人类意识由大脑信号协调的复杂动态模式支持

通过采用大脑动力学框架衡量人类意识，我们确定了在脑损伤之后的有意识和无意识状态下，动态信号的协调是否具有与之相关的特定、可概括的模式。结果发现，健康个体和有最小化意识状态的患者分别表现出协调和不协调的功能磁共振成像信号的动态模式。无反应患者的大脑主要表现出低区域间相干性模式（主要由结构连接性介导），并且在不同动态模式之间的转换概率较小。而复杂的动态模式在具有隐性认知能力的患者中得到了进一步证实，他们可以执行神经影像学心理想象任务，验证了这种模式对意识的作用。而麻醉可以将较不复杂的动态模式的发生概率提高到相等的水平，验证了较不复杂的动态模式在无意识中的作用。我们的研究结果表明，意识依赖于大脑维持丰富的脑动态的能力，并为确定有意识和无意识状态的特定、可概括的动态模式铺平了道路。本文发表在SCIENCE ADVANCES杂志。

背景

从我们入睡到醒来，意识似乎每天都在丢失和恢复。意识也可以通过药物暂时消除，或者通过脑损伤更永久地消除。每一次偏离有意识的觉醒都会导致大脑功能、行为和神经化学的不同变化。然而，它们都有一个共同的特点：缺乏主观体验的报告。

寻找表明意识存在或不存在的可靠标记物是科学中一个突出的开放性问题。我们假设意识具有特定特征，这些特征基于正在进行的大脑活动的时间动态及其与远处皮层区域的协调。我们的假设源于各种当代理论的共同立场，这些理论提出意识与自我维持的、协调的全脑活动的动态过程有关，而不是静态的大脑功能描述，动态过程有助于适应不断变化的环境。在这一动态过程中，神经信号随着时间的推移组合、分解、重新配置和重新组合，从而允许感知、情感和认知发生。

第一个大脑活动持续变化的生物学证据来自脑电图记录——即使参与者没有执行任何特定任务，也显示出电信号振荡。最近的研究也表明，大脑动力学具有复杂的活动模式，而这不能完全归因于背景噪声。正常清醒期间的功能磁共振成像 (fMRI) 实验表明，大脑会自发地产生一系列动态的、不断变化的活动和功能连接。由于fMRI信号变化会对未来动态产生长期影响，这种动态脑活动具有长期的时间相关性。这转化为大脑区域之间长程耦合的复杂时间组织结构——在不同的功能连接模式之间存在一系列的瞬时相关性。大脑动力学的时空结构复杂性有助于神经元群体之间的有效交流，暗示意识的神经基础可能可以在时变的大脑动态过程中找到，正如一些有影响力的理论所假设的那样。

在意识状态方面，已经研究了不同睡眠阶段和药物诱导的人类和动物麻醉中的自发 fMRI动态连接。这些研究表明，在可逆的无意识状态下，皮层长程相关性在空间和时间上都被破坏，反相关的（anticorrelated）皮层状态消失，脑活动的动态过程受限于由与解剖连接密切相关的功能配置所主导的特定模式。相反，有意识的觉醒不仅具有全脑整合的特征（大脑区域之间的强长程相互作用证明了这一点），而且还对由较少被解剖学限制的丰富灵活的脑功能配置主导的模式进行动态性变化。另一个主要在有意识清醒期间观察到的重要特征是不同大脑区域活动之间呈现反相关性。这一观察结果与整体神经元工作空间理论（Global Neuronal Workspace theory）的预测一致，即大脑中不同的信息流在大规模网络区域的全面渗透中存在竞争关系，这是一种与有意识相关的现象。就fMRI 血氧水平依赖（BOLD）信号而言，这可能表现为不同皮质区域活动的相互抑制，从而导致反相关的动力学。

尽管已经在生理学和药理学无反应状态中研究了动态连接性，但目前，尚不清楚严重脑损伤后与病理性无意识相关的大脑连接动力学的改变。对保持警觉水平的无反应脑损伤患者的研究可以为维持有意识状态的能力的必要和潜在充分条件提供独特的见解。到目前为止，患者意识状态的推断依赖于使用主动心理想象神经影像学范式（active mental imagery neuroimaging paradigms），以评估诱发的和自发的大脑活动的复杂性。成功执行这些主动范式的患者不再被认为是无意识的，并且被认为患有认知-运动分离。鉴于无反应可能与多种脑损伤、不同程度的警惕性和隐性认知有关，我们强调需要确定一组能够解释维持意识体验能力的共同特征。基于上述理论：把意识描述为一个全局的、时变的过程，我们旨在确定全脑协调的动态是否可以提供一组可以成功概括脑损伤患者不同形式的无反应性的共同特征（以瞬时连接性模式的形式）。

材料和方法

实验设计

横断面观察研究。测量技术：fMRI，标准化行为评估。观察类型：BOLD时间序列，行为观察。

受试者

数据来自比利时四个临床专家中心的 169 人队列。该队列包括 47 名健康对照和122 名因意识障碍而导致植物人状态/无反应觉醒综合征(UWS，unresponsive wakefulness syndrome)或处于最低意识状态(MCS，minimally conscious state)的患者。UWS患者可以睁开眼睛但从未表现出非反射性自主运动，这表明保留有意识（preserved awareness）。MCS患者表现出更复杂的显示有意识的行为，例如视线跟随、疼痛定向或非系统性命令跟随，但仍然无法传达他们的想法和感受。

患者的纳入标准是急性脑损伤后至少有7天的脑损伤，使用昏迷恢复量表修订版 (CRS-R，Coma Recovery Scale–Revised) 诊断为MCS 或UWS 行为。 CRS-R 评估了23 个项目，分量表包括听觉、视觉、运动、口腔运动、交流和唤醒功能。每个项目都评估是否存在特定的体征，这些体征代表了大脑功能的完整性，如广义的、局部的或认知介导的反应。当存在 MRI 禁忌症（例如，存在铁磁动脉瘤夹和起搏器）时，患者被排除在外。此外，10 名患者（6 名来自巴黎，3名来自列日，1 名来自纽约；MCS 中8 名，UWS 中 2 名）因为在记录期间ROI的信号部分缺失而被排除，最终队列包含112 名患者。健康对照组的纳入标准为 > 18 岁且无精神病和神经病史。

该队列分为三个数据集：

数据集 1 ( n = 125) 用于主要分析，目的是识别动态协调模式。它包括 47 名健康对照和78 名患者，均在无麻醉静息状态下进行扫描。

数据集 2 ( n = 11) 包括患有认知-运动分离的患者，即UWS中缺乏显性有意识行为但使用功能性神经影像学 (Ut+) 证明有意识的患者，以及未能执行想象任务并因此被考虑为(Ut-) 的患者。该数据集用于检验复杂协调模式在 Ut+ 患者中更常见，而低协调模式在 UWS 中无法执行任务(Ut-) 的患者中更常见的假设。

数据集 3 ( n = 23) 包括在异丙酚麻醉下扫描的患者，并用于检验由于施用麻醉剂导致整体脑抑制，复杂协调模式会消失的假设。

麻醉协议

在做出医疗决定后对患者进行麻醉扫描，目的是尽量减少扫描仪中的运动，并由经过认证的麻醉师进行。扫描前，所有患者至少禁食 6 小时固体食物和2 小时液体食物。使用靶控输液系统通过静脉输注丙泊酚，并将浓度保持在最低水平（1至2μg/ml）。为确保充分通风，一些患者在已经就位时通过气管切开术、喉罩或气管插管接受辅助机械通气。在某些情况下，额外的氧气通过面罩或气道仪器装置输送。密切持续监测患者的生理参数（动脉血压、心电图、呼吸频率和脉搏血氧饱和度）。滴定丙泊酚以在扫描仪中保持患者不动。一旦使患者保持静止，丙泊酚的必要血浆浓度在整个过程中保持恒定。手术过程中配备了完整的复苏设备。

影像采集参数

在列日，数据是在3T Siemens TIM Trio MRI 扫描仪上采集的，重复时间=2000 ms，体素大小=3 × 3 × 3 mm。

在巴黎，数据是在3T GES系统上采集的，重复时间=2400 ms，体素大小=3.4375 × 3.4375 × 3.4375 mm。

在纽约，数据是在3T GES系统上采集的，重复时间=2000 ms，体素大小=3.75 × 3.75 × 5 mm。

在安大略省伦敦，数据是在3T Siemens TIM Trio 和 3T Siemens Prisma MRI 扫描仪上采集的，重复时间=2000 ms，体素大小=3 × 3 × 3 mm。

数据预处理和时间序列提取

预处理使用SPM12进行，预处理步骤包括层时间校正、空间配准、结构像分割、将功能和结构数据标准化至MNI空间，以及使用FWHM为6 毫米的高斯核进行空间平滑。对于功能数据，移除前三个时间点，在一阶GLM中回归运动协变量。滤波范围是0.008-0.09Hz，剩余的头部运动参数（三个旋转和三个平移参数以及代表它们的一阶时间导数的六个参数）被进一步回归。

对于每个ROI，平均ROI 内所有体素的信号。共选择了 42 个基于网络的 ROI（表S2）。

表S2 网络水平的ROI用作种子区。区域定义为从文献中选取的x、y、z峰附近直径为10mm的球体。

统计分析：动态功能协调分析

基于相位的动态功能协调分析优于滑动窗口方法，因为它避免了在估计时间振荡时包含重叠的信号。计算 ROI间的相位差。

为了评估数据集1（n=125）中个体和患者之间反复出现的协调模式，我们采取了以下步骤。在第一阶段，我们在一个维度重建每个扫描序列为一个有着相位差值的矩阵（一共[42 × (42 − 1)]/2 = 861个特征）和在其他维度的时间矩阵（279张图像）。其次，我们将所有矩阵按时间维度连接起来，得到一个861×34875个元素的矩阵。最后，使用MATLAB中的L1距离（也称为“曼哈顿距离”）将K均值聚类算法应用于矩阵。在每次迭代中，使用随机初始化的质心位置，迭代500次以避免陷入局部极小值。在该步骤之后，我们获得了：（i）k个团块质心（42×42矩阵），它们代表了反复出现的协调模式；（ii）一个标签文件，显示与扫描序列的每个图像对应的模式。聚类k的数量如之前报告的那样（k=4），尽管k从3到7的其他探索性分析显示了一致且稳健的结果（图S1A）。此外，我们的结果显示，对于所有团块数目k（图S1B），第一个和最后一个协调模式是稳定出现的（根据其与解剖连通性的相似性排序），将k设置为4时可以获得最大模式间方差（图S1C）。

图 S1 在不同的维度上出现了四种循环的动态协调模式。

对于数据集2和数据集3，我们根据从数据集1获得的协调模式来描述相位矩阵的序列。更准确地说，我们计算了每个相位矩阵和数据集1中确定的团块质心之间的L1距离。然后为每个时间点分配质心标签，使其与该时间点相关的相位矩阵的距离最小化。

在所有情况下，我们将每个个体的每个模式的发生率计算为给定模式存在的总时间点数除以所采集的总时间点数。为了排除站点对已识别脑模式的潜在影响，我们进行了四个独立的方差分析（ANOVA）（每个站点一个），以模式发生率作为因变量，患者的临床状况和扫描站点作为自变量。最后，使用经典定义计算熵，该定义考虑了模式的概率之和与其对应的对数。

为了进一步描述模式探索的动态特征，我们为每个参与者生成了一个矩阵，它包含关于任何给定模式转换为另一个模式的概率的信息。该矩阵在其第i行中包含观察标记为第i个模式的时间点转变为第j列对应模式的标准化频率分布（即总和等于1）。使用对应模式概率和转换概率矩阵的熵率（马尔可夫熵）量化每个个体的序列可预测性。每个参与者大脑模式序列的熵率计算如下：

其中μi对应于观察模式i的概率，Pij对应于从模式i到模式j的转换概率。

为了研究大脑动力学对意识状态的依赖性，我们定义了功能和结构连接之间的相似性度量。我们使用了一个广泛使用的对人类大脑解剖连通性的群体水平评估，使用DSI的无创技术进行测量（图S6）。为了比较基于相位的相干矩阵和解剖连接性矩阵，我们计算了两个矩阵之间的线性相关系数（相干/解剖连接性）。这是针对使用k均值算法获得的每个基于相位的协调模式进行的。最后，对于每个参与者，我们计算了每种大脑模式的发生率与相应的一相干/解剖相关性之间关系的线性斜率系数。为了更好地理解已识别的模式，通过图论度量进行了定量描述，以揭示直接观察可能不明显的潜在复杂性水平。

图S6 结构连接网络由DSI定义，包含基于系统的ROIs。

（A）DSI网络结构连接是主要用于分析的42个ROIs。

（B）在光滑的皮层表面上重新采样的结构连接网络的网络表示。只显示前50%的连接。

结果

我们记录了在四个独立研究地点扫描的 159 名参与者的队列中的 fMRI 数据。患者被诊断为植物人状态/无反应觉醒综合征 (UWS) 或处于最低意识状态(MCS) 并进行重复标准化行为评估，并在无镇静，或使用丙泊酚麻醉下进行静息态扫描。

在42个不重叠的感兴趣区域 (ROI) 之间评估了动态fMRI BOLD 信号协调，这些区域代表了与功能/认知过程有关的六个大脑网络（表 S2）。连续fMRI 时间序列之间的协调是通过相位同步（phase synchronization）在数据集1 中估计的。我们以数据驱动的方式（k- 均值聚类）对基于相位的相干性进行分区，从而产生一组离散的全脑协调模式及其在每组中的相应发生率。聚类分析一致地揭示了四种可区分的模式（图 1A），即使在算法中改变类别数目时也会反复出现。与 UWS （无反应觉醒综合征）患者相比，一种高度复杂的模式（模式 1）在健康参与者和MCS 患者中更为普遍，这种模式有着正的和负的长距离协调值（图 1B)。当比较MCS（最低意识状态）患者和健康对照个体时，这种模式的发生率也增加（UWS < MCS < HC）。形成鲜明对比的是，与MCS 患者相比，无反应患者更容易出现区域间协调性低的模式（模式 4）（图 1B）。这种模式在UWS患者、MCS 患者和健康对照个体中的出现概率还呈现出下降的趋势（UWS > MCS > HC）。

图1 大脑动态的区域间协调根据意识状态而改变

（A）基于相位的相干矩阵（phase-based coherence matrices）的数据驱动分析获得了四种反复出现的模式。这些模式揭示了不同的区域间协调模式，从正/负长程相干（模式1），到枕叶主导相干（模式2），到整体高相干（模式3），以及整体低相干（模式4）。

（B）患者组在每种协调模式发生的可能性方面存在差异。与UWS（无反应觉醒综合征）患者相比，健康对照参与者（HC）和MCS（最低意识状态）患者中复杂的区域间协调模式1呈现出更高的发生概率；UWS患者主要逗留在整体低协调模式4中。模式2和模式3在不同群体中的发生可能性相同，可能起到过渡作用。为了更直观明了，最后一个面板中图的比例与其他三个面板中的比例不同。

（C）每种模式出现的概率取决于它们与解剖连接性矩阵的相似性。复杂模式1与解剖连接的相似性较低，而模式4与解剖连接的相似性最高，表明模式4期间的自发神经元活动遵循固定的结构连接。模式发生概率与解剖连接相似性的关系的斜率随着意识状态的变化而减小。

（D）与MCS患者和健康对照组相比，UWS患者呈现出与模式发生概率分布相关的较低熵值，这表明其分布不太均匀。

注：（A）这些模式是根据其与解剖连接的相似性排序的，从最不相似（左）到最（右）相似。在解剖空间（横向视图）上渲染网络，在相位相干连接>0.2的绝对值范围内显示ROI之间的前10%连接性；红/蓝边表示正/负一致性。

Aud，听觉网络；DMN，默认模式网络；FP，额顶网络；Mot，运动网络；Sal，突显网络；Vis，视觉网络。

与模式4 相比，模式 1 的特点是有着更高的空间复杂性、长距离的边、社区结构和高效率（图 S2），表示了一个更复杂的全脑协调组织结构。此外，个体水平的模块化、效率、整合和距离显示出受试者意识状态的系统性增加（图 S3）。通过对每个影像扫描位点分别重复分析，并证明在每个单独位点中均出现了类似模式和动态配置，来测试所获得的模式的稳健性（图 S4）。没有一个模式的发生概率是由扫描位点介导的。同样，这些模式的发生概率都不是由病因、慢性、年龄或性别介导的。模式 2 和3 在所有组和条件下的概率相同。此外，有意识的受试者表现出更均匀的协调模式概率分布（图1D）；换句话说，模式的时间序列的熵随着意识水平的提高而增加。

为了研究大脑协调动力学和解剖连接的代表性网络之间的关系，我们测量了观察到的大脑协调的动态模式和使用弥散谱成像（DSI，diffusion spectrum imaging）数据独立获得的解剖连接性（图 S6）。复杂模式 1 与解剖连接的相似性较低，而模式 4 与解剖结构最相似（图 1C ）。通过最小二乘线性拟合的斜率量化了每个模式出现的概率（ y 轴）与解剖连接的相似性（ x 轴）。我们发现健康受试者中的这种相关性较弱，这表明在有意识的清醒期间存在多样化的瞬时协调模式。在患者中观察到的较高斜率表明，尽管持续存在自发神经元活动，但这种活动最有可能遵循固定的结构连接性网络。

通过计算不同大脑协调模式之间的转换概率和模式的连续持续时间，获得了协调动力学的更多时间特征。具有较高意识水平的个体更有可能不仅停留在模式 1 中，而且还会从模式1往返于模式2 和 3。而UWS 患者的大脑更有可能避免探索这种复杂协调模式，更倾向于留在较不复杂的模式4。最后，与 UWS（无反应觉醒综合征）相比，MCS（最低意识状态）患者不仅更有可能停留在模式 1，而且更可能转向模式 2 和3（图 2）。控制模式的绝对（静态）发生频率的转换概率后，仍然可以观察到模式 1 的自动转换随着意识水平的增加而增加。此外，我们还观察到整体序列的可预测性随着意识状态的下降而降低，正如从 UWS 患者到MCS 患者和健康对照的熵率（由转换概率矩阵估计）的系统性增加所示那样。

图2 对已确定的协调模式的探索因意识状态而异。

( A ) 左：转换概率与意识水平呈现出等级关系。黑色箭头表示健康对照 (HC) 中的协调模式之间转换的概率高于 MCS 患者和 UWS 患者(HC > MCS > UWS)。灰色箭头表示相反的趋势（HC < MCS < UWS）。右图：MCS患者更有可能停留在复杂模式 1 中，并从该模式转换到模式 2 和3。另一方面，无反应的患者更有可能停留在与解剖学限制最相似的模式中（模式 4 ）。红色箭头表示MCS 患者的过转换概率较高，蓝色箭头表示无反应患者的转换概率较高。

（ B ）患者组在每种模式中停留的连续时间不同（在使用随机打乱的替代时间序列进行标准化后）。健康对照组和 MCS 患者在较长连续时间内停留在复杂模式 1，而 UWS 患者在整体低正协调模式4 中停留了更长的时间。但所有组都类似地停留在模式 2 和3，进一步表明这两种模式的过渡角色。

为了验证已识别的大脑模式对意识的影响，我们在两个独立的数据集中对在数据集 1 中训练出的聚类模型进行泛化性的量化。我们的假设是，无论临床诊断如何，由于异丙酚的药理学作用是抑制唤醒、认知功能和自主神经控制，所以所有患者的模式复杂度配置都会一致消失。对有意识障碍的麻醉患者的模式识别分析证实了这一假设，揭示了无论临床诊断如何，各种模式的发生概率没有组间差异，与意识丧失者一致（图 3 ，右）。

图3 协调模式可推广到其他意识保持和减弱的状态。

左图：( A ) 在心理想象任务 (Ut-) 中没有表现出服从命令的典型无反应患者表现出更高的整体低协调模式 4 的停留可能性。相反，在心理想象任务中成功遵循命令的行为无反应患者(Ut+) 在模式4的发生概率显著降低。

( B ) 模式出现的顺序在 Ut+ 组中分布更均匀，这是由较高的熵值决定的。

( C ) Ut+患者中每种模式发生的概率不太依赖于与解剖连接的相似性，支持动态协调不能完全用结构连接性来解释的观点，而是代表了出现的功能过程。

右图：

(A) 在麻醉下，复杂协调模式 1 在无反应患者 (UWS)、MCS患者和从 MCS 中出现的清醒患者 (EMCS) 中普遍减少；换句话说，它的减少与临床诊断无关。相反，无论临床诊断如何，整体低协调模式 4 在所有麻醉患者中一致成为最普遍的，这支持了这种动态模式配置对于无意识的特异性。

(B) 所有患者的相似熵值验证了异丙酚可以同等程度消除意识的假设。

（C）在麻醉下，与有意识的个体相比，所有临床组在模式发生概率和结构-功能之间的相关性方面呈现出更强的关系（即更高的斜率），表明这些被试的大脑动力学在很大程度上受固定的解剖路径限制。

讨论

我们研究了有意识清醒期间和严重脑损伤后导致意识障碍大脑的动态组织结构，目的是确定与有意识和无意识状态特异性相关的信号协调模式。我们确定了一种正和负长程协调、高度模块化、与解剖连接的相似性低的动态模式，可能与支持有意识的认知相关（模式 1）。我们还确定了一种区域间动态协调低、效率低、与解剖连接性高度相似的模式，可能特定于意识处理的减少或缺失（模式 4）。对于模式 1，瞬时神经联动（momentary neural coalitions）先前已被证明是构成复杂认知功能的基础——信号在高连接性和低连接性状态之间波动，并且更整合的状态有利于更快和更准确的认知任务性能。对于模式 4，对生理性和药理性无意识的研究均显示长程区域间正负连接的破坏。例如，在睡眠期间，负动态连接会消失。我们的结果与之前在动物身上的发现一致。与本研究一样，麻醉后的非人类灵长类动物的大脑活动最常处于类似于解剖结构的低连接模式中，相比于更复杂的模式，他们在这种模式中停留时间更长。此外，我们证明了网络属性，如模块化、整合、距离关系和效率，会随着参与者的意识状态而增加。后一个结果与高效模式带来更高的代谢成本的假设一致，这在病理无意识条件下受到限制。

我们的研究结果也与动态连接的理论一致，表明相关性和反相关性的交替模式可能构成大脑中信息处理的基本属性。不同的意识模型提出，全脑同步的间歇时期使得隔离和并行网络元素获得访问整体工作空间的权限，从而将这些网络串联整合并允许有意识的认知。因此，对这个全脑工作空间的瞬态探索可以让大脑有效地平衡分离和整合的神经动力学，并编码全脑传播扩散，因此产生有意识的内容。在没有整体同步的瞬态时期的情况下，信息的传输预计会相对无效。

关于模式2 和 3，就发生概率和持续时间而言，任何群体没有表现出偏好，因此可以代表过渡状态。模式 3 显示了总体正的区域间一致性。对于模式 2，只能推测与视觉网络区域的整体负相干性的重要性。目前，我们认为它反映视觉皮层解剖组织的局部协调模式。

如果不探索意识体验内容的瞬间变化，就很难假设所识别的动态协调模式是否存在/不存在心理内容或认知功能。尽管既往研究已经证明了内在连接网络和各种行为任务之间的联系，但有人认为BOLD 相关性不一定反映认知内容的瞬间变化。相反，它们可能主要反映了维持大脑功能组织稳定性所必需的过程。此外，BOLD 信号是非平稳的，它的一些自发波动可能不能真实反映与功能相关的大脑动力学或神经活动和协调的潜在非平稳性。我们还承认，这些动态模式的识别需要在几秒的尺度内对 fMRI 时间序列进行时间分辨分析。而有意识的认知和我们环境的相关特征会在数百毫秒的更快时间尺度上发展。然而，BOLD 信号已被证明与超慢神经生理学振荡相关，即慢皮层电位慢皮层电位对于大规模信息整合很重要，因此暗示意识体验的波动可以由较慢时间尺度的过程支持。未来的研究应该解决意识体验、慢皮层电位和fMRI测量的功能网络重构之间的潜在关系。

无论涉及的时间尺度如何，我们的分析并非旨在追踪意识体验的瞬间内容，而是识别支持不同全脑意识状态的整体动态网络。我们认为四动态模式模型可以解释有意识和无意识信息处理的模式。我们的解释是通过对主要结果的有效性和可重复性的额外测试来支撑的。我们发现复杂动态模式 1 在丙泊酚麻醉下的患者中出现的概率较低（无论他们是否在基线时进行交流），并且最有可能出现在有隐性认知的患者中（即，成功执行心理想象神经成像任务的 UWS 患者）。这两项发现都表明它在有意识状态中的意义。我们还发现，无论临床诊断如何，低区域间协调模式（模式 4）在所有麻醉患者中出现的概率均较高，并且最有可能在没有执行心理想象神经影像学任务的无反应患者中表现出来，支持其与有意识认知缺乏或减少的关系。

总结

我们的研究结果表明，在意识丧失后，协调的大脑活动在很大程度上仅限于由大脑区域之间的解剖连接主导的区域间正相关模式。相比之下，有意识状态的特点是区域间协调的复杂配置更为普遍，虽然仍然受到大脑解剖结构的限制，但也偏离了它，并呈现出正的和负的长程相互作用。但是这种复杂的区域间协调模式偶尔会出现在无反应的患者群体中。对这种模式的实时检测及通过外部诱导操作强化它可能是潜在的无创恢复意识的途径。我们得出结论，这些瞬时的大脑信号协调模式是有意识和无意识大脑状态的特征，未来值得研究它们与正在进行的有意识内容的关系，而且具有通过外部干预改变其在健康和病态跨物种个体中的出现概率的可能性。

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