Nature reviews neuroscience:后扣带皮层的三分观点

摘要

后扣带回路（PCC）是大脑皮层中最为不了解的区域之一，但由于其独特的解剖和生理特性以及对高级认知功能和大脑疾病的重要贡献，近年来开始吸引越来越多的研究者。和前扣带回路相比，后扣带回路在人和动物模型中的研究相对较少，因此未来的研究方向应该专注于这一领域。本文作者详细介绍了近年来在后扣带回路方面的一些重要研究进展，包括跨物种和不同技术的结果，这些结果奠定了正式理论说明其功能的基础。基于这些证据，作者提出了一种三分法的观点，认为后扣带回路可以分为背侧PCC、腹侧PCC和后中央回皮层三个部分，分别支持执行、记忆和空间处理系统的整合。这一三分法的观点在之前的统一理论中消除了不一致性，为未来在这一领域的研究提供了有希望的新方向。

介绍

后扣带回路是人脑皮层中最不了解的区域之一。虽然后扣带回路有着非常有趣的解剖和生理特性，对许多大脑网络都起着重要的作用，而且在认知、情感和疾病等方面都有非常重要的贡献，但是由于其相对于前扣带回路等其他皮层区域研究还相对较少，因此人们对其了解不多，且专注于研究后扣带回路的研究更有限，导致对该区域及其在健康和疾病中的独特作用的认识还相当贫乏。

多种因素导致人们对后扣带回路的研究关注度不高。首先是缺乏后扣带回路的标准解剖定义和命名规则。其次，没有一种中心理论可以作为研究动力或者争议的枢纽来推动问题、答案和学术进步。第三，没有单一的认知功能被提出来作为后扣带回路在其功能上的中心和因果所在地，这些中心功能可以推动和组织关注和研究。最后，后扣带回路独特的解剖和生理特性也限制了其研究的可能性。虽然面临着这些挑战，但目前已经积累了相当多的后扣带回路的实证研究成果，这些结果为综合理论化提供了可能，而且过去的文献可以通过三分法的方法来整合，以解决文献中的前后矛盾，为后扣带回路研究打下基础。

后扣带回路的解剖结构

扣带回是围绕着胼胝体的皮层组织，位于大脑的内侧表面，包括交叉沟、扣带回和扣带回沟等部分。在灵长类动物中，后扣带回路位于前扣带回路和中扣带回路的后方，向后绕过胼胝体的脾半部扩展。虽然后扣带回路没有明显的沟回分界线，但它与中扣带回和前扣带回的分界线大致在中央沟的内侧表面，而其尾部边界发生在海马旁回和顶－枕沟的交汇处。此外，在后扣带回回追随胼胝体脾半部弯曲的过程中，其背部边界由扣带沟的边缘分支和胼胝体脾半部沟的弧形来近似划分。在后扣带回回内部，特别是在人类中，也发现了一些浅的或三级沟。最近的研究表明，这些沟中的一个，即下边缘沟，在人类和一些非人类灵长类动物中是一个常见的解剖特征。这个沟还可以作为人类解剖结构的有用标记，因为它在后扣带回路和中扣带回路的分界线之后（约为0.5—1厘米左右），并且通常位于胼胝体的中部（图1a）。

图1

PCC体系结构

PCC结构复杂，一般将PCC用作包含29、30、23和31区域的通用术语。PCC与后枕叶（Precuneus）功能相关，形成后部医学皮层（PMC）。PCC由三个亚区组成：回旋子皮层（RSC），ventral PCC（vPCC）和dorsal PCC（dPCC）。研究表明，区域23和31的背侧和腹侧存在结构和功能上的差异。受体结构也可以区分这些亚区和前扣带皮层（ACC）。获得详细的细胞结构数据是一项实证挑战，使得任何脑区域的有针对性研究都很少，PCC也不例外。随着研究皮层细胞结构的现代方法的进展，特别是在人脑中，看到此处所采用的标记如何得到支持或进一步完善将是重要的。

PCC功能连接

PCC与涉及记忆、情绪和执行控制的区域有联系。然而，通过对NHP的示踪剂注射研究表明，PCC的三个亚区具有不同的连接特征。关于丘脑的投射，dPCC主要从后外侧核（与体感信息有关）、中央核（与基底节反馈有关）、中背核（也与前额叶皮层（PFC）密切连接）、腹前核（与基底节连结密切）和腹侧核（与运动功能有关）收到输入，而与情感相关的前背侧、前腹侧和前内侧核则主要与vPCC相连。vPCC则更喜欢从带有记忆的前内侧核、脉络体核和外侧背侧核之类的区域收到输入。RSC则更偏向于接收来自前丘脑核和介脑脉络带之类的区域的输入。涉及PCC的皮质投射包括背外侧PFC、ACC、侧顶叶、颞极和内嗅皮质。但这些亚区的投射连接也是有差异的，vPCC比其他区域更少从PFC接受输入，而从颞皮质接收的输入更多一些。RSC相对于vPCC和dPCC与海马、海马旁皮质和背外侧PFC之类的区域有更多连接。总的来说，PCC的连接支持了我们对该区域三分的看法，dPCC与前额叶联系更紧密，vPCC与前额叶和颞叶联系更密切，而RSC则通过来自内侧颞叶的连接得到支持。虽然这些数据来自NHPs，但人脑的示踪剂研究也支持PCC内部有区别的背侧和腹侧通路的汇聚。这些连接特征为下文将要讨论的这些亚区的功能定位奠定了基础。

PCC的功能

PCC这个区域缺乏一般的损伤研究来确定它的核心或独特功能，而且PCC是大脑中最具有密集血管化的区域之一，同时它可以从后脑动脉和中脑动脉中获取双重血供而不易发生缺血性卒中。此外，PCC的解剖位置也限制了局部性损伤的出现。因此有关PCC的功能定位研究比较匮乏，原因是缺乏可靠而又系统的损伤病例。又由于髂环的定位问题，RSC的定位在文献中存在多种不同的定义。本文只提供RSC功能定位方面的有限简介。

PCC的神经影像研究

早期的神经影像学研究观察到，PCC是许多要求高度认知努力的任务中血流动力学活动不断减少或“失活”的几个脑区之一。相反，在休息或非任务状态下，PCC和前回常常被观察到作为峰值血流和代谢的区域。这些发现将PCC视为一个在很多认知过程中血流动力学活动水平高的大脑区域，在任务进行时会显著下降，这被称为默认模式网络（DMN）。PCC和前回被称为“中央神秘顶叶区”，由于该区域在任务进行时的“任务负相关”特性，一开始被推测是PCC支持一种对认知过程的监视，而这种监视会在高度认知努力的任务中短暂地暂停。随着对DMN的研究不断深入，PCC与主动、自发的思维之间的关系得到了进一步探究。PCC被认为是一种支持自我参考、空间导航、情境和语义加工的高阶抽象思维的区域。虽然PCC功能研究的前期工作主要集中在作为DMN或更大PMC区域的一部分进行研究，但现在许多认知状态的任务会在PCC内部产生可靠的血流动力学响应增加。PCC的激活大多发生在需要 “内部”或 “自我参照” 焦点的情况下，而PCC的失活则发生在需要“外部”或“非自我参照”焦点的情况下。更具体的理论涉及PCC在空间和环境加工中的作用（例如场景构建），以及在抽象联想加工（例如情境或语义加工）和强化学习中的新兴作用。需要注意的是，这些描述通常不仅限于PCC及其子区域，而且将PCC纳入DMN或更大的后部中央或“中线”区域的关键节点。但是，随后对脑网络分类的进展和有针对性的认知范式已进一步详细说明了人类PCC的网络组成和推定功能。

脑网络和PCC的亚分类

最近的研究表明，PCC具有异质性的亚区组织。通过直接比较vPCC和dPCC之间的全脑相关静息状态活动模式，可以分清PCC的不同功能分区。dPCC通常与前顶叶网络或执行控制网络相连接，而vPCC则与DMN网络的连接更强。此外，vPCC通常（经常报告为RSC）与包括内侧颞叶和下顶叶的记忆或联想网络相连接。使用互补的方法，基于任务的共激活的大规模荟萃分析也报道了dPCC、vPCC和RSC可以在功能上分离。

图2. PCC的功能神经成像。a，后扣带皮层（PCC）的网络识别和分割的研究进展。b，左面板显示了人脑的解剖扫描，突出显示了后内侧区域。c，图像显示了b部分中每个元分析关联图的质心。

PCC亚区域和情景记忆

研究表明，PCC与内侧颞叶有着解剖学上的联系，因此在神经影像学研究中被认为是情景记忆的关键节点，并且在检索到的信息的主观记忆强度和细节方面，其活动水平也会增加。在扩展的记忆系统理论中，PCC被认为是代表先前经验关联的上下文或主旨的记忆检索或阐释网络的一部分。然而，对于PCC在情景记忆中的独特贡献仍知之甚少。借助于不同PCC亚区在不同记忆检索任务条件下的编码－检索反应转换的位置不同这一发现，可帮助明晰PCC的功能角色。此外，有限的个案研究报告了与 PCC 损伤有关的“后脾髓”或“地形”遗忘症，其特点是空间记忆特别受损，这凸显了PCC与情景和空间记忆行为之间的关联。在研究情景记忆时，研究者通常会使用自传式回忆任务和物品识别任务来研究，这两种任务会产生截然不同的活动模式。其中，vPCC在自传式回忆和回忆时表现出活跃性增加，而dPCC与执行物品识别任务有关，这两种任务区分说明了PCC不同的功能角色。同时，研究者还发现，dPCC与平衡注意力和熟悉性判断有关，而vPCC与语义处理、自我和他人特征表示等方面有关。这种不同区域对任务的不同响应模式反映了两个不同的记忆系统的相对贡献，在后颞叶核心网络中，vPCC与自传式回忆任务有关，而dPCC更符合物品识别和联想记忆任务的前颞叶网络的特性。基于结合式记忆模型的观点，dPCC与生成和评估熟悉信号的前顶部控制区域密切相关，而vPCC更强烈地与记忆联想和表示过程相关。在这种框架下，RSC也被认为是重要的连接枢纽，但在记忆再增强方面发挥了关键作用。此外，在allocentric处理与egocentric处理、记忆巩固程度以及记忆检索和后检索监测方面，dPCC和vPCC的差异性功能反应和连接模式可能与主要检索过程的记忆概念相关联。

PCC子区域与视觉－空间处理的关系

已有文献表明，类似于内侧颞叶，PCC也与视觉－空间处理有关。特别是，许多文献聚焦于RSC在场景感知和导航编码中的作用。此外，越来越多的文献表明，PCC子区域在对场所和人物的视觉编码方面存在不同。最近的一些功能磁共振成像研究直接比较了PMC区域对场所和面部刺激的反应，并报告了vPCC和周枕沟区同样被称为内侧场所区对场所刺激有选择性地反应。相比之下，以splenial sulcus为中心的dPCC区域对面部刺激具有选择性的反应。此外，个人熟悉性刺激比陌生刺激在putative场所和面部“区域”中产生特别强的反应，这与记忆有关。需要进一步了解这些视觉/语义类别反应的本质及其与PCC记忆检索过程之间的关系。

PCC子区域在决策制定和认知控制方面的作用

早期神经影像学研究表明，dPCC的活动与财务获益（即积极的决策结果）和经济决策的主观价值有关。dPCC的活动以及它与其他区域的功能关系对多种影响主观价值的情境因素具有敏感性，如导致奖励的刺激的风险性（与更可能的选项相比，出现低可能性奖励的概率低），以及刺激的主观价值与当前任务目标的吻合程度。但是，刺激的主观价值通常与其他实验者控制的环境因素（如接收奖励的情境可预测性）相关联。事实上，许多研究者发现，dPCC更可能涉及跟踪环境的不确定性或概率，而不是涉及处理单个刺激的主观价值。尽管dPCC对决策制定的独特贡献尚待明确，但这些发现表明，dPCC作为一个桥梁，可能依赖或操作记忆检索过程，将局部奖励因素与更广泛的上下文计划联系起来。多项元分析表明，在决策制定中，dPCC的参与程度显著一致，而在vPCC和RSC中的响应相对不太普遍。需要更多工作来将决策制定和记忆研究的发现融合起来，更好地确定dPCC的参与程度。

PCC的电生理研究

虽然PCC的人类神经成像倾向于关注询问与记忆相关的过程，但NHPs的电生理学工作则集中于决策和认知控制，主要为空间编码过程。

NHP单单元研究

早期的单元研究旨在了解PCC在灵长类动物中与顶叶皮层的关系，特别是在空间处理中的作用。由于对顶叶皮层的兴趣，这些研究针对具有最强的顶叶连接的区域（CGp区域）。对猕猴dPCC的记录突出了许多编码属性，包括编码空间信息、价值和其他认知和记忆变量。早期的单元研究发现，在PCC中发现了对凝视方向和注视目标位置的编码，这些响应与奖励大小有着协变关系，就像许多顶叶区域的响应一样。例如，dPCC中的神经元对提示注视的目标作出响应，并且在注视本身时活跃; 这些响应在空间上略微具有选择性，通常出现在对侧提示和反向注视。一些初步的证据支持这样一种假设，即dPCC中的空间编码是功利性的，将空间中的对象相对定向于彼此而不是相对于自身，这使它类似于海马。该领域的最新研究使用了新颖的范例，如移动平台，探测了dPCC的空间库存，发现它比RSC具有更强的空间选择性。这些研究通常强调dPCC反应的后注视时机的重要性，表明dPCC可能是针对监测功能的具有特殊选择性的区域（即基于最近的行为或决策指示重要信息）。需要注意的是，人类dPCC的研究通常避免了这些问题；因此，这些NHP研究提供了一种补充信息源，扩大了我们对dPCC功能的理解，并突出了比较性工作的关键领域。在这个领域可能存在的一个有趣的同源性点是dPCC内的扣带回视觉区，该区域与人类和NHP的空间和视觉运动处理有关。NHP dPCC在决策制定、估值和选择中也扮演着重要角色，这些功能也与顶叶皮层共享。对NHP dPCC中价值编码的研究表明，dPCC神经元编码与完成的注视相关联的价值，并且其射频跟踪高风险选择的方差（这个方差与主观价值有关但与客观期望价值无关；图3）。这些发现与dPCC是一组与主观价值相关的区域之一的想法是一致的，这些区域的活动通常被称为主观价值网络，可能与其与轨道前额皮质（以及其他奖励结构）的连接有关。然而，一项随后的研究，精细地将价值（对某些选择的偏爱）与显著性（选择结果与基线结果之间的绝对差异）分离开来，发现显著性更好地解释了dPCC的射频。这可能有助于解释为什么这个区域在某些人类神经影像学研究中只出现在与主观价值有关的研究中，比如与腹侧纹状体和腹内前额皮层。

图3.PCC的电生理学。a，在猕猴和人类中提出的后扣带皮层（PCC）的三部划分示意图。b，在注意任务参与过程中，猕猴背侧PCC（dPCC）的放电率被抑制。c，猕猴dPCC在眼跳决定后放电率提高。d，在人类的dPCC中，高频活动（振幅在70—150Hz范围内）在执行任务时增加，如视觉搜索。e，相比之下，在腹侧PCC（vPCC）中，高频活动在执行任务（加法）中被抑制，但在个体回忆的情景性任务中大大增加所有事件场景。f，向猕猴的dPCC注射Muscimol（强烈抑制局部神经活动）会导致视觉提示的联想项目的表现降低学习任务为低价值（小果汁奖励）而不是高价值（大果汁奖励）。

人类电生理研究

人脑的侵入性记录虽然罕见，但提供了直接捕捉大脑后扣带皮质(PCC)电生理的关键机会。这些记录是在患有难以治疗的癫痫病患中进行的，他们正在接受潜在的神经外科治疗的侵入性监测。这种临床动机的侵入性监测涉及手术插入皮层表面的脑膜下电极阵列(脑皮层图)和/或穿透性深度电极(立体脑电图)，瞄准深层皮质和亚皮质结构。人类神经成像观察主要推动了对人类PCC电生理研究的关注，重点关注其作为DMN成员的作用。这些研究通常关注高频活动（70—200Hz）的变化，这是本地群体射击和相关突触事件的强有力标志，与BOLD fMRI活动模式密切相关。与人类神经成像一致，来自人类PCC的颅内记录表明，在外部定向任务（例如目标检测、视觉搜索、心理计算和持续注意力）中，高频活动产生事件相关的抑制或去活化。同样与神经成像和非人类灵长动物单元发现一致的是，在PCC内更大的高频去活化与改善任务执行有关。这些数据提供了神经成像发现的电生理基.础，并揭示了重要的时间信息。此外，PCC的高频活动在参与背侧注意网络后显示去活化，这些网络包括背外侧额叶和顶叶皮层，并且通常发生在试验开始后约200ms，这与DMN中央结构的预期相符。目前，任务相关的PCC活动抑制是人类和非人类灵长动物研究之间唯一的共同电生理发现。与神经影像学的发现相似，当外部导向的任务诱导PCC失活时，各种内部导向的认知任务导致PCC内的高频活动增加，包括转向静息非任务状态和自传体记忆提取（图3）。此外，PCC中自传性记忆的高频响应比类似语义或个人判断更大。在考虑个体解剖学时，在自传性记忆检索期间，vPCC中的高频响应增加更大、更可靠且启动潜伏期更短，与神经成像研究结果一致。然而，在自传性记忆搜索期间可以在整个PCC中观察到高频响应的增加。证实了dPCC对执行性认知控制大脑网络的联系。在人类颅内记录方面，尚未对特定于记忆决策或一般决策制定的PCC进行系统的研究。然而，需要注意的是，对于更高级的任务条件，例如任务切换或数字处理，非记忆响应确实会在dPCC中产生高频活动。最近，通过人类颅内记录直接检测了这种分离现象，研究结果表明，在dPCC记录中具有执行性任务（视觉搜索和数字加法）的明显选择性，与vPCC记录形成对比。这些发现在同一研究中也得到了单元水平的支持，其中大多数dPCC细胞仅对特定执行性任务条件具有射击选择性。颅内记录也揭示了PCC内的低频振荡，这些振荡有许多协调神经活动的角色。此外，PCC theta振荡的相位与高频振幅存在交叉频率耦合现象。这种固有振荡活动类似于海马和DMN的振荡活动。这些发现进一步支持了vPCC与颞叶内侧的记忆检索功能密切相关的假设。

造成人类和非人灵长类动物在经济决策方面的脑部活动差异的因素主要有三点。第一，人类颅内研究主要集中在经济决策范式上的研究相对较少，而非人类猴类研究则没有能够分离记忆效应，这表明缺乏必要的实验而非缺乏发现。第二，猴类研究主要集中在单一单位活动上，而人类研究只报道过一项相关研究。然而，如上所述，在任务诱发的后扣带抑制的情况下，当考虑类似的任务和测量方法（例如局部场电位谱）时，猴类和人类的电生理学表现有惊人的相似之处。第三，差异的因素可能在于后扣带皮质的亚区分布。如上所述，非人类灵长类动物的研究仅集中在dPCC（有时被称为区域CGp），而人类研究（其电极的定位是临床确定的）的解剖位置更为多样化。因此，未来的研究将从通过标准记录方法和单细胞研究系统地研究人类dPCC内非记忆编码中受益。

结论和未来研究方向

解剖学和生理学数据支持了后扣带皮质至少由三个功能区组成的观点。这种三分法的区分提供了更清晰的跨物种和技术观察结果之间的联系，并在某些情况下调和了以前矛盾的发现。简而言之，dPCC似乎更与对记忆和非记忆任务的执行和决策特征相关。相比之下，vPCC更与主要记忆过程以及环境和上下文特征有强烈的关联。而RSC则与空间记忆和导航有关，但其解剖定义在文献中存在较大的差异。此外，人类和非人灵长类动物文献中关注记忆与决策功能的差异，很可能是一个“聚光灯效应”（即显示一个解剖区域与特定功能之间的联系的出版物将带来更多类似的研究探索）并反映了非人类灵长类动物研究集中在dPCC上。因此，未来研究中，对PCC亚区分布的考虑将至关重要。这对更好地理解RSC的潜在不同功能特别重要，同时它的复杂解剖也需要仔细考虑。

虽然我们专注于PCC亚区的独特功能，但它们的集合功能作用是什么呢？三个区域是否有任何共同特点？一个可能性是，整个PCC作为一个整体，共同服务于内部信息（非感官或后感官）的整合，其中自然包括记忆信息（主要是vPCC），并利用它们来影响正在进行的学习和决策（主要是dPCC）。我们可以用侧顶叶皮层（LPC）的比喻来理解PCC，LPC支持将感觉证据整合为行动；PCC同样支持将内部和记忆证据（广义定义）整合为未来的行动和策略（即记忆决策）。鉴于这种区别，不足为奇地，虽然感官数据（和系统）在更快的时间尺度（现在，近期的过去/未来）上运行，但记忆数据和PCC在更长的时间尺度上（现在，远古和遥远的未来）上运作。这种观点解释了大部分现有的功能数据，也与关于联合皮质的性质的新出现的证据相关，特别是PCC，表明这些区域具有很长的“时间接受窗口”和整合时间尺度，并且在皮质层次结构内与感官处理在功能和解剖上相对“疏远”。虽然我们强调的三分法组织直接受到现有的解剖学数据的启发，但这些研究具有挑战性且数量有限。人类细胞结构的映射技术的进步将有助于精化dPCC，vPCC和RSC的边界。相关地，精确神经成像和连接的进步也将是重要的，以评估功能神经解剖学程度是否确认，巩固或进一步划分这些亚区。

由于我们对PCC的理解与ACC完全不同。因此希望实证进展将推动更正式的PCC功能计算理论的出现。有前途的起点将是改编现有的记忆和决策制定过程模型。最后，考虑疾病进展的背景下PCC的亚区将有助于测试和更新三分法观点。随着对PCC功能理解的进一步提高，可能会对灵长类动物特定的高阶认知功能的神经基础有重要的洞察，从而有助于减轻其在疾病中异常状态对健康的影响。

参考文献：A tripartite view of the posterior cingulate cortex.

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