我们采用LEiDA方法研究了概率社会奖励任务引起的婴儿情绪学习的脑网络动态。这让我们可以调查每一种与婴儿面孔积极情绪得分(也就是六个婴儿在训练阶段微笑和大笑的概率(80/20,60/40和50/50))相关的功能连接状态出现的概率。

图3显示了在整个fMRI记录过程中47名参与者随时间的推移反复出现的FC状态(k= 8),其中FC状态是根据它们的总体出现(occurrence)概率进行排序的。如图3所示,最普遍的功能连接模式[FN#1]对应于所有BOLD信号对齐的时期(在90°角内),代表一个缓慢的全局模式的BOLD活动。当这种状态占主导地位时,相关的FC模式(如图3B中的矩阵格式所示)仅为正值。这种BOLD连接的全局模式与之前静止态下BOLD信号的全局调制的报告一致。鉴于其假定的神经生理学价值,我们选择不将其回归。

图3. 用LEiDA评估的FN状态以及与习得情绪的关联(k=8)。

结果表明,FN#2与六名婴儿的积极情绪倾向得分显著相关(P<0.002,绿色框中突出显示,见概率行),表明该网络对婴儿情绪性的学习很重要。大脑网络包括眶额皮质、杏仁核和海马等区域。误差条代表所有47名参与者平均值的标准误差。这些结果是在动态FC聚类为8个FC状态时获得的。

在剩下的7个FC状态中,我们发现了不同的大脑区域子集(FN#2-8),它们暂时但持续地与BOLD活动的全局模式同步。图3显示了大脑空间中的每个FN,在远离全局模式的区域之间绘制红色连接(按照这种约定,全局模式网络FN#1没有连接)。皮层空间的这种表征表明,每个FN状态涉及不同的大脑区域。对于每个FN,我们计算了每个中性婴儿面孔出现后激活2TR的概率(考虑到血流动力学滞后)。由于每个婴儿的脸都有一个相关的情绪得分(80%,60%,50%,40%,20%的概率微笑和大笑),我们将这个概率与相应的情绪得分关联起来,并得到一个相关的p值(图3,下排),揭示了每个FN在预测婴儿情绪方面的重要性。可以看出,大多数FNs不编码情绪性,但FN#2明显与总体快乐度相关(P<0.002),包括眶额皮层、杏仁核、海马旁回和海马。

考虑到FNs的空间配置依赖于k均值算法中确定的聚类数量,我们通过研究k在2到20之间的大范围聚类的结果来研究这一新发现的稳健性,随着网络数量的增加,通常会产生更细粒度(且通常不太对称)的网络。图4显示了具有k个FNs的每个解,p值与最显著的结果相关联。由于较高数量的聚类会增加假阳性的概率,我们校正了显著性阈值为0.05/k(绿色虚线)。我们发现分为5、8和11个FC状态时返回一个非常相似的FN,其发生概率在k校正后与婴儿情绪性显著相关。

图4.在探索的k-均值聚类解决方案范围内,FN和婴儿情绪性之间的相关性的显著性。该图显示了所比较的所有网络的P值。所有以点表示的P值都高于0.05标准阈值(上虚线),这意味着相应网络的出现与婴儿的情绪性之间没有关系。为了说明在进行多个假设测试时的家族错误率,我们通过在每个划分模型中测试独立假设的数量来校正标准阈值(0.05/k下虚线)。可以看出,对于许多集群大小(k=5,8,11),我们检测到一个FN,其发生概率与学习婴儿的情绪性显著相关(P<0.01),在多重比较中具有统计学意义。

图5显示了情绪性学习FN在三个不同k值(k = 5、8、11)下的鲁棒性。可以看到,在不同k值下,FN涉及的区域非常相似(比较红线),并与婴儿情绪显著相关(k=5时P<0.007;k=8时P<0.002;k= 11时P<0.003)。这证实了找到编码婴儿情绪学习的大脑网络的结果的稳健性,该网络涉及到眶额皮层、海马旁回、海马和杏仁核等区域。

图5.与情绪性学习相关的功能性大脑网络。

当学习的婴儿情绪表现出更积极的倾向时,网络(红连接)在刺激开始后激活2TR的概率增加。更详细地说,当这些区域(红色条)的BOLD信号变得相干且相移超过90时,这些网络被认为是激活的◦关于大脑其他部分的BOLD信号(灰色条)。在47名参与者中,情绪性学习网络与习得的情绪倾向显著相关。这个k=8 (中间)的解决方案返回了最重要的功能网络(FN#2) (P=0.0023,未校正,经聚类数校正后P=0.0184)。这种情绪性学习网络不仅包括眶额皮质(已知与愉悦和情绪有关),还包括杏仁核(参与情绪处理)以及海马和海马旁回(参与记忆)。

4.讨论

婴儿的气质一部分是由他们情绪上的个体差异组成的——他们是以微笑和大笑为主的快乐,还是以哭泣和悲痛为主的悲伤。我们使用神经成像研究了健康成人参与者中涉及婴儿情绪学习的功能性大脑网络。我们使用了一个概率社会奖励任务,允许参与者通过试验和错误学习一组6个婴儿的情绪倾向。通过这个互动学习任务,参与者学习了每个婴儿通过微笑和大笑表现出积极倾向的概率。我们之前已经证明,这种概率性社会奖励任务可以可靠地改变婴儿可爱的感知方式,以及看待婴儿个体面孔的动机。这样一来,先前被认为不太可爱的婴儿,如果在短暂的社会奖励任务中表现出积极的情绪倾向,就会变得明显更可爱。在这里,我们扫描了47名处于社会奖励任务测试阶段的参与者,他们在实验中已经了解了婴儿情绪。这使我们能够使用一种新的LEiDA方法计算与每个婴儿情绪倾向相关的动态脑功能连接的潜在变化。

我们的结果首次揭示了一个重要的大脑网络,它表现出随时间变化的活动,与实验确定的婴儿情绪倾向显著相关,即,当看到情绪最积极的婴儿(80%和60%的可能性微笑和大笑)时更活跃,而当看到情绪最消极的婴儿(20%和40%的可能性微笑和大笑)时更不活跃。重要的是,这些实验确立的婴儿情绪值与最初的可爱度评分和观看婴儿面孔的欲望是不同的,这表明这个大脑网络不仅编码婴儿的可爱度,而且编码习得的婴儿气质的情感方面。鉴于积极、可爱的婴儿暗示(如微笑和笑声)促进了照顾者的接近和对婴儿生存至关重要的照顾,揭示参与婴儿情绪学习的大脑网络非常重要。这应该从发展适用于所有照料者的三种主要“父母能力”的角度来看待。在这里,我们首次展示了非父母在学习婴儿情绪倾向时所涉及的大脑网络,这对感知情绪状态、在哭泣等情况下提供情绪脚手架参考:布鲁纳的脚手架理论的能力并磨练对婴儿依恋行为的敏感性方面至关重要。这项工作的未来努力是探索婴儿情绪倾向的学习如何影响新父母的大脑,也许也探索自己的婴儿和其他婴儿的处理过程。

【父母的第一种能力是将注意力集中在婴儿的情感线索上,并作出意外和反应的能力,这可以预示后来的认知发展。父母的第二个关键能力是情绪脚手架,即感知婴儿的情绪和压力变化并支持他们调节自己情绪的能力,尤其是当婴儿感到痛苦时。父母的第三个关键能力是对婴儿依恋行为(比如眼神交流)的敏感性,并做出适当的反应。先前的研究表明,这些能力(特别是注意力集中)的前因,甚至在非父母的大脑处理过程中也能发现。】

我们已经确定了编码婴儿情绪学习的大脑网络,包括眶额皮层、海马、海马旁回和杏仁核(见图3和5)。已知这些区域在结构上是连接的,例如通过钩状束。也许在这个情绪编码网络中最重要的区域是眶额皮层:一个具有许多功能的大型异质性大脑区域,它主要涉及到情绪和享乐处理。它在处理包括面部感知在内的初级强化物的效价方面具有特殊作用,因为眶额皮质受损的患者难以识别情绪面部表情,并且在眶额皮质中也发现了类似的面部选择性斑片,主要用于灵长类动物的电生理研究。之前的工作已经将婴儿的脸与大约在130毫秒时OFC的快速活动联系起来。同样,眶额皮层也参与了婴儿听觉刺激的快速处理(<130 ms)。这种处理过程存在于男性和女性、父母和非父母中,并已被理论化为一种普遍的“照顾本能”,这可能会使个体通过协调反应能力和社交准备来为婴儿提供照顾。重要的是,当婴儿的脸被改变时,比如兔唇,它被认为比健康婴儿更不可爱,眶额皮层的快速活动明显减弱,这表明,婴儿面部的形态对感知具有生物学意义的婴儿至关重要。也许,正如我们目前的研究表明的那样,笑声和微笑等积极的情感暗示可以帮助人们改变对这些婴儿的看法,认为他们更可爱,并有助于随后的照顾。

杏仁核已经被证明参与了情绪刺激的处理过程,特别是面部情绪的识别。多年来,文献似乎表明,杏仁核主要参与处理负面情绪,包括表示威胁(恐惧或愤怒)的面部表情,这主要是受啮齿动物研究结果的驱动。然而,正性刺激(包括脸)下也发现了杏仁核的活动。因此,Pessoa和Adolphs (2010)提出,杏仁核在视觉加工中的作用是在情绪性视觉刺激的生物学意义评价过程中协调皮层网络,就像指挥与管弦乐队。有趣的是,有人提出,在啮齿动物的进化过程中,杏仁核的一些作用已经被眶额皮质取代。此前的研究也表明,生物意义的检测与情绪记忆网络有关,包括眶额皮层、杏仁核、海马旁回和海马。人类和动物的研究都表明,杏仁核经常与海马区域协同工作,形成情感关联的情景记忆。有证据表明,情绪线索更容易记忆和回忆,这表明给婴儿脸上注入情绪倾向可能会增强记忆并帮助回忆。一个有趣的后续研究是更详细地探索效价,特别是快乐或悲伤的情绪是否会导致更好的回忆。

因此,鉴于它们在处理情绪行为中的作用,眶额皮层和杏仁核与海马区域介导的记忆系统之间的相互作用可以向注意系统发出信号,动态更新婴儿的奖励值,并帮助指导后续的照顾。在这里,重要的是强调网络的作用,而不是单个大脑区域的作用。由于LEiDA检测到的模式的瞬时性质,我们能够检测到一组特定的区域,这些区域同步它们的BOLD信号相位的概率与中性婴儿面孔学习到的情绪倾向有关。重要的是,由于连续刺激的间隔小于10秒,用于评估动态功能连通性的传统滑动窗口分析无法捕捉到与每张面孔相关的情感特异性。最近,有人提出了其他着眼于BOLD共激活模式的方法,以高时间分辨率分析BOLD连通性动态。然而,共激活方法(其变体形式)仅对数据的同时性敏感,而相位相干技术可以根据定义捕获时间延迟关系,这可能解释了为什么LEiDA方法在检测有意义的功能子系统方面显得更敏感。因此,我们能够扩展我们之前的分类神经成像分析,该分析表明,在感知快乐性格的婴儿时,杏仁核与额叶区域和视觉皮层的连接增加了。然而,至关重要的是,这种分类分析很少提供对网络活动时空动态的见解。长期来看,将这些复杂的无监督数据分析方法与全脑计算模型相结合,有可能显示出情绪学习网络中每个区域的因果影响。

另一个被提出的角色是眶额-杏仁核-海马网络将在处理中性婴儿面孔时提供自上而下的感觉区域预测。之前的工作已经表明,OFC在视觉加工中的一个功能是将感知表征与由上下文或关联细节激活的自上而下的期望相结合。这一观点证实了大脑不是被动器官,而是基于过去的经验记忆不断预测即将到来的近因感觉信息。此外,最近的一项研究发现,海马根据听觉线索的联想预测编码视觉刺激的身份。尽管在扫描过程中呈现的是中性面孔,如果这个网络可以预测婴儿的情绪倾向,就可以提供证据,证明情境和与性格相关的社会信息是如何整合到视觉知觉中的。

最后,有趣的是,考虑到目前的研究可能适用于进一步探索在精神障碍中婴儿情绪加工的过程。对抑郁症患者的研究表明,他们在辨别快乐面部表情时不太准确,这被认为是抑郁症人际功能受损的基础。这种人际功能对父母和婴儿的关系至关重要,对婴儿情感状态和需求的信号表征是敏感的。研究发现,成年抑郁症患者在精确、可控的精神运动表现方面受损,此外与健康母亲相比,产后抑郁症患者也减少了情感接触。考虑到对婴儿线索作出反应的大脑网络在触发行为反应方面是至关重要的,因此测试患有抑郁症的看护者是否在通过面部和声音线索学习婴儿情绪时显示出大脑网络的改变将是相当有意义的。我们的学习范式也可以有效地纳入更广泛的干预,如“视频反馈干预促进积极育儿”视频反馈方法,强调对婴儿正性情绪信号的关注,以便更系统地改变父母对婴儿消极情绪的认知,并触发不那么严厉和更敏感的父母互动。

总结:

本文使用神经成像研究了健康成人参与者中涉及婴儿情绪学习的功能性大脑网络。这种情绪性学习网络不仅包括眶额皮质(已知与愉悦和情绪有关),还包括杏仁核(参与情绪处理)以及海马和海马旁回(参与记忆)。这种网络表现出随时间变化的活动,与实验确定的婴儿情绪倾向显著相关,即,当看到情绪最积极的婴儿(80%和60%的可能性微笑和大笑)时更活跃,而当看到情绪最消极的婴儿(20%和40%的可能性微笑和大笑)时更不活跃。

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