【JIPB】WRKY33介导的代谢途径赋予芸苔属作物对芸苔链格孢菌的抗性

文章信息

题目：WRKY33-mediated indolic glucosinolate metabolic pathway confers resistance against Alternaria brassicicola in Arabidopsis and Brassica crops

刊名：Journal of Integrative Plant Biology

作者：Han Tao, Chuanyou Li,Qiaomei Wang et al.

单位：Zhejiang University, Chinese Academy of Sciences

First published: 08 March 2022‍

摘要

色氨酸(Trp)衍生的植物次生代谢物，包括植保素、4-羟基-吲哚-3-羰基腈和吲哚芥子油苷(IGS)，具有广谱抗真菌活性。然而，很少研究不同植物对真菌感染的这些代谢途径的不同反应。在本研究中，研究结果表明，WRKY33直接调节IGS的生物合成，特别是4-甲氧基吲哚-3-基甲基硫代葡萄糖苷(4MI3G)的产生，从而赋予十字花科植物抗病性。在拟南芥和中国羽衣甘蓝 (Brassica oleracea var. alboglabra Bailey)中，WRKY33直接激活CYP81F2、IGMT1和IGMT2的表达，从而将吲哚-3-基甲基硫代葡萄糖苷(I3G)侧链修饰为4MI3G。然而，羽衣甘蓝在被黑斑病菌感染时表现出比拟南芥更严重的症状。对色氨酸代谢起源和进化的比较分析表明，在芸苔属作物进化过程中植保素生物合成的丧失可能会减弱作物对链格孢菌的抗性。因此，由WRKY33介导的IGS代谢途径成为中国羽衣甘蓝阻止芸苔链格孢菌的关键。

技术路线

主要结果

3.1 WRKY33正调控拟南芥和羽衣甘蓝对A. brasicola的抗性

对模式植物拟南芥(Col-0)进行了疾病症状测定，无论是否感染了芸苔属植物。在A. brasicicola感染后观察到4,163个基因的表达发生两倍或更多变化，其中2,326个基因被上调，1,837个基因被下调。其中，许多参与色氨酸衍生物的次级代谢，尤其是IGS生物合成的基因是由A. brasicicola感染诱导的（图 1A，B）。我们还观察到21个WRKY TF基因被A. brasicicola处理强烈诱导。

为了确定WRKY33在芸苔属植物抗病中的功能，我们使用wrky33突变体进行疾病测定。与野生型( WT ) 相比，wrky33突变体的疾病症状明显更严重，而在wrky33 + 35S:AtWRKY33过表达系中恢复。为了验证WRKY33是否也在芸薹属作物对A. brasicola的抗性中起作用，采用病毒诱导基因沉默 (VIGS) 系统生成BoWRKY33表达降低50%以上的羽衣甘蓝材料. 我们将 BoWRKY33 沉默的 (pTY-BoWRKY33) 和对照植物的叶子接种了A. brasicola以量化抗病性，并记录病变大小。BoWRKY33沉默的植物表现出更严重的症状，病斑比对照大约三倍（图 1D）。因此，这些结果表明WRKY33在拟南芥和中国羽衣甘蓝中对A. brasicola感染的防御中起重要作用。

3.2 WRKY33可通过增强4MI3G的生物合成从而提高拟南芥和羽衣甘蓝对A. brasicicola的抗性

为了深入了解WRKY33在IGS生物合成中的作用，在受感染的WT和wrky33中分析了个体和总IGS的组成和含量，以及IGS途径基因的转录水平（图3 ABC）。与wrky33突变体中显示的结果相反，在AtWRKY33过表达系 (35S:AtWRKY33)中，IGS相关基因含量和转录水平增加（图 3D）。当在拟南芥WT中异源表达BoWRKY33时，用35S:AtWRKY33系观察到类似的结果（图 3E）。然后分析了35S:AtWRKY33和35S:BoWRKY33系中的IGS 组成和含量，发现与 WT 相比，4MI3G 的含量大幅增加（图 3F）。此外，根据疾病症状，BoWRKY33过度表达的拟南芥植物比WT对A. brasicola的抗性更强（图 3G）。这些结果再次表明，WRKY33是IGS从头生物合成和4MI3G侧链修饰的正调节因子，以响应拟南芥和中国羽衣甘蓝中的A.brassicola。

3.3 WRKY33调控的植保素和4OH-ICN的缺失减弱了芸苔属作物对A. brasicola的抗性

对拟南芥和羽衣甘蓝中的植保素和IGS进行的高效液相色谱（HPLC）分析也表明植保素仅在受感染的拟南芥中检测到，而在感染后的拟南芥和羽衣甘蓝中均检测到了IGS （图5C，D）。这些结果再次证实了IGS代谢途径在芸苔属作物中的关键作用。由于芸苔属作物中Trp衍生的生物素和4-OH-ICN生物合成的损失（图 6A），WRKY33介导的Trp次级代谢物响应于A. brasicola的模式被简化。在拟南芥中, WRKY33被诱导调节植保素、4-OH-ICN 和IGS途径来对抗A. brasicola的攻击, 而在芸苔属作物中, 只有 WRKY33 调节的IGS途径有助于对A. brasicola芸苔属植物的抗性(图 6B, C )。

结论

该研究结果提供了一种通过改善WRKY33介导的IGS代谢来增强芸苔属作物对黑斑病抗性的策略。由 WRKY33 介导的 IGS 代谢途径是中国羽衣甘蓝对抗芸苔链格孢菌的关键。

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原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13245

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