扉页寄语：

翻译本文是2019年5月立下的目标，断断续续一年半，终于完成。2019年5月17日，我们公众号翻译了一篇哈钦森先生的传记（高山仰止 | “现代生态学之父”—乔治·伊夫林·哈钦森：1903～1991）。彼时，我们希望以传记为契机，翻译哈钦森先生1959年的演讲稿，以及后人的三篇综述（分别刊于1981年、2000年、2018年），尝试总结60年来，生物多样性基本问题的提出与解答的发展历程。本次译文为上述四部曲的第一部。

图1. 博物学家学会的会标：看显微镜的蜗牛

1958年哈钦森被选为美国博物学家学会主席，原文即先生在1958年12月30日年会的演讲，1959年发表于The American Naturalist，标题：Homage to Saint Rosalia or why are there so many kinds of animals?。谷歌学术显示，截止2020-12-17，文章被引4506次。讲稿中哈钦森以自身研究为切入点，提出了后来被反复讨论的问题：动物种类繁多之谜（也可引申为生物多样性复杂之谜）。并试图从食物网、生物体型、生态位等多个方面求解。其中的很多观点，对于生态学的入门具有较好的引导意义，对于今日的科学研究依然具有一定的参考价值。

本文多有意译，不当之处，请多指教（evolution，本文一律译为演化）。原文只有文字，译文所有配图均来自网络，仅供公益交流之用。译文共计一万余字。全文如下。 

致敬圣·洛西莉亚，

又名，动物的种类为何如此丰富？

在达尔文和华莱士提出“自然选择”假说的百年之际，受邀担任本协会主席，实乃荣幸之至。然而考虑到协会的宗旨是推动演化研究，而我本人是做生态的，又深感受之有愧。我一直认为，现代演化理论的大成，主要得益于此前默默无闻的遗传学家或者英雄的博物馆工作人员。是他们，在20年前奠基了我们今天所谓的“新分类学”（new systematics）。而我是生态学家——生态学，有时被视为纯粹研究环境的学科，与生物无甚相干。

受邀的数月之后，我去了一趟西西里。出于对动物地理学和水生昆虫的兴趣，我此行主要是希望在帕勒莫附近采集水生昆虫--蝽（属名：Corixa；科名：Corixidae）。虽然早在一个多世纪前，Fieber就描述过蝽，并指出其分布在帕勒莫地区。然而后人几乎再未找到。帕勒莫位于高度发达的勘察奥罗，因此要找到合适的采样点并不容易。幸运的是，汽车将我带到了佩雷吉瑞诺山—一座耸立于城市西侧的小山，使我得以俯瞰全城。

距山顶不远的石灰石山洞前，有一个简朴的、巴洛克式教堂。16世纪时，教堂里发现了一具被钟乳石包裹、带有一个十字架和12颗珠子的骨骼。这具骨骼的主人是圣·洛西莉亚（Santa Rosalia）--生活在12世纪的一位圣人，也是帕勒莫城主要的女保护神（以下简称“女神”）。除此而外，别无所知。人们在其他的山洞里还找到过更新世马的骨骼；在山脚的岩石下，则发现了精美的格拉维特雕刻。此外，我在蒙雷亚莱大教堂里还看到圣·洛西莉亚的另一件遗物，看上去亦是庄严而神圣。

关于圣·洛西莉亚的更多故事，我们已经无从得知。不过，我们或许可以将她奉为现代演化研究的女神。在教堂下面不远的地方，有一个小水塘，池水显然是从山体的石灰岩裂缝中渗出。当我数周后再次返回时，终于在这个小水塘里，找到了此行寻觅的对象。

水里有巨多的蝽！起初我有些失望，因为水里这俩物种，大的那种捉上来全是雌性，小的那种捉上来则是雌雄各占一半。经过比对，我确认水里这俩物种就是普通的欧洲品种：Corixa punctata和C. affinis--根本就没有传说中的地中海特有种嘛！体型较大的C. punctata显然处在繁殖末期，而体型较小的C. affinis可能刚开始繁殖--类似这样的观测正是博物学家的家常便饭。然而直到我向自己提出更多的问题时（为什么是体型大的物种先繁殖？为什么池塘里是同属的2个物种，而不是20个物种，或者200个物种？），一些值得跟你们分享的想法（idea）才开始涌现。这些疑惑进而促成了一个更具普遍性的问题：为什么动物的种类如此丰富？

图2. Corixa punctata和C. affinis

据估计，目前被描述的动物约有100万种，其中四分之三为昆虫，而且大部分昆虫都集中在一个目--鞘翅目（Coleoptera）。虽然海洋的面积远大于陆地，海洋动物的多样性却无法与陆地多样性比肩。如果去掉昆虫，动物世界的多样性似乎可以更高。所以，要回答我最开始的问题，可能需要基于某个理论来估计一个物种总数，例如为什么总数是10⁶，而不是10⁸或者10⁴。对于估算，我无能为力；我能做的，可能就是告诉你们，如果要构建这样一个理论，有哪些因素值得考虑。

在继续下文之前，我要先声明一下，我本人是信奉如下观点的：根据竞争排斥原理，自然选择、隔离、领域的相互侵入等过程，导致了同域物种的演化，从而使得物种占据各自的生态位，维持动态平衡——竞争则限制了物种的实际生态位。然而这些观点是如何形成的，尚缺乏直接证据。目前，生态位主要是基于食物资源而提出的。总体而言，所有的间接证据都是支持前述观点的，也使得基于这些观点进行理论预测成为可能。与上述观点背道而驰的看法，往往是由于对相关问题的错误或者不充分的认识所导致的。

在任何关于演化生态学的研究中，食物似乎都是影响生物体的重要因素之一。当然，除了“吃或被吃（eat or be eatern）”之外，还有更多值得关注的内容。不过为了便于理解，我们还是从最简单的内容入手。

食物链

动物生态学家眼中的食物链往往是这样的：物种S2以S1为食，S3以S2为食，以此类推。在这样的食物链中，S1通常是部分的或者全部的自养型生物。最简单的食物链应该是奥德姆（1953年）提出的的“捕食者链”：链条始于一种绿色植物，继而是一种草食性动物，继而是一种初级肉食动物，继而是一种次级肉食动物，等等。最为重要的一种“捕食者链”是所谓的艾尔托尼亚链。1927年，Elton指出，在艾尔托尼亚链中，每一层级的捕食者其体型均大于相应猎物，其稀缺性则高于猎物。事实上，Wallace很早就注意到该现象了，并且在1859年与伦敦林奈学会的通信中有所提及。

基于此，我们可以从理论上推算，一条食物链最多可能容纳多大的生物多样性。假设食物链相邻营养级之间的能量传递效率为20%（实际上是非常高的估计值），捕食者的质量是对应猎物的2倍（相对较低的估计值），动物环节的第5节物种，其群体数量=第1节物种的数量*10^-4；动物环节的第50节物种，其群体数量=第1节物种的数量*10^-49。在真实的自然界里，容纳5级动物的食物链确实有所报道。然而，如若构建多达50级动物的食物链，可能性不大。假设从最简单的原生动物或者觅食藻类的轮虫算起，以其密度记为10⁶个细胞/毫升，要养活最顶级的一只动物，需要的1级动物体积为10²⁶立方千米！这个体积远远大于地球上海洋的总体积！显然，艾尔托尼亚食物链难以支撑很大的生物多样性；而其他类型的食物链，也面临类似的问题。

自然选择

在继续研究生物多样性之前，我们或许可以先关注一下，究竟是哪些选择作用影响了食物链，因为这可能是限制多样性的原因之一。自然选择往往倾向于最大化能量传递效率。在食物链中，第n级捕食者捕食效率的任何提高，无疑都会增大其猎物（n-1级）的灭绝概率。若n-1级动物灭绝，则第n级捕食者要么迫使自己适应于捕食n-2级猎物，要么等待自身的灭绝。这样的结果，最终会导致食物链缩短。而延长食物链最简单的方法可能是假设一个新的终端肉食者，因为理论上来说，这里的生态位是空缺的。然而，实际执行起来，可能并不容易。体型硕大的塞鲸（Balaenoptera borealis），可以单纯依靠节肢动物为食，这可能是缩短食物链的极端例子了。目前为止，自然界本身的一些限制决定了还无法演化出比鲸更大的捕食者。当然，当“万能的”人类把鲸鱼赶尽杀绝以后，就不好说了。

体型的影响

限制食物链长度的另外一个因素是动物的体型，即，动物的一生中，其体型往往是变化的。假设有这么一条食物链，其终端营养级是鱼，这种鱼幼时体长仅有1 cm，成年时可达150 cm。这一结果就限制了体型大小在1~150 cm范围内的其他物种在该食物链中的数量与位置。其他物种体型可能会偏小，而整条食物链得以延长。

基于上述内容，我们可能会感兴趣，在一个群落中，是什么决定了食物链的个数呢？从动物学家的角度，答案似乎显而易见。在特定环境中，初级生产者的种类与数量显然是重要的影响因素之一。因为漫长的演化导致很多的草食性动物胃口比较挑剔；而更多的动物则囿于自身的体型或者身体结构，而只能取食特定的食物。

 陆地植物的影响

陆地生态系统的动物多样性远远高于海洋生态系统，而这无不得益于陆地植物的高度多样性。陆地植物的多样性具有双层含义。首先，对光的竞争，促使陆地植物演化出特殊的结构，使得它们可以生活在浮力几乎为零的气体介质中。这些特殊的支持结构、光合作用结构、繁殖结构等，不可避免地在理化特征上出现差异。在远古传说中，饥饿的丹麦人和爱尔兰人曾经依靠树皮、亦或碎屑为食。不过，作为杂食程度最高的动物，人类除了取食树上的果子以外，往往会避开树木的任何组分。而其他很多动物，则可以娴熟地以多种树木为食。

约20万种开花植物构成了陆地植物生态系统的重要组分；而这样的多样性，也养育了大约75万种的昆虫。然而知道这些，仍然不足以回答我们的问题，只是赋予了问题一个新的形式：为什么有这么多种植物？作为动物学家，我无意对此深究（还是交给植物学家比较合适），我还是希望围绕动物来回答动物多样性的问题。不过，既然植物是群落生态系统的重要组分之一，群落的任何抽象特征必然都与植物、草食性动物或者肉食性动物相关。接下来，我将以具体的动物学案例为材料，从相对抽象的角度，做一些说明。

食物链的交互关系

事实上，群落内的食物链都不是独立存在的，而是相互交织，形成食物网。在食物网中，任一营养级的个体都可能取食下一营养级提供的部分（而不是全部）食物。

人们很早就已经意识到，一个营养级如果存在两个物种（但是二者存在适口性的差异、丰度的时空差异等），那么它们可以为相应的捕食者提供可选择的食物。基于此，无论是捕食者还是其猎物，都可以避免彻底消失的命运。食物网的这种复杂性已经被很多的生态学家所强调，比如芝加哥学派，代表人物有Allee, Emerson, Park, Schmidt, Odum, Elton 等人。最近，MacArthur巧妙地利用信息论验证了前人提出的假设，即，群落内食物网的链条数目越多，群落的稳定性越高。

MacArthur认为，自然群落的演化历程中，有部分拮抗的两种过程。效率高的物种会替换掉效率低的物种；反之，稳定性高的群落则可以比稳定性低的群落维持时间更长久。在群落的形成过程中，新物种的加入可能会导致三种情形的出现。第一，新物种可能彻底替换掉某个旧物种。该情形下，群落的稳定性不一定会发生改变。第二，新物种可能会占据一个空的生态位，从而提供更多独立的链接，进而起到提高群落稳定性的作用。第三，新物种可能会占用已有物种的部分生态位。

Elton此前的一项工作中重点讨论了人为（有意或无意）引入新物种的命运，他发现在物种类群比较的丰富中，成功的引入往往很难。在群落形成的早期，可能有很多空余生态位，物种的成功引入比较容易实现；而随着群落多样性逐渐增大，这一过程也愈加困难。可能出现这样的情形：一个极度成功的入侵者干掉了原有的物种，但是对群落的稳定性影响很小或者几乎没有。也可能会出现这样的情形：新入侵的物种成功占据了某个生态位的边缘部分（marginal parts）。综上，当群落中一个或者数个物种正处于波动期时（群落整体不是那么稳定），成功的引入最容易实现。随着群落逐渐发育，这种机会逐渐减少。因此，一个包含有一些高度特化物种的复杂群落，其构建和形成过程往往是渐进式的（asymptotically）。

回到我们最初的问题——为什么会有这么高的动物多样性。现代生态学认为，相对于多样性较低的群落，多样性越高、复杂度越高的群落越能够长期维持。一方面，入侵者的进入可能会占据一些/部分生态位，导致原有物种的平均群体大小收缩；而另一方面，新成员的加入也利于增强群落的稳定性，从而降低原有群落面临胁迫时的风险。因此，生态位的损失一定程度上得到了补偿——群落的波动幅度有所下降，从而惠及新物种和原有物种。这一过程似乎是渐进式的，因此，我们不得不好奇，极限在哪里？也就是说，为什么，生物多样性是很多，而不是更多

多样性的极限

关于这个话题，最容易想到的一点就是，群落的演化过程受到复杂多样的外力的控制，而这些控制作用限制了多样性的高低。一些生态学家，以Odum和MacArthur为代表，认为北极以及苔原地带生物群落的周期性震荡，部分原因在于其群落组成相对简单，不足以消除这样的震荡。很显然，这些地区的多样性是无法与降雨相对充沛的温带和热带地区比肩的。基于如此“理所当然”的事实，做出如此“理所当然”的推论，似乎无懈可击，然而，这一推论经不起推敲。

比如说，既然某个（很大）科的1～2个物种，能够耐受北极的极端环境，那为什么不能有3个或者更多的物种适应这样的环境呢？一个合理的推论是，总生物量可能也是值得关注的重要方面。如果一个地区（比如北极）的初级生产力只有一个很短的生长季可以供给，所得的总生物量远远低于优越条件下。那么，群落内的稀有物种可能首当其冲、无法存活。

也有可能，植物生长模式的一些绝对极限（比如一些极限决定了超过一定的纬度，森林无法形成），严重限制了生态位的数目。MacArthur曾经指出，低纬度热带雨林的发育，对鸟类多样性的提高要优于其对哺乳动物多样性的提高。类似地，Thorson也发现，在趋近热带地区时，海底动物的物种数目并没有增加，反之，海洋浮游动物的群落变得越加复杂。植物或者动物底层结构的重要性，很大程度取决于生长季的长短以及其他影响生产力的因素，因此与后面要谈到的环境马赛克密切相关。

我们可能也会好奇，虽然现阶段似乎还找不到答案，北极的动物区系是不是太年轻了，即其生物多样性尚未完全发育。最后，正如Wynne-Edwards所强调，灾难事件的持续出现，可能使得北极地区的陆地群落得以“永葆青春”。

与环境的严酷和稳定性密切相关的另一个问题是，可利用栖息地的绝对尺寸。在西欧的大部分地区，生活着三种常见的小型野鼠：Microtus arvalis（MAR）, M. agrestis（MAG）, Cletbrionomys glareolus（现已更名为Myodes glareolus，MGL）。它们虽是同域分布，但是具有不同的生态偏好性。

在不列颠及英吉利海峡附近的小岛上，只在Mull岛上发现了MAR和MGL共存。在Orkneys，只发现了M. orcadensis，这是各方面都与MAR显著不同的一个物种。在Guernsey，则只发现了M. sarnius。在苏格兰岛屿的大部分地区，只发现了MAG的一个亚种。而在Mull，Raasay，Welsh，Jersey等小岛，可能生活有MGL。或许是地理隔绝的缘故，爱尔兰并没发现野鼠。然而在Alerney和Sark岛，也没有发现野鼠。最新命名的岛屿中，最有可能生存有MAR的是Guernsey岛。

一个奇怪的现象是，虽然不列颠大陆是MAR抵达Orkneys的必经之路，但在大陆上并没有发现这些MAR。类似这样的现象可能是由于缺少合适的避难所或者出现了极为特殊的竞争排除。比如在Sark岛上没有发现这样的野鼠，或许就是由于在这样小的一个区域内，它竞争不过Rattus rattus（另外一种鼠）。但是，要说不列颠大陆太小，无法容纳两种同域野鼠的共存，恐难以令人信服--然而，除此以外，似乎没有更合理的解释。

还有一个值得关注的事情是，Lack等人研究了不列颠的一些小岛上的鸟类，发现这些鸟类群体通常是不稳定的，一些鸟类通常会占据很大的生态位，远大于其在有竞争者的大陆上的情况。这些案例表明，空间不足，确实可能导致一些群落只能维持在发育早期，而无法演化成更完整、更稳定的成熟群落。

生态位需求

影响食物链的多种多样的演化策略同样也会影响食物网，然而，我们仍然不清楚的一点是，同等级的两物种，其差异要达到何等程度，才能确保二者不会占据相同的生态位。将一些可度量的特征纳入考虑，或许有助于我们理解这一重要问题。比如，在一项关于部分异域的、生态位需求相当的两物种如何转变成同域物种的研究里，Brown& Wilson提出了“特征替换（character displacement）”或者“分化（divergence）”的概念。

我收集了一些哺乳动物和鸟类的案例，这些案例涉及的可度量指标主要与营养摄取有关，比如鸟类喙的长度，哺乳动物骨骼的长度。当不同物种共存时，大型与小型物种的比例约为1.1～1.4，平均比例为1.28或1.3。我们可以尝试用这个值来指征：在食物网中处于同一层次（比如，同一营养级）的两生物，需要保有多大的差异，才能占据不同的生态位而得以共存。演讲开始，我提到过我们研究的水生昆虫的例子。我们在欧洲大部分地区发现了三种常见的、亲缘关系很近的蝽（Corxia），从长度上，体型最大（C. punctata）是体型中等（C. macrocephala）的1.16倍，而后者是体型最小（C. affinis）的1.46倍。

在欧洲西北部，还生活有第四种，即C. dentipes，该物种与C. punctata体型相当、外表相似。我在别处曾经将其归为避难种（fugitive species），即，在面临竞争时，该物种依靠自身强大的运动能力而得以存活。根据Macan等人的研究，他们发现C. affinis和C. macrocephala都可以与C. punctata同时出现，但是从未发现这三个物种同时出现。

在分布区域的东部，C. macrocephala消失了。而C. punctata则呈现出不连续的分布模式：向东远至西姆拉有记录，而在波西亚或者克什米尔南部，没有记录，但是这两地均发现有C. affinis。在仅有C. affinis出现的这两个东部区域，它们比西部的同胞们体型更大、体色更暗，乍看之下，堪比C. macrocephala。

上述案例非常有意思。虽然出现了所谓的特征替换现象，但是这三个物种的差异，似乎不够大、还不足以让它们三者共存。除了体型以外，这些物种还存在其他一些差异，比如，C. macrocephala比C. affinis更喜欢深水区，而后者对半咸水环境的耐受性则高于前者。另外有意思的一点是，这让我们注意到半变态的昆虫（生活史短，生长期长）和鸟类/哺乳动物（生长期短，生活史的不同阶段差异显著）之间必然存在的一个差异。对于鸟类或者哺乳动物，其生态位的分割可能主要是遗传因素决定的；而对于C. punctata和C. affinis这样的昆虫，除了体型大小，可能还要关注其在生长期的繁殖情况--这可能是非常复杂的事情。体型较大的物种，要使其大体型得以保存，其繁殖时间必然不能晚于体型最小的物种。毫无疑问，在佩雷吉瑞诺山上的小池塘里，上演的就是这样的情景，然而我并不清楚，这样的繁殖差异是如何实现的。

在一个生物区系内，处于相邻生态位的两物种需要相应的适应性特征，来保证它们合适地分开。在此，我想再强调一下这些适应性的复杂性，因为这种复杂性或许可以解释另外一个令人困惑的现象。MacArthur发现，对于一个非常大的鸟类区系，在相对完整的栖息地内，不同物种对领域的占领模式似乎是随机的、不重叠的分块式。Kohn对夏威夷珊瑚上栖息的芋螺（Conus）进行研究，也发现类似现象。这样的分布模式暗示了个体水平的、不可预测的适应复杂性，对生态位边界以及实际领域大小的决定性作用：无论从哪种角度来看，这一过程似乎都是随机的。显然，不同类型的群落，生态位的分化程度各不相同，因此，群落最终的多样性水平也必然迥异。已有研究虽然已开始关注上述内容，但是对于具体的过程与机制，仍然缺乏足够的认知。

环境的马赛克本质

我现在将要讨论限制生物多样性的最后一点，可能也是最重要的一点，就是，环境的马赛克本质（应该也就是我们今天说的环境异质性，environmental heterogeneity）。除了开阔水域这样的栖息地，生物实际利用的栖息地都具有局域多样性。这种局域多样性的显著性很大程度上取决于目标生物的体型大小。在我和MacArthur此前的一篇论文里，我们尝试对群落的这一特征进行理论推算。我们发现，当只考虑草食性生物或者纳入一级肉食性生物时，一个栖息地能够容纳的小型或者中型生物的种类要多于大型生物--尽管对这一假设进行验证还比较困难。

虽然哺乳动物区系因其很高的生物多样性，往往被视为完整生物区系的典范；但是根据我们的演绎，哺乳动物的理论分布也具有明确的边界。从定性角度来看，这一现象会被大型生物的存在而放大，因为这些大型生物在自己的领域内也需要多种多样的栖息地，而这些小的栖息地原本可以为其他小型物种提供生存场所。

很多大型陆生动物的属或者亚科通常只有一两个同域分布的物种。基于此，我必须要强调一下，对非洲的大型哺乳动物进行全面的生态学调研（趁着目前还可以在自然条件下进行研究），具有非常重大的科学价值。相关的研究结果，很可能为未来设置更好的保护区或者国家公园提供重要的参考资料。

在燕雀类中，同时出现五六个同域物种是非常普遍的。在西欧的哺乳动物区系内，一个属内的、严格意义上的同域物种往往不超过四种。在英国，可能连四种也没有：同域的鼬仅有三种；在临近的其他区域，麝鼩可能也只有三种；在荷兰的部分区域，田鼠也只有三种。而在同样区域内，昆虫的一个属，往往有数百个物种，比如鞘翅目和双翅目的一些属。假如分析其他研究比较充分的生物区系，也会发现同样的现象。如果忽略其在食物链中的位置和较小的体型，直接把动物安置在环境马赛克形成的小型多样性区域内，很显然会形成和大型生物完全不同的多样性水平。

因此，我们大概可以得出如下结论，动物的种类之所以如此丰富（多样性很高），部分原因可能是，多样性越复杂的群落，比简单的群落更稳定。多样性没有更高，则是受限于食物链的长度。不利的物理因子、空间因素、生态位分化的程度、环境的马赛克本质等，诸多的因素决定了食物链的长度是有限的。

 结束语

最后，我想总结一下上述内容的三个普遍性特征，从这些结论中或许可以找到研究演化理论的新方法。正如在物种水平，自然选择所产生的适应性演化，更容易发生在较大的群体，而不是较小的群体（群体越小，遗传变异相对较少）。在群落水平，物种越丰富的群落，可能比物种稀少的群落，更能够抓住新的演化机会。当然，这一过程也会受到多种因素的限制。当一个物种具有较大体型时，则该物种相应地可能具有较大的脑容量，使其更有能力学习到新的行为。这一结果赋予物种更大的可塑性，一定程度上抵消了多样性低的不足。

群落演化早期，主要是不同生物对潜在生态位的占据，包括生产者、分解者、草食性动物等。随着演化的进行，肉食性动物开始出现，群落的稳定性也逐渐提高。此时，要继续提高生物多样性，就意味着原本被单一物种所占据的生态位，要被多物种分割和共享。随着群落多样性不断提高，物种对新生态位的适应性也不断增强，可以预期，群落的演化速率将不断加快。据此，可以推测，大型浮游动物中较强的捕食作用直到快要进入寒武纪才出现，正是这些新的捕食者留下了最初的化石骨骼。对于寒武纪晚期突然出现的化石骨骼，这似乎是目前唯一合理的解释。

某种意义上，多样化可能是一个自发过程--即使没有带来稳定性的提高，群落的多样化过程也会发生。而当稳定性得以提高时，多样化虽然仍然可以自发进行，但是多样性的程度就有了上限。部分原因就是，有限的区域内不可能容纳无限多的、同域的大型动物。在这一过程中，动物也会从最初的本能行为，逐渐转变拥有为高度可变的行为。从演化的观点来看，此时，群落似乎不再需要更高的多样性了。而从其他的观点来看，比如Elton在关于人类活动的研究中所强调的，即使对于适应性最强的大型动物，多样性所带来的稳定性，依然具有重要意义。

因此，我们所看到的演化过程中，多样性增加的速率直到古生代早期（我们熟知的群落类型都已出现）才趋缓，可能正是由此造成的。此后的很长一段时间内，多种多样的大型生物、最后是脑容量大的生物，逐渐占据主导地位。再之后，则是人类不断降低生物多样性的过程。人类不顾一切、不加选择的盲目破坏行为，导致了很多“人类所不需要的物种”的灭绝，而这一破坏过程，仍在加速。再之后，当人类终于意识到，生物多样性的价值，并不逊于经济价值、美学价值以及科学价值时，我们或许还有可能逆转这一过程、或许可以期待生物多样性的些许恢复。

第二点可能比较形而上学，但仍值得一议。在演化的过程中，看似各自为营的物种，实际上产生了综合的效应，提高了群落整体的稳定性。这也不足为奇，根据数学理论就可以推导出来，而一些经验研究也可对此进行验证。在其他领域，也发现有类似现象：我们认为比较高级的、复杂的某个行为，可能是多个低级的、简单的行为交互作用的结果。根据Lorenz的描述，爱是侵犯本能的产物；而根据Allee发现，不同形式的群体行为最终会脱胎出协作行为。

从科学的角度来看，上述现象都是不辩自明的，因此，没必要故弄玄虚，把神秘主义搅和进来。不过，我们或许还是好奇，经验事实本身是否需要解释，毕竟它所包含的一切似乎是自然而然的。对此，我们找到很多反例：如果没有合作行为，就不可能有友好的生物学家组织；同理，如果没有在座诸位的合作，我讨论的一切也毫无意义可言。对某些哲学家而言，这似乎不足以称为真正的问题。不过恕我直言，这些哲学家往往更热衷于批判别人是如何无理取闹，却吝于尝试真正的理解。

即使我们认为，经验事实也是需要解释的，目前，答案也只能是需要而已。对于存在主义者而言，这无疑是又增加了一个问题而已。怀特黑德的门徒们可能更幸福，虽然这位伟人的混言浊语本身也不会制造不幸。宗教哲学家们，可能也认为需要解释，不过这对他们的知识似乎无所增益。马克思主义者则可能轻蔑地哼一声，我早就告诉过你！凡此种种，我认为这个问题还是值得提出的，我们可以从正反两方面不断探讨。因此，尽管无力作答，我还是抛出了这个问题--虽然我也知道，在座诸位暂时也无法给出完美的答案。

第三点没有这么抽象，不过也值得一提。我前面提到，相对于大型生物，小型生物更容易达到较高的多样性。假如我是正确的，那么，大型和小型生物的演化过程应该也有所差异。当我们谈论很多的同域物种时，往往会强调精准的生殖隔离的存在。从这个意义上来说，我们人类算是大型生物；然而人类的异变性（多态性）应该还不至于影响我们对自身物种（同类）的识别能力。在另外一篇文章里，我曾经试图解释，人类物种所面临的这些问题，可能暗示了人类演化选择过程中的诸多未知过程。不过，圣·洛西莉亚女士可能会认为，我已经扯远了。那么，以她的名义起誓，我的演讲到此结束。

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